한국산 새코미꾸리속

서 론

잉어목 Cypriniformes에 속하는 미꾸리과 ^Cobitidae 어류는 유럽과 아시아의 담수역에 널리 분포하는 저서 성 어류로^, 몸이 가늘고 길며 입가에 ³쌍의 수염이 있는 점^, 대체로 눈 밑에는 직립 가능한 안하극이 있는 점^, 그 리고 일렬의 인두치가 있는 점 등의 특징이 있고^, 전 세 계적으로 ¹⁸속 ¹¹⁰여 종이(Nelson, 1994), 한국에는 ⁶속 16종이 알려져 있다⁽김과 박^{, 2002).} 미꾸리과에 속하는 새코미꾸리속 Koreocobitis Kim, Park and Nalbant, 1997의 모식종은 새코미꾸리 Koreocobitis rotundicau- data (Wakiya and Mori, 1929)로 처음에는 기름종개속 Cobitis에 해당하는 한 종으로 기재∙발표되었지만, 본

종에 대한 분류학적 위치에 대해서는 많은 논란이 있었 다(Nalbant, 1963; 김, 1979, 1997). 그러나^, 새코미꾸리의 체측 반문^, 안하극^, 비늘^, 그리고 구엽 등의 특징이 미꾸

리속 ^Misgurnus이나 기름종개속의 특징과 잘 구별되어

본 종을 모식종으로 하는 신속이 창설되었고(Kim et al.,

1997), 그 후 낙동강 수계에 서식하는 본 종의 집단이

한강수계의 집단과 형태적으로 잘 구분되는 것을 근거 로 하여 얼룩새코미꾸리 K. naktongensis라는 새로운 종 으로 발표되었다(Kim et al., 2000).

한편^, 골격형질은 분류학적 결정이나 계통을 이해하는 데 많이 사용되는 형질로서^, 미꾸리과 어류의 경우에도 국외에서는 골격계의 이해나 계통에 대한 비교적 많은 연구가 이루어져 왔다(Ramaswami, 1953; Alexander, 1964; Sawada 1982; Vasil’eva and Poznyak, 1986). 지금

─

─ 19 ──

한국산 새코미꾸리속 Koreocobitis 어류의 골학적 연구

김 익 수∙안 정 현∙김 병 직 전북대학교 자연과학대학 생물과학부

Osteological Study on the Genus Koreocobitis (Cypriniformes: Cobitidae) from Korea

Ik-Soo Kim, Jung-Hyun An and Byung-Jik Kim

Faculty of Biological Sciences, College of Natural Science, Chonbuk National University, Chonju 561-756, Korea

The skeletal system of the Korean endemic genus Koreocobitis is described and figured in detail, and discussed with previous reports about two related genera, Misgurnus and Cobitis.

Although most skeletal characteristics of Koreocobitis accord with those of the other cobitid fishes, there were differences in the number of hypobranchial and pharyngobranchial bones and in having the fourth cartilaginous basibranchial bearing a thread-like cartilage extending posteriorly. The position of the lateral process on the lateral ethmoid and the size of the process in the scapula were different between the two species K. rotundicaudata and K.

naktongensis. On the basis of two characters, frontal not contacting with parasphenoid and presence of metapterygoid-quadrate fenestra, the genus Koreocobitis seems to be closely related to Cobitis rather than to Misgurnus.

Key words : Koreocobitis, Cobitidae, osteology, Korea

까지 보고된 한국산 미꾸리과 어류 ⁶속 ¹⁶종 중 절반 이상인 ¹²종이 한국 특산종으로 고유도가 높은데 비해 이들의 골격에 관한 연구로는 양⁽¹⁹⁶⁹⁾의 미꾸리과 어 류 ⁴종의 인두골과 인두치에 관한 연구^, 김⁽¹⁹⁷⁹⁾의 일 부 종의 가슴지느러미 골질반 및 안하극의 비교^, 그리고

성⁽¹⁹⁸⁸⁾의 수수미꾸리의 골격계에 관한 기재연구가 전

부이다^. 미꾸리과 어류에 대한 기존 연구를 보면 경골과 연골 염색을 하여 골격 표본을 제작하였으나, 관찰결과 는 경골에 대해서만 언급하였을 뿐 연골에 대한 언급은 거의 없었다^. 따라서 본 연구에서는 한국 특산속인 새코 미꾸리속 어류의 골격계를 경골과 연골 모두 기재∙비 교하여 본 속의 분류학적 위치결정에 대한 기초자료를 제시하고^, 근연속으로 알려진 미꾸리속과 기름종개속에 관한 기존 연구결과와의 비교를 통해 한국산 새코미꾸 리속 어류의 골학적 특징을 이해하는 것을 목적으로 하 였다^.

재료 및 방법

새코미꾸리와 얼룩새코미꾸리 ²종의 투명골격표본을 Dingerkus and Uhler (1977)와 Kawamura and Hosoya

(1991)의 방법에 따라 제작하여 해부현미경^(Nikon,

SMZ-U)하에서 해부∙관찰하였고, camera lucida를 이 용하여 도해하였다^. 골격의 명칭은 주로 Sawada (1982) 를 따랐으며^, 국문표기는 김^{(1978), (1987)} 그리고 Uyeno and Sakamoto (1999)를 참고하였고^, 측사골 (lateral ethmoid, 안하극 suborbital spine)의 각 돌기의 명칭은 Nalbant (1963)를 따랐다^. 본 연구에 이용된 골 격 관찰표본은 전북대학교 생물과학부 어류학표본실 (Chonbuk National University, Chonju: CNUC)에 등 록∙보관하였다^.

