서 론
잉어과 Cyprinidae 모래무지아과 Gobioninae 어류는 유럽에 분포하는 Romanogobio 속과 Gobio 속의 일부 종을 제외하고 대부분은 아시아 지역에 분포하는 담수어류로서 전 세계적으 로 약 29속 200종(Tang et al., 2011; Zhao et al., 2016)이 보고 되어 있다. 이 중 모래주사 Microphysogobio 속은 27종(Jiang et al., 2012; Huang et al., 2016)으로 우리나라에는 5종이 분포 하는 것으로 알려져 있다(Chae and Yang, 1999; Kim and Yang, 1999). 모래주사는 1935년 Mori가 낙동강 수계인 경북 영양에 서 채집한 표본(전장: 119mm)을 근거로 기재된 한국고유종으
로 섬진강과 낙동강 수계에 서식하며 자갈과 모래가 많은 바 닥에서 부착조류를 섭식한다(Mori, 1935; Kim, 1997; Kim and Park, 2002). 본 종은 1998년에 보호종으로 지정되었고, 2005 년과 2012년 개정된 야생 동·식물보호법 시행규칙에 의해 환경부 멸종위기 야생 생물 Ⅱ급으로 지정되어 보호받고 있다 (ME, 1998, 2005, 2012).
모래주사에 대한 연구는 형태 및 생태(Uchida, 1939), 분류학 적 재검토(Kim and Yang, 1999), 난 발생 및 초기생활사(Kim et al., 2012), 산란 미소서식환경(Yoon et al., 2013) 등 일부 특 성에 대해 수행된 바 있다. 멸종위기에 처한 어류의 기초 생물 학적 특성 중 산란생태에 대한 연구는 종의 보존전략을 세우고 자연적 또는 인위적 변화가 연구 대상종에게 어떤 영향을 주는 지 예측할 수 있어 매우 중요하다(Angermeier, 1995; Phillips et al., 2011; Ko et al., 2012; Sousa-Santos et al., 2014). 특히 산
—261 — http://www.fishkorea.or.kr
섬진강에 서식하는 멸종위기어류 모래주사 Microphysogobio koreensis (Pisces: Gobioninae)의 산란특성
박종성·김형수·박종영1,
*
국립수산과학원 중앙내수면연구소 내수면양식연구센터,
1전북대학교 자연과학대학 생명과학과·전북대학교 부설 생물다양성연구소
Spawning Characteristics of an Endangered Freshwater Fish Microphysogobio koreensis(Pisces:
Gobioninae) in the Semjingang(river) from Korea by Jong Sung Park, Hyeong Su Kim and Jong Young Park1,* (Inland Aquaculture Research Center, National Institute of Fisheries Science, Changwon 51688, Republic of Korea;
1Department of Biological Science and Institute for Biodiversity Research, College of Natural Sciences, Chonbuk National University, Jeonju 54896, Republic of Korea)
ABSTRACT Microphysogobio koreensis is an endemic Korean freshwater fish that is protected as an endangered fish by the Ministry of Environment in Korea. In this study, we attempted to investigate the spawning period and spawning characteristics of M. koreensis to obtain basic information for its conservation. Though natural and histological observation, the spawning season occurred between April and May, with peak spawning occurred in early May when the water temperature was 20~23°C.
During the spawning season, males had a bright-orange body and a thick red horizontal line from the rear of the operculum to the caudal peduncle, along with a lateral line, while females had a dark brown body. Nuptial organ had not appeared. The number of eggs in the ovaries was 10,705~22,165 (15,573±4,274). The number and appearance ratio of mature eggs were 1,100~5,920(3,383±2,126) and 10.3~44.8%(22.4±15.6), respectively. And the size of mature eggs was 0.60~1.00 mm(0.74±0.06).