관찰표본: 새코미꾸리 Koreocobitis rotundicaudata (5 개체): CNUC 25200, 78.4 mm SL, 충북 단양군 어상천면 심곡리^{, 1996}년 ⁷월 ⁶일; CNUC 25205, 86.1 mm SL, 충 북 단양군 어상천면^{, 1996}년 ⁶월 ⁴일; CNUC 25677, 103.8 mm SL, CNUC 25678, 100.2 mm SL, 강원도 정선 군 여랑면^{, 1999}년 ⁶월 ²²일; CNUC 26007, 94.9 mm SL, 강원도 정선군^, 채집일자 미상^.

얼룩새코미꾸리 K. naktongensis (5개체^{): CNUC} 25987, 83.3 mm SL, CNUC 25988, 85.9 mm SL, 경남 산 청군 생초면, 1984년 7월 21일; CNUC 25993, 111.3 mm SL, 경남 산청군 생초면^{, 1985}년 ⁶월 ⁹일; CNUC 26000, 95.3 mm SL, CNUC 26001, 86.6 mm SL, 경남 산청군 시

천면 사리^{, 1994}년⁹월¹⁷일^.

결 과

새코미꾸리속 Koreocobitis어류 ²종에 있어서 대부분 의 골격 형질은 동일한 특징을 나타내고 있어^, 본 속의 모식종인 새코미꾸리를 대표종으로 하여 새코미꾸리속 어류²종의 비교해부를 통해 얻어진 본 속 어류의 내골 격을 두개골^, 상악 및 하악^, 현수골^, 설궁^, 새궁^, 척추골 및 그 부속골격^, 견대^, 그리고 요대로 구분하여 다음과 같이 기재하고 몇가지 특징적인 종간의 차이점을 비교 하였다^.

1. 두개골 (Cranium, Figs. 1, 2)

두개골은 상사골-사골 복합체(supraethmoid-eth- moid complex), 전서골(prevomer), 전두골(frontal), 안와 접형골(orbitosphenoid), 측사골(lateral ethmoid), 두정골 (parietal), 익접형골(pterosphenoid), 접이골(sphenotic), 익이골(pterotic), 전이골(prootic), 상이골(epiotic), 상후 두골(supraoccipital), 외후두골(exoccipital), 기후두골 (basioccipital), 부접형골(parasphenoid) 그리고 ^lacrimo- jugal로 구성되며^, 안상골(supraorbital)도 여기에 포함 시켜 설명한다^{(Fig. 1).}

상사골-사골 복합체는 두개골의 전단에 위치하며^, 등 쪽 정중선을 따라 좁게 융기되어 있고^, 그 전단은 좌우 로 넓어져 홈을 형성한다^. 복측으로 전서골과 유합하고^, 뒤쪽으로 전두골^, 안와접형골^, 그리고 부접형골과 관절한 다^. 전서골은 그 전방이 돌출되어 있으며 제²전사골 (second preethmoid)과 관절하고^, 측면으로 구개골과 관 절하며^, 뒤쪽으로 가늘고 길어져 부접형골의 앞부분과 겹친다^. 전두골은 두개골 전방의 대부분을 차지하며 뒤 로 갈수록 넓어지고^, 전방으로 상사골-사골 복합체와^, 전측방으로 안상골과^, 전하방으로 안와접형골과^, 후방으 로 두정골과^, 후측방으로 접이골과^, 그리고 후하방으로 익접형골과 만난다^. 또한^, 후방에서 두정골 및 상후두골 과 함께 장타원형의 fronto-parietal fontanelle을 형성 한다^. 전두골의 전하부에 위치하는 안와접형골은 반대쪽 골편과 유합되어 있다^. 측사골은 내측으로 안와접형골에 관절하며 후방으로 신장되며 중간부 측면에 ^lateral process를^, 후방에 laterocaudal process와 mediocaudal process를 형성한다. 새코미꾸리의 lateral process가 얼 룩새코미꾸리의 경우보다 측사골의 중앙 가까이에 위치

하였다^{(Fig. 2).} 전두골의 후단에 위치하는 두정골은 하

방으로 접이골과 후방으로 상후두골 및 익이골과 만난 다^. 익접형골은 안와의 후방에 위치하며 상방으로 전두 골 및 접이골과^, 하방으로 부접형골과 접한다^. 접이골은 두개골의 후측면에 위치하며 전두골^, 두정골^, 익이골^, 전 이골^, 부접형골 및 익접형골로 둘러싸여 있고^, 설악골과 관절한다^. 익이골은 두개골의 후측면에 위치하며 측면으 로 돌출된 돌기가 있고 전측면에서는 설악골과 관절하 고, 후상방으로 상이골과 함께 후측두골과 접한다. 상이 골은 두개골의 후측면에 위치하며 상후두골^, 익이골^, 전 이골 및 외후두골에 둘러싸여 있다^. 전이골은 두개골의 후측면에 위치하며 상방으로 접이골 및 익이골과^, 하방 으로 부접형골과^, 그리고 후방으로 외후두골과 기후두골 과 접하고^{, 2}개의 신경공이 있다^. 상후두골은 두개골의 상후단에 위치하며 측방으로 익이골^, 후방으로 상이골과

외후두골과 만난다^. 외후두골은 두개골의 상후단에 위치 하며 전방으로 상후두골^, 상이골 및 전이골과 접하며 배 면과 후면에 각각 큰 대공을 갖고^, 측면에는 ²개의 신경 공이 있으며 하방으로 기후두골과 접한다^. 기후두골은 두개골의 후하단에 위치하며^, 전방으로 전이골과^, 상방으 로 외후두골과^, 그리고 전하방으로 부접형골과 만나고^, 후단으로 제¹추체와 연결된다^. 또한^, 후복측에 ²개의 돌 기가 있다. 부접형골은 두개골 복면의 대부분을 형성하 며^, 전방으로 상사골-사골 복합체 및 안와접형골과^, 후 상방으로 익접형골 및 전이골과^, 그리고 후방으로 기후 두골과 접한다. Lacrimojugal은 비공 아래에 위치한 가 늘고 긴 판상의 골편으로 골화가 미진하고^, 다른 골편과 격리되어 있다^. 안상골은 삼각형의 얇은 판상구조의 막 골로 골화정도가 미흡하다^.

2. 상악 및 하악 (Upper and lower jaws, Fig. 3) 상악은 전상악골(premaxilla), 주상악골^(maxilla) 그리 고 동사골(kinethmoid)로 구성되며^, 하악은 치골^(den- tary), 각골(angular), 후관절골(retroarticular), 그리고 멕켈씨연골(Meckel’s cartilage)로 구성된다^. 전상악골은 L자 모양의 골편으로 상단에 동사골과 관절하고^, 주상악 골은 비교적 크고 넓적한 판상구조로 전방 내측으로 전 상악골과 관절하는 가늘고 긴 돌기가 있고^, 전상단으로 제²전사골과 관절한다^. 동사골은 납작한 반원형으로 양 전상악골의 상단에 관절한다^. 치골은 삼각형으로 후방 내측면에 각골이 접한다^. 각골은 화살촉 모양으로 후방 으로 방골과 관절하고^, 하방으로 후관절골과 접하며^, 내 측면에는 막대모양의 멕켈씨연골이 있다^.

Fig. 1. Cranium of Koreocobitis rotundicaudata, CNUC 26007. Top, dorsal view; middle, lateral veiw;

bottom, ventral view. Lateral and ventral views of lacrimojugal omitted. bo, basioccipital; eo, exocci- pital; epi, epiotic; fon, fronto-parietal fontanelle;

fr, frontal; lac, lacrimojugal; le, lateral ethmoid; li, ligament; os, orbitosphenoid; pa, parietal; pro, prootic; ps, parasphenoid; pt, posttemporal; pte, pterotic; pts, pterosphenoid; pv, prevomer; sec, supraethmoid-ethmoid complex; so, supraoccipi- tal; sor, supraorbital; sp, sphenotic. Scale indi- cates 1 mm.

Fig. 2. Dorsal (above) and lateral (below) views of lateral ethmoid in Koreocobitis rotundicaudata, CNUC 25677 (A) and K. naktongensis, CNUC 26001 (B).

lap, lateral process; lcp, laterocaudal process; lrp, laterorostral process; mcp, mediocaudal process;

mrp, mediorostral process. Scales indicate 1 mm.

3. 현수골 (Suspensorium, Fig. 4)

현수골은 구개부와 새개부로 구분되며^, 전자는 구개골 (palatine), 내익상골(entopterygoid), 외익상골^(ectop- terygoid), 후익상골(metapterygoid), 방골(quadrate), 접 속골(symplectic), 그리고 설악골(hyomandibular)로^, 후 자는 전새개골(preopercle), 주새개골(opercle), 하새개골 (subopercle), 그리고 간새개골(interopercle)로 구성되며 제 ²전사골도 여기에 포함시켜 설명한다^. 구개골은 현수 골의 전단에 위치하며 막대모양으로^, 전방으로 제²전사 골과^, 하방으로 전서골에 강하게 부착하고^, 후방으로 내 익상골과 관절한다^. 제²전사골은 후방으로 ²개의 관절 돌기를 갖는데 후상방으로 구개골과, 후하방으로 전서골 과 관절하는 막대 모양의 골편이다^. 내익상골은 단순한 막대모양으로 후방으로 후익상골의 내측에 접하고^, 그 하방으로 외익상골^, 방골^, 그리고 후익상골 사이에 비교 적 넓은 연골이 존재한다^. 외익상골은 전방으로 둥글게 확장된 판상의 골격으로 전하단은 골화가 미진하며^, 후 상단에서 방골의 내측에 접하고 하단은 방골과 나란히 배열한다^. 방골은 전방으로 외익상골과^, 상방으로 연골을 사이에 두고 후익상골과^, 그리고 후방으로 접속골 및 전 새개골과 접한다^. 또한 상부 가장자리가 전하방으로 오 목해져 후익상골과 함께 metapterygoid-quadrate fene- stra를 형성한다^. 후익상골은 낫 모양의 판상 골격으로 전방으로 내익상골과^, 하방으로 방골 및 접속골과 접하 며^, 후단에서 설악골의 내측면에 약하게 접한다^. 설악골 은 비교적 큰 골편으로 상단으로 접이골과 익이골에 관 절하는 ²개의 돌기가 있고^, 후단으로 주새개골에 관절하 며^, 하방으로는 접속골과 전새개골에 접한다^. 전새개골은

양끝이 뾰족한 판상 골격으로^, 전방으로 방골 및 접속 골^, 그리고 설악골에 접한다^. 간새개골은 전새개골의 하 부에 위치하며 전하단에서 인대로 후관절골에 연결된다^. 주새개골은 비교적 큰 삼각형의 골격으로 전방으로 설 악골과 관절하는 돌기가 있고^, 하방으로는 오목하며 하 새개골에 접한다^. 하새개골은 칼날형으로 전단이 돌출되 어 간새개골 내측에 접하며^, 상단 중앙부분이 오목하다^.