Key words: Microphysogobio koreensis, spawning period, spawning characteristics, nuptial color
* Corresponding author: Jong Young Park Tel: 82-63-270-3344, Fax: 82-63-270-3362, E-mail: [email protected]
ISSN: 1225-8598(Print), 2288-3371(online)
Accepted: December 1, 2017
란시기와 특성에 대한 연구는 종의 보호와 보전을 위한 기초 자료로 활용되는데 매우 중요한 단서를 제공할 수 있다(Beak et al., 2003; Ko and Bang, 2014). 그러나 본 종은 멸종위기종 임에도 불구하고 보전을 위한 산란시기와 특성과 같은 산란생 태에 대한 연구는 부족한 상태이다.
따라서 본 연구는 개체수와 분포 범위가 최근 감소하고 있 는 모래주사의 산란시기를 추정하고자 산란시기에 나타나는 특성과 조직학적 연구를 수행하여 본 종의 보존을 위한 기초 자료를 제공하고자 하였다.
재료 및 방법
모래주사는 법정보호종이므로 2011년 4월부터 2012년 12 월까지 새만금지방환경청(제2011-05호)의 포획허가를 취득한 후 투망(망목, 7×7mm)과 족대(3×3mm)를 이용하여 채집하 였다. 산란시기를 추정하기 위해 2012년 3월부터 2012년 10 월까지 전북 임실군 신평면 덕암리 일대에서 개체군의 동태와 난소 내 생식세포를 조사하였다. 복부가 팽대해진 암컷이 관 찰된 4월 30일과 자연산란이 관찰된 5월 1일 그리고 자연산란 이 끝난 6월과 7월 매월 1개체씩 채집한 모래주사 암컷의 난 소(n=4)를 적출한 후 4℃의 10% formalin에 12시간 고정한 후 12시간 수세하였다. Ethanol 농도 상승 순으로 탈수한 후 xylene으로 치환하고 paraffin으로 포매하여 block을 제작하였 다. Block은 microtome(Leica, Leica820, Germany)을 이용하여 5μm 간격으로 박절하여 hematoxylin과 eosin으로 이중 염색 하였다. 관찰은 광학현미경(Carl zeiss, Ax10, Germany) 하에서 실시하였으며 Axio Vision version 4.8로 촬영하였다. 또한 산 란시기 수온은 물환경정보시스템(NIER, 2012)을 참고하였다.
혼인색(nuptial color)은 자연 산란이 관찰된 5월에 수컷의 채색을 관찰하였다. 암컷과 수컷의 성별은 복부를 압박하여 구분하였으며 수컷을 채집한 즉시 마취(MS-222)한 후 디지털 카메라(Olympus, Tg-820, Japan)를 이용하여 현장에서 촬영한 후 방류하였다. 또한 산란시기 채집된 암컷 5개체를 이용하여
생식소성숙도지수(Gonadosomatic index, GSI=gonad weight/
body weight ×100)를 조사하였으며 해부현미경(Carl zeiss, Stemi-580, Germany)하에서 포란수 및 난경을 각각 계수하고 측정하였다.
결과 및 고찰
1. 산란시기
모래주사의 산란시기를 추정하기 위해 산란을 위해 집단으 로 모이는 모래주사의 행동과 난소 내 생식세포를 관찰하였 다. 2012년 4월 30일 산란장에 복부가 팽대한 암컷과 수컷들 이 모이기 시작하였다. 이 시기에 난소의 난모세포는 성숙기 (growing phase)로 핵이 세포중앙에 위치하며 세포 내 핵막 주 변으로 난황물질이 축적되어 난황괴(yolk mass)를 형성하였 고(Fig. 1A) 적은 수의 성숙난이 확인되었다. 자연산란이 관찰 되었던 5월 1일에는 산란기(spawning phase)로 난모세포의 세 포질 대부분을 난황물질에 의해 가득 채운 성숙난이 관찰되 었다(Fig. 1B). 자연산란이 끝나고 복부가 팽대한 암컷이 확 인되지 않은 6월에는 휴지기(resting phase)에 나타나는 초기 의 난모세포인 염색인기(chromatin nucleolus stage)와 주변인 기(perinucleolus stage)가 확인되었으며 일부 산란이 되지 못 한 난모 세포가 관찰되었다(Fig. 1C). 7월에는 산란이 되지 못 한 난모세포 내의 난황물질이 퇴화하는 퇴화기(degenerating phase)를 확인하였다(Fig. 1D).
자연산란을 위해 집단으로 모이는 모래주사의 행동과 조직 학적 관찰을 통해 산란시기는 4~5월로 추정된다. 산란성기는 자연산란이 관찰된 시기가 5월 1~17일까지이며 5월초로 추 정한 기존 연구(Yoon et al., 2013) 결과와 일치하였다. 6월에 는 산란이 되지 못한 난모세포들이 7월에 퇴화되었는데 이는 난황물질이 재흡수 되어 먹이섭취 보다는 효율적인 영양섭취 를 위한 것으로 판단된다(Kim and Park, 2013).
모래주사의 산란시기는 모래주사속의 어류들과 유사하였 다(Table 1). 또한 산란시기 수온이 모래주사는 14~21℃(산
Table 1. Comparisons of ecological characters of genus Microphysogobio in Korea
Species Spawning
period Water temperature
(℃) Fecundity Maturation
eggs Mature egg size
(mm) Authors
Microphysogobio koreensis April~May 14~21℃ 10,705~22,165
(15,573±4,274) 1,100~5,920
(3,383±2,126) 0.74±0.06 Present study
M. longidorsalis April~May 15~17℃ 5,133~8,787
(7,334) - 1.03±0.072 Song and Son
(2003)
M. yaluensis April~June 18~25℃ - 276~1230
(672±376) 0.5 Beak(1978)
M. rapidus April~May 18~24℃ 2,850~5,916
(3,827±1,225) 1,602~3,240
(2,298±639) 0.63±0.02 Hong(2014) Hong et al.(2015)
Fig. 1. Light micrographs of ovarian developmental stage in female Microphysogobio koreensis. A, ovary of growing phase in April. B, ovary of mature stage in May. C, ovary of resting phase in June. D, ovary of degenerating phase in July. n, nucleus; yg, yolk granule; me, mature egg; co, chromatin-nucleolus stage oocyte; po, peri-nucleolus stage oocyte; asterisk, flow out of yolk. Scale bar=100μm.
A B
C D
Fig. 2. A photograph of Microphysogobio koreensis at the Seomjingang(river). A, nuptial color pattern in May 2012. B, non-spawning season in July 2012. Scale=10mm.
A
B
란성기 20~23℃)(NIER, 2012), 여울마자(Microphysogobio rapidus)는 18~24℃(산란성기 20℃)(Hong, 2014; Hong et al., 2015), 배가사리(M. longidorsalis)는 15~17℃(Song and Son, 2003), 돌마자(M. yaluensis)는 18~25℃(Beak, 1978)로 유사하였으나 범위에서 차이가 있었다. 이러한 산란시기의 수 온차이는 환경적인 요인에 의해 발생하며 종간에는 부화시간 에 영향을 줄 것으로 생각된다(Rana, 1990; An, 1995; Yeom, 2000; Ko et al., 2017).
2. 산란시기 특성
1) 혼인색
산란시기의 수컷은 몸 전체가 밝은 주황색을 띠고 아가미 뒷부분에서부터 미병부까지 이어지는 중앙의 줄무늬와 가슴 지느러미 그리고 배지느러미가 붉어지는 특징을 보였다(Fig.
2). 반면 산란시기의 암컷은 몸 전체가 어두운 갈색을 띠어 성 적이형이 확인되었으며 추성은 나타나지 않았다. 비 산란기의 모래주사는 등 쪽이 갈색으로 체측 중앙부에는 노란색의 종대 와 녹갈색의 작은 반점들이 있다(Fig. 2B). 모래주사의 혼인색 은 알려진 바 없으며 한국산 모래주사속과 혼인색의 특징을 비교했을 때 모래주사는 여울마자와 유사하나 추성이 나타나 지 않아 차이를 보였다(Kim, 1997; Chae and Yang, 1999; Kim and Yang, 1999; Kim and Park, 2002; Song and Son, 2003;
Hong, 2014; Kawase, 2014). 이와 같은 혼인색의 특징은 유 사한 형태를 가진 종들에서 분류학적 형질로 사용되고 있어 (Yang, 2004; Chae and Yoon, 2006) 산란시기 본 종을 구분하 는 형질로 사료된다.