4. 설궁 (Hyoid arch, Fig. 5)

설궁은 기설골(basihyal), 하설골(hypohyal), sublin- gual, 각설골(ceratohyal), 상설골(epihyal), 간설골^(inter- hyal), 새조골(branchiostegal ray) 그리고 미설골^(uro-

hyal)로 구성된다^. 기설골은 곤봉모양으로 가늘고 길며

양단은 연골로 되어 있고 양 하새골 상방에 위치하며 후방으로 제¹기새골과 접한다^. 하설골은 ²개로 구성되 며 내측으로 ²개의 골편이 모여 원반모양을 한 ^sublin- gual을 사이에 두고 반대쪽 하설골과 접하고^, 후방으로 각설골과 접한다^. 각설골은 양끝이 넓은 막대형이며 하 설골과 상설골 사이에 위치하고^, 하방 내측면에 ¹개의 새조골이 접한다^. 상설골은 끝이 둥근 막대형이며 전방 으로 각설골과 접하고^, 후방 내측면에 간설골과 관절하 며 하측면에2개의 새조골이 부착한다. 간설골은 막대모 양으로 양단은 연골로 되어 있고^, 상방으로 접속골과 설 악골이 접하는 부분에 연결된다^. 새조골은 ³개로 가늘고 길며^, 하단은 골화가 미진하다^. 미설골은 기새골 하방에 위치하며 인대에 의하여 전방으로 하설골의 하부내측면 에 연결되고 후방으로는 근육에 의해 의쇄골에 연결된 다^.

Fig. 3. Lateral (left) and medial (right) views of upper and lower jaws in Koreocobitis rotundicaudata, CNUC 25678. ke, kinethmoid; mx, maxilla; pmx, prema- xilla; aa, anguloarticular; d, dentary; Mc, Meckel’s cartilage; ra, retroarticular. Scale indicates 1 mm.

Fig. 4. Lateral view of suspensorium in Koreocobitis rotundicaudata, CNUC 25678. ect, ectopterygoid;

ent, entopterygoid; hy, hyomandibular; iop, intero- percle; mp, metapterygoid; mqf, metapterygoid- quadrate fenestra; op, opercle; p, autoplatine; pop, preopercle; q, quadrate; 2nd pe, second preeth- moid; sop, subopercle; sym, symplectic. Scale indi- cates 1 mm.

5. 새궁 (Branchial arch, Fig. 6)

새궁은 기새골(basibranchial), 하새골(hypobranchial), 각새골(ceratobranchial), 상새골(epibranchial) 그리고 인새골(pharyngobranchial)로 구성된다^. 기새골은 ⁴개로 구강바닥의 정중선상에 배열되며 앞의 ³개는 경골이며 양단이 연골로 되어있고, 나머지 1개는 사각형 연골로 후방으로 길게 신장되어 있다^. 각 기새골은 전방 측면으

로 하새골과 접하고^, 제³기새골의 전단은 제²기새골과 분리되어 있다^. 하새골은 ⁴쌍이며 전단이 휘어진 막대모 양으로^, 앞의³개는 경골이고^, 나머지¹개는 크기가 작은 연골로 제³기새골 후하단에 위치한다^. 각 하새골은 후 방으로 각새골과 연결된다^. 각새골은 ⁵쌍으로 앞의 ⁴쌍 은 막대모양이며^, 나머지 ¹쌍은 변형되어 하인두골^(lower

pharyngeal)을 형성하고 인두치를 가지며 다른 각새골

과는 달리 제4기새골에 연결되어 있다. 하인두골을 제 외한 각각의 각새골은 상방으로 상새골과 연결된다^. 상 새골은 ⁴쌍으로^, 앞의 ³쌍은 단순한 막대모양이며 나머 지 ¹쌍은 중간부에서 꺾어져 있다^. 각 상새골은 내측으 로 인새골과 만난다^. 인새골은 ³쌍으로 앞의 ²쌍은 경골 이며 나머지¹쌍은 연골이다^.

6. 척추골 및 그 부속골격 (Vertebrae and their accessary bones, Figs. 7-11)

1) 웨베르씨기관(Weberian apparatus, Figs. 7, 8) 웨베르씨기관은 웨베르씨골편과 전방 ⁴개의 척추골로 구성되는데, 웨베르씨골편은 결골(claustrum), 주상골 (scaphium), 삽입골(intercalarium), 그리고 삼각골^(tri- pus)로 이루어져 있다(Figs. 7, 8). 결골은 제²신경궁의 전하면에 위치하는 삼각형모양의 골편이며^, 나머지 웨베 르씨골편과는 직접 연결되어 있지 않다^. 주상골은 컵모 양으로 내측면으로 결골과 접하며 후방으로 삽입골과 인대로 연결된다^. 삽입골은 단순한 막대모양으로 주상골 과 삼각골의 사이에 위치한다^. 삼각골은 역^T자 모양으로 상방과 후방으로 길게 신장되어 있다^{(Fig. 8).} 제¹척추 골은 측면으로 ¹쌍의 짧은 측돌기가 있으며 인대에 의 해 의쇄골의 상단 내측면에 연결된다^. 제²척추골은 제³척추골과 유합되어 있으며^, 측방으로 돌출된 측돌기 가 있고^, 이 돌기는 후방으로 수평돌기(horizontal pro- cess)와 하향돌기(descending process)를 형성한다^. 제⁴ 척추골의 수평돌기와 하향돌기는 확장되어 표주박 모양 의 캡슐을 형성하며 측면에 ²개의 대공이 있고^, 후면에 작은 구멍이 있으며^, 후하단으로 돌기가 나와 있다^. 제² 신경궁은 삼각형으로 전하방으로 결골과 접하고 후방으 로 유합된 제^{2, 3}신경궁 및 제^{2, 3}척추골과 접한다^. 제 2, 3신경궁은 상방으로 넓게 확장되어 부채모양을 하고^, 후방으로 제⁴척추골 및 제⁴신경궁과 접한다^. 제⁴신경 궁은 후상방으로 비교적 넓게 확장되어 있다^.

2) 척추골(Vertebrae, Fig. 9)

척추골은 복추골(abdominal vertebrae)과 미추골^(cau- dal vertebrae)로 구성되며^, 각각의 추골에는 전상방에 ¹ 쌍의 전관절돌기(prezygapophysis)와 하측면에 측돌기 Fig. 5. Lateral (above) and medial (below) views of left

hyoid arch in Koreocobitis rotundicaudata, CNUC 25678. Medial view of basihyal and urohyal omitt- ed. bh, basihyal; br, branchiostegal ray; ch, cerato- hyal; eh, epihyal; hh, hypohyal; ih, interhyal; sl, sublingual; uh, urohyal. Scale indicates 1 mm.

Fig. 6. Upper (above) and lower elements of branchial arch in Koreocobitis rotundicaudata, CNUC 25678. bb, basibranchial; cb, ceratobranchial; eb, epibranchial; hb, hypobranchial; pb, pharyngo- branchial. Scale indicates 1 mm.

(parapophysis)가^, 후상하방으로는 각각 ¹쌍씩의 신경후 관절돌기(neural postzygapophysis)와 혈관후관절돌기 (haemal postzygapophysis)가 있다^. 일부 복추골에는 하 측면으로 막대모양의 늑골(pleural rib)이 관절한다^. 마 지막 몇 개의 척추를 제외한 척추골에는 전방이 이차하 는 가는 막대모양의 ^epineural이 후상방으로 배열한다^. 또한 일부 복추골과 미추골에 가는 막대모양의 상늑골 (epipleural)이 후하방으로 배열한다^.

3) 등지느러미와 뒷지느러미(Dorsal and anal fins, Fig. 10)

등지느러미와 뒷지느러미는 모두 담기골과 기조로 이 루어져 있다^. 각 담기골은 길게 신장된 막대모양의 근담 기골(proximal pterygiophore), 짧은 막대모양의 간담기 골(medial pterygiophore), 그리고 끝이 뾰족한 막대모양

이며 쌍을 이루는 원담기골(distal pterygiophore)로 구 성된다^. 등지느러미의 제¹원담기골은 끝이 이차하며

(Fig. 10A), 뒷지느러미를 포함한 모든 원담기골은 모두

끝이 뾰족한 막대모양으로^{, 2}개의 기조를 지지하는 등∙

뒷지느러미 제¹원담기골을 제외하고 모두 각 ¹개의 기 조를 지지하고^, 마지막 담기골은 ²개의 기조를 지지한 Fig. 7. Weberian apparatus of Koreocobitis rotundicau-

data, CNUC 26007 (A) and K. naktongensis, CNUC 25987 (B). Top, dorsal view; middle, lateral veiw; bottom, ventral view. c, centrum; cla, claus- trum; dp, descending process; hp, horizontal pro- cess; inc, intercalarium; na, neural arch; ns, neu- ral spine; sca, scaphium; tr, tripus. Scales indicate 1mm.

Fig. 8. Weberian ossicles except claustrum of Koreocobitis rotundicaudata, CNUC 25205 (A) and K. nakton- gensis, CNUC 25988 (B). inc, intercalarium; sca, scaphium; tr, tripus. Scales indicate 0.5 mm.

Fig. 9. Several vertebrae located near the boundary be- tween the abdominal and caudal vertebrae in Koreocobitis rotundicaudata, CNUC 25205. Epine- ural and epipleural eliminated. ha, haemal arch;

hpoz, haemal postzygapophysis; hs, haemal spine;

npoz, neural postzygapophysis; ns, neural spine;

pl, pleural rib; pp, parapophysis; prz, prezyga- pophysis; v26, 26th vertebra. Scale indicates 1mm.

다^. 등∙뒷지느러미의 제^{1, 2}간담기골만이 각각 원담기 골과 유합되어 있다^.

4) 미골(Caudal skeleton, Fig. 11)

미골은 제²미전추체(preural centrum), 제¹미전추체^, 미부봉상골(urostyle), 상미골^(epural), 하미골^(hypural), 준하미골(parhyprual), 신경극(neural spine), 그리고 혈 관극(haemal spine)으로 구성되어 있으며^, 미신경골 (uroneural)은 없다^. 제²미전추체는 상방으로 신경극과^, 하방으로 혈관극과 유합되어 있다^. 제¹미전추체는 상방 으로 짧은 신경극을 갖고 있으며 후상방으로 미부봉상 골^, 후하방으로는 서로 유합된 제^{1, 2}하미골과^, 하방으로 준하미골과 유합되어 있다^. 상미골은 ¹개이며 막대모양 으로 제²미전추체의 신경극와 미부봉상골사이에 위치 한다^. 미부봉상골은 전하방으로 제¹미전추체에 연결되

어 있고^, 하방으로 제³~⁵하미골과 접한다^. 하미골은 삼 각형으로 그 수는 ⁴개이며^, 그 중 하방의 제^{1, 2}하미골 은 그 전단이 유합되어 있으며 다시 제¹미전추체와 유 합하고^, 제³~⁵하미골은 미부봉상골의 후단에 접한다^. 준하미골은 그 전단이 미부봉상골과 유합한 삼각형 골 편으로 hypurapophysis는 없고^, 제¹하미골의 하단에 위치한다^.