2) 포란수 및 난경
모래주사의 산란시기인 4~5월에 채집된 5개체를 대상으로 포란수를 계수한 결과 평균 15,573±4,274(10,705~22,165) 개로 나타났다. 전체 포란된 알에서 여러 단계의 난이 확인되 었으며 그중 성숙난 수는 1,100~5,920(3,383±2,126)개로 비 율은 10.3~44.8(22.4±15.6)% 범위로 높게 나타났다(Table 2). 기존 연구에서 모래주사의 성숙난(n=5)은 2,041~4,404 (3,331±1,046)개이며 수정 10분 후 난경은 1.8±0.14mm
로 알려진 바 있다(Kim et al., 2012). 본 연구에서 성숙난 수 는 기존의 연구 결과와 유사하였다. 난소 내 포란수와 성숙 난 수에서는 배가사리와 여울마자에 비해 많고 성숙난의 난경 (n=962)은 0.74±0.06(0.60~1.00) mm로 돌마자, 여울마자와 유사하였고 배가사리보다 작았다(Table 1). 난소 내 난경은 두 개의 정점을 이루었다(Fig. 3). 이와 같이 난경이 두 개의 정점 을 이루는 경우 단회 산란의 가능성 높다고 알려진 바 있으나 일부 종에서 단회 산란 후 재 산란이 확인된 바 있다(Marza, 1938; Kim et al., 2014). 그러나 모래주사의 경우 자연산란이 시작되고 17일 이후부터 성숙난을 가진 개체가 확인된 바 없 어 짧은 기간에 산란하는 것으로 생각된다.
요 약
모래주사 Microphsygobio koreensis는 환경부에 의해 멸종 위기종으로 보호받고 있는 한국 고유종이다. 본 연구에서 모 래주사의 산란시기와 특성에 대한 조사를 통해 종 보존을 위 Table 2. Fecundity and maturation eggs of Microphysogobio koreensis at the Seomjingang(river) from April to May in 2012
SL(mm) GSI(%) Fecundity Maturation eggs Relative abundance(%)
1 110.95 16.3 22,165 2,818 12.7
2 97.2 15.0 16,140 5,280 32.7
3 100.92 11.5 13,209 5,920 44.8
4 110.65 9.3 15,646 1,799 11.5
5 97.63 6.3 10,705 1,100 10.3
Mean±SD 10,705~22,165
(15,573±4,274) 1,100~5,920
(3,383±2,126) 10.3~44.8 (22.4±15.6)
Fig. 3. The relative abundance of egg size of Microphysogobio ko- reensis at the Seomjingang(river) from May 2, 2012.
Relative abundance(%)
Egg size(mm)
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 12
10 8 6 4 2 0
한 기초자료를 얻고자 하였다. 조사는 2011년 4월부터 2012 년 10월까지 전북 임실군 신평면 덕암리에서 실시하였다. 자 연 상태와 조직학적 관찰을 통해 산란시기는 4~5월로 산란 성기는 수온이 20~23℃인 5월초로 확인되었다. 산란시기의 수컷은 몸 전체가 밝은 주황색을 띄고 아가미 뒷부분에서부 터 미병부까지 이어지는 중앙 줄무늬와 가슴지느러미 그리고 배지느러미가 붉어지는 특징을 보였고 추성은 나타나지 않았 다. 반면 암컷은 몸 전체가 어두운 갈색을 가졌다. 난소 내 포 란수는 10,705~22,165(15,573±4,274)개였고 성숙난의 수 는 1,100~5,920(3,383±2,126)개로 나타났으며 성숙난의 비 율은 10.3~44.8(22.4±15.6)%였다. 그리고 성숙난의 크기는 0.74±0.06(0.60~1.00) mm였다.
사 사
본 연구는 2017년도 국립수산과학원 수산시험연구사업 향 어, 메기 품종개량연구(R2017003)의 지원으로 수행된 연구입 니다. 연구기간 동안 실험분석에 많은 도움을 주신 전북대학 교 김재구 박사님, 윤승운 박사님께 감사드립니다.
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