7. 견대 (Shoulder girdle, Figs. 12, 13)

견대는 후측두골(posttemporal), 상의쇄골^(supra- cleithrum), 의쇄골(cleithrum), 견갑골(scapula), 오구골 (coracoid), 중오구골(mesocoracoid), 사출골^(actinost)로 구성되며^, 상측두골(supratemporal) 및 후의쇄골^(post- cleithrum)은 없다^. 후측두골은 상의쇄골과 상이골 및 익이골 사이에 존재하며 양끝이 뾰족하다^. 상의쇄골은 의쇄골의 상단 측면에 부착하는 칼날형의 골편이다^. 의 쇄골은 견대에서 가장 크며^, 전하단에서 반대쪽 의쇄골 과 연골을 사이에 두고 연결되며^, 전하단에서는 오구골 과 접하고, 후단으로 연골을 사이에 두고 견갑골과 접하 며^, 내측면에 중오구골의 상단이 접한다^. 견갑골은 의쇄 골의 후단에 위치하며 하방으로 오구골과^, 내측으로 중 오구골과 접하고^, 후방으로 가슴지느러미 제¹기조와 관 절한다^. 또한 이 골편의 중앙에는 ¹개의 견갑골공^(sca- pular foramen)이 있고^, 그 상부에 의쇄골에 접하는 돌 Fig. 10. Dorsal (A) and anal (B) fins of Koreocobitis ro-

tundicaudata, CNUC 26007. ar, anal soft ray;

asr, anal spinous ray; dor, dosal soft ray; dr, distal pterygiophore; dsr, dosal spinous ray; hs, haemal spine; mr, medial pterygiophore; ns, neu- ral spine; pr, proximal pterygiophore; v, vertebra.

Scales indicate 1 mm.

Fig. 11. Caudal skeleton of Koreocobitis rotundicaudata, CNUC 25200. e, epural; h, hypural; hs, haemal spine; ns, neural spine; pc, preural centrum; ph, parhypural; us, urostyle. Scale indicates 1 mm.

기가 새코미꾸리는 크지만(Fig. 12A), 얼룩새코미꾸리는 작으며^, 얼룩새코미꾸리가 새코미꾸리보다 비교적 넓은 연골을 사이에 두고 의쇄골과 접하고 있었다(Fig. 12B).

오구골은 견갑골의 하방에 위치하며 전방이 막대모양으

로 신장되어 그 끝이 의쇄골에 접하고 후방으로는 사출 골이 관절한다^. 중오구골은 견대의 내측면에 위치하며^, 상단 끝이 뾰족한 막대모양으로 하방으로 오구골 및 견 갑골과^, 상방으로 의쇄골과 견갑골에 부착한다^. 사출골은 가슴지느러미와 견갑골 및 오구골 사이에 위치하는 막 대모양의 골격으로 그 수는 ³개이며^, 사출골과 가슴지느 Fig. 12. Lateral (left) and medial (right) views of pectoral

girdle in Koreocobitis rotundicaudata, CNUC 25677 (A) and K. naktongensis, CNUC 26001 (B).

ac, actinost; cl, cleithrum; co, coracoid; mco, me- socoracoid; pt, posttemporal; sc, scapula; scl, su- pracleithrum; sf, scapular foramen. Scales indi- cate 1 mm.

Fig. 13. Dorsal view of the anterior portion of the second pectoral fin ray showing lamina circularis in Koreocobitis rotundicaudata, CNUC 25677 (A) and K. naktongensis, CNUC 25593 (B). Scales indicate 1 mm.

Fig. 14. Ventral view of pelvic girdle in Koreocobitis ro- tundicaudata, CNUC 25205 (A) and K. nak- tongensis, CNUC 26001 (B). Pelvic f in rays of left side removed. exp, external process; f ir, fin ray;

inp, internal process; pb, pelvic bone; psp, pelvic splint; r, radial. Scale indicates 1 mm.

러미 기조사이에 ⁴~⁵개의 구형의 소골편들이 존재하는 데^, 그 수와 골화 정도는 개체간^, 또는 동일 개체의 좌∙

우에서 다르게 나타났다^. 한편^, 가슴지느러미 수컷의²차 성징으로 나타나는 가슴지느러미 제 ²기조는 새코미꾸 리와 얼룩새코미꾸리 모두 둥근 사각형으로 돌출되어 있다(Fig. 13).

8. 요대 (Pelvic girlde, Fig. 14)

요대는 요골(pelvic bone)과 ^radial로 구성되어 있다^. 요골은 전방으로 신장된 ²개의 돌기⁽외측돌기 ^external process, 내측돌기 internal process)를 가진 삼각형의 골 격으로^, 후방은 양측이 돌출되어 있고 내측으로는 반대 쪽 골편과 연결된다^{. Radial}은 요골의 후단에 위치하는 3개의 비정형의 골편으로 배지느러미 기조와 요골 사이 에 위치한다^.

고 찰

새코미꾸리속 Koreocobitis어류의 분류학적 위치에 대해서는 많은 논란이 있었다. Nalbant (1963)는 본 속 의 모식종인 새코미꾸리가 기름종개속^Cobitis보다는 미 꾸리속 ^Misgurnus에 해당한다고 하였으나^, 구체적인 이 유를 밝히지 않았다^. 그러나^, 김⁽¹⁹⁷⁹⁾은 비록 외부형태 는 미꾸리속 어류와 유사하지만^, 안하극과 비늘의 형태 에서 미꾸리속보다는 기름종개속에 더 가깝고^, 게다가 낙동강 수계에 제한 분포하는 점에서 기름종개속의 다 른 종들과 구분되는 계통이 다른 아속^(subgenus)에 해 당한다고 하였다^. 그 후 기름종개속에 포함되었던 일부 종의 반문구조나 이차성징을 근거로 새로 제창된 참종 개속 Iksookimia Nalbant, 1993과 안하극, 비늘의 구조, 그리고 서식습성 등이 공유되는 점에서 참종개속에 잠 정적으로 포함되기도 하였다⁽김^{, 1997).} 그러나^, 최근 새 코미꾸리는 안하극이 있는 점^, 비늘의 초점부가 크고 중 앙에 있는 점^, 그리고 구엽이 축소된 점에서 미꾸리과의 타속과 구분되어 신속인 새코미꾸리속이 창설되었다 (Kim et al., 1997). 그러나 이와 같은 본 속의 분류학적 위치에 대한 많은 논의에서 사용된 대부분의 형질은 외 부 형태적인 것이다^. 본 연구에서는 새코미꾸리속 어류 2종의 전 골격계의 관찰과 유연속으로 알려진 미꾸리속 과 기름종개속의 골학적인 특징의 비교 검토를 통해 한 국산 새코미꾸리속 어류의 분류학적 위치결정에 중요한 것으로 생각되는 다음의 몇 가지 새코미꾸리속 어류의 골격 특징에 대해 논의하고자 한다^.

두개골에서 나타나는 특징으로 미꾸리속에서는 전두

골과 익접형골이 각각 부접형골과 전이골과 만나지만^, 기름종개속 및 수수미꾸리속에서는 각각 서로 분리되어 있는 차이점이 있는 것으로 알려져 있다^(Sawada,

1982). 본 연구 결과 새코미꾸리속의 전두골은 부접형골

과 만나지 않고^, 익접형골도 전이골과 만나지 않는 점에

서^{(Fig. 1)} 미꾸리속보다는 기름종개속과 수수미꾸리속

에 일치하였다^. 또한^, 새코미꾸리속 어류에서는 현수골의 metapterygoid-quadrate fenestra가 있는 점에서 이것 이 없는 미꾸리속보다는 기름종개속과 수수미꾸리속에 일치하였다^. 한편, Sawada (1982)는 미꾸리상과 ^Cobitoi- dea의 계통에 관한 연구에서 미꾸리과는 ^Botiinae와 미

꾸리아과 ^Cobitinae로 구성되며^, 미꾸리아과는 다시

Misgurnus-Acanthophthalmus 그룹과 Niwaella-Co- bitis-Sabajenewia-Lepidocephalus-Acanthopsoides- Acanthopsis그룹으로 이루어져 있다고 하였다^. 이 두 그룹은 전두골과 부접형골의 접촉여부, metapterygoid- quadrate fenestra의 존재여부 그리고 요골의 위축 상태 에 따라 구분된다(Sawada, 1982). 본 연구결과 새코미 꾸리속 어류는 전두골이 부접형골과 만나지 않는 점^, metapterygoid-quadrate fenestra가 존재하는 점^, 요골 이 위축된 점으로 보아 미꾸리속보다는 기름종개속에 근연인 것으로 생각된다^.

두개골^, 양악^, 현수골^, 설궁^, 견대^, 요대^, 그리고 미골의 골학적 특징은 Sawada (1982)의 미꾸리아과의 특징과 잘 일치하였으나^, 새궁에서는 다음과 같은 차이가 관찰 되었다^. 즉, Sawada (1982)는 경골과 연골을 구분하지 않고 단지 기름종개아과 어류는 ⁴개의 기새골과 ²개의 인새골⁽미꾸리만 ³개⁾을 갖는다고 하였으나^, 본 연구에 서는 새코미꾸리속 어류가 ⁴개의 기새골을 가지지만 제 1~³기새골은 경골이고 제⁴기새골은 연골로서 후하방 으로 길게 신장되어 있는 특징이 있었고 또한3개의 인 새골을 가지는데 전방의 ²개의 인새골은 경골이며 나머 지 ¹개는 연골이었다^. 하새골의 수에 있어서도 ^Sawada (1982)의 결과와 큰 차이를 보였는데, Sawada (1982)는 대부분의 미꾸리상과 어류가 ³쌍의 하새골을 갖고^, Leptobotia curta, Noemachilus postventralis등의 일부 종에서만 ⁴쌍이 있다고 하였으나^, 본 연구결과 새코미꾸 리속 어류는 모두 ⁴쌍의 하새골이 있으며^, 마지막¹쌍만 이 연골로서 크기는 작지만 존재하였다^. 한편^, 새코미꾸 리속의 두 종간에는 측사골에서 새코미꾸리가 얼룩새코 미꾸리보다 lateral process가 측사골의 중앙 가까이에 위치하는 점^, 견갑골 상단부의 의쇄골에 접하는 돌기의 크기가 새코미꾸리가 얼룩새코미꾸리보다 더 큰 점^, 얼 룩새코미꾸리가 비교적 넓은 연골을 사이에 두고 의쇄 골과 접하는 점 등의 차이점이 있었다^.

적 요

미꾸리과에 속하는 새코미꾸리속 어류의 골격계를 경 골과 연골로 구분지어 두개골^, 상악 및 하악^, 현수골^, 설 궁^, 새궁^, 척추골 및 부속골격^, 견대 그리고 요대로 구분 하여 관찰∙기재하였고^, 근연군으로 생각되어 왔던 미꾸 리속 및 기름종개속 어류의 기존에 보고된 골학적 특징 과 비교하였다^. 대부분의 골격에 있어서 미꾸리아과 어 류의 다른 속의 골격계와 거의 일치하였는데^, 새궁에서 제 ⁴기새골이 연골로서 신장되어 있는 점^, 하새골이 모 두 ⁴쌍으로 제 ⁴하새골이 크기는 작지만 연골로서 존재 한다는 점^, 그리고 인새골이 모두 ³쌍으로 제³인새골이 연골이지만 뚜렷하게 존재한다는 점에서 차이가 있었다^. 새코미꾸리와 얼룩새코미꾸리의 ²종 간에는 측사골에 있는 측돌기의 위치와 견갑골의 돌기의 크기를 제외하 고는 뚜렷한 차이가 나타나지 않았다^. 한편^, 그동안 많은 논란이 있었던 본 속의 분류학적 위치에 대해서는 전두 골이 부접형골과 만나지 않고^, 현수골에 metapterygoid -quadrate fenestra가 존재하는 점에서 미꾸리속보다는 기름종개속 어류와 근연인 것으로 사료된다.

사 사

본 연구를 수행하는데 있어 유용한 참고문헌을 제공 해주신 경북대학교 양홍준 교수님^, 서강정보대학 심재환 교수님^, 진해내수면연구소 강언종 박사님께 깊은 감사를 드립니다^.

인 용 문 헌

Alexander, R. McN. 1964. The evolution of the weberian apparatus in the Conitidae. Proc. zool. Soc. Lond. 142 : 177-190.

Dingerkus, G. and L.D. Uhler. 1977. Enzyme clearing of alcian blue stained whole small vertebrates for demon- stration of cartilage. Stain Technol., 52 : 229-232.

Kawamura, K. and K. Hosoya. 1991. A modified double staining technique for making a transparent fish- skeleton specimen. Bull. Natl. Res. Inst. Aquaculture,

(20) : 11-18. (in Japanese).

Kim, I.S., J.Y. Park and T.T. Nalbant. 1997. Two new genera of loaches (Pisces: Cobitidae: Cobitinae) from Korea. Trav. Mus. Natl. Hist. Nat. (Grigore Antipa), 39 : 191-195.

Kim, I.S., J.Y. Park and T.T. Nalbant. 2000. A new species of Koreocobitis from Korea with a redescription of K.

rotundicaudata. Korean J. Ichthyol., 12 : 89-94.

Nalbant, T.T. 1963. A study of the genera of Botiinae and Cobitinae (Pisces, Ostariophysi, Cobitidae). Trav. Mus.

Natl. Hist. Nat. (Grigore Antipa), 4 : 343-379.

Nalbant, T.T. 1993. Some problems in the systematics of the genus Cobitis and its relatives (Pisces, Ostario- physi, Cobitidae). Rev. Roum. Biol. (Biol. Anim.), 38 : 101-110.

Nelson, J.S. 1994. Fishes of the world, Third ed.. John wiley and Sons, New York, pp. 600.

Ramaswami, L.S. 1953. Skeleton of cyprinoid fishes in relation to phylogenetic studies. 5. The skull and the gasbladder capsule of the Cobitidae. Proc. Nat. Inst.

Sci. India, 19 : 323-347.

Sawada, Y. 1982. Phylogeny and zoogeography of the superfamily Cobitoidea (Cyprinoidei, Cypriniformes).

Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 28 : 65-223.

Uyeno, T. and K. Sakamoto. 1999. Pictorial guidebook to fish taxonomy. Tokai Univ. Press, pp. 155. (in Japanese) Vasil’eva, E.D. and V.G. Poznyak. 1986. Morphological

characteristics of the Caucasian spiny loach, Sabane- jewia caucasica (Cobitidae). J. Ichthyol., 26 : 148-156.

Wakiya, Y. and T. Mori. 1929. On two new loaches of the genus Cobitis from Corea. J. Chosen Nat. Hist. Soc., 9 : 31-34.

김용억. 1978. 어류학총론. 태화출판사, 부산, pp. 270.

김익수. 1979. 새코미꾸리 Cobitis rotundicaudata의 형태적 특징. 전북대 기초과학, 2 : 111-117.

김익수. 1997. 한국동식물도감. 제37권 동물편(담수어류). 교 육부, pp. 629.

김익수∙박종영. 2002. 한국의 민물고기. 교학사, 서울, pp.

465.

성연제. 1988. 한국산 수수미꾸리(Niwaella multifasciata Wakiya et Mori (Cobitidae)의 골격에 대하여. 경북대 교 육대학원 석사학위논문, pp. 32.

양홍준. 1969. 한국산 미꾸리과Cobitidae의 인두골과 인두치 에 관하여. 한국육수학회지, 2 : 67-70.

. 1987. . � , 京, pp. 347.

Received : February 20, 2002 Accetped : March 23, 2002