표. 중요한 신경전달물질과 이들의 기능들

Neuron(신경원)의 구조와 기능

1. 핵(nucleus)

유전인자와 세포의 신지대사를 조절하는 DNA를 지니고 있다

2. 세포체(cell body)

효소(enzymes)와 단백질을 합성한다 신경전달물질(neurotrasmitters) 생산

3. 수상돌기(dendrite)

다른 neuron으로부터 오는 신경충격(impulse)을 받아 드림

4. 축색돌기(axon) 신경충격의 전달 통로

고등동물의 경우, 수초(myelin sheath)로 덮혀 있음 → 신경충격을 빠르게 전달

5. 시냅스 종말(synaptic terminals)

신경전달물질 분비 → 신경충격을 다른 neuron으로 전달

2. 운동 신경원(Motor neurons)

중추신경계에서 오는 신경충격을 근육이나 내분비선으로 전달 → 근육의 수축/이완, 호르 몬 분비

3. 간(間) 신경원(Inter-neurons) 감각 신경원과 운동 신경원을 연결 주로 수상돌기(dendrite)가 발달되어 있다

신경충격의 전달과정: electrochemical process

Hodgkin & Huxley(1963, 노벨 생리학상 수상)이 오징어의 축색(axon)을 연구하여 발견

K+ Na+ 이온분포 안쪽 바깥쪽 안 밖 Cl- K+ Na+ 1 : 12 Cl- 40 : 1 막(membrane) K+ 40 : 1

분자가 크다 비교적 자유롭게 왕래

● 각 이온의 분포비율이 다르기 때문에 막의 내부가 외부보다 -60㎷ ∼ -70㎷ 부적 전압 (negative potential)을 띄고 있다(이를 분극화 - polarization- 이라 부름)

● 이때의 전압을 안정전압(resting potential)이라 부름

(1) 어느 정도 이상의 자극이 주어지면 삼투막의 투과성이 변한다 (axon 마다 막의 투과성이 변하는 반응역치는 다르다)

(2) 이온통로(ion channel)를 통해 주로 막의 밖에 있는 Na+ 이온이 막의 안쪽으로 유입된 다

이온통로(ion channel)는 ① 막의 안/밖 전압 차가 줄어들면 다시 닫힘

② 다른 neuron에서 분비된 신경전달물질에 의해 개폐됨

(3) 막의 안쪽이 오히려 밖보다 40㎷ 정도 전압이 높아진다☞ 이를 탈분극화(depolarization) 이라 부름

이때의 전압을 활동전압(action potential)이라 부르고 이것이 신경충격(nerve impulse) 이다 → 다음 세포막에 영향

(4) 약 1 msec 후 활동전압은 안정전압으로 환원된다.

☜ 나트륨 펌프(sodium pump): 막 안쪽의 Na+를 밖으로 퍼냄 때로 너무 많이 퍼내서 과분극화(hyperpolarization)가 되기도 함

★ 막을 넘나드는 이온의 흐름을 방해하면, 신경전달이 안됨

(예) novacaine: 이온통로에 부착되어 Na+ 유입을 막음 ☞ 마취효과

종말단추

시냅스낭

수상돌기

시냅스 틈 신경전달물질

표. 중요한 신경전달물질과 이들의 기능들

신경전달물질 신경전달물질이

과잉일 때 행동결과

신경전달물질이

부족할 때 행동결과 설 명

Acetylcholine 기억 장애

Acetylcholine은 근육과 운 동신경원간의 연결부위에서 도 분비된다.

Dopamine 불수의적 운동

정신분열증?

운동장애(파킨슨병) 기억장애

우울증?

뇌는 여러 개의 dopamine 통로를 가지고 있다. 몇 가 지는 운동에 중요하고, 다 른 몇 가지는 사고와 정서 에 중요하다.

Norepinephrine

자율적 각성 불안

정신분열증과 유사한 증상

기억장애 우울증?

아직까지 잘 모르는 복잡한 방식으로 우울증에 관여한 다.

Serotonin

공격 행동의 증가 불면

우울증?

serotonin 시냅스는 LSD와 황홀경, 및 다른 남용되는 약물들에 의해 차단되거나 손상된다.

GABA

(gamma- amino-butyric acid) 불안

진정제들은 GABA 시냅스 를 촉진시켜 불안을 완화시 킨다.

Glutamate glycine amino acid

통증 억제 통증 증가

중추신경계에서 가장 많은 전달물질이지만 이들의 기 능에 대해서는 아직 잘 모 르고 있다.

Endorphins

몰핀, 헤로인, 및 다른 아편 제들은 endorphins의 효과 를 낸다.

Neuropeptides

neuropeptides는 아미노산 의 작은 사슬로 되어있다.

뇌가 이러한 neuropeptides 를 많이 사용하지만 이들의 기능들에 대해서는 아직까 지 많이 모르고 있다.

시냅스 발견

19c 신경전달 통로는 tube라고 가정 (예) Descarte의 심신이원론(mind-body를 tube가 연결해 줌)

1906년 Cajal(스페인) & Golgi(이태리) 　“Neural doctrine”　에서 neuron의 존재를 주장(노밸 의학상)

1950년대 전자현미경의 발명으로 neuron과 synapse 등의 존재가 확인됨

신경충격의 전달과정: 축색 → 축색종말 → 시냅스 낭 → 종말단추 → 신경전달물질 → 시 냅스 간격 → 다른 neuron의 세포체

시냅스의 기능별 분류

흥분성(excitatory) 시냅스: 다른 neuron이 Ca⁺⁺, Na⁺ 이온을 유입하도록 막의 투과성을 변 화시키는 흥분성 신경전달물질 분비 ☞ 탈분극화가 일어남

억제성(inhibitory) 시냅스: Cl^- 이온을 다른 neuron이 유입하도록 막의 투과성을 변화시 키는 억제성 신경전달물질 분비 ☞ 탈분극화가 잘 일어나지 않음

그러나 분비된 신경전달물질의 종류에 의해 다음 neuron의 흥분여부가 결정되는 것은 아님

수용기(receptor) 분자

신경전달물질 분자 의 궁합이 맞아야 흥분(또는 억제): lock-and-key action

어떻게 흥분에서 안정으로?

약 1msec 후, neuron은 안정상태로 환원된다

1) 재흡수(reuptake): 분비된 신경전달물질을 축색종말에서 재흡수한다.

2) 효소에 의한 분해(degradation): 수용기의 막 속에 있는 효소(주로 모노아민 산화효소;

MAO)가 신경전달물질을 분해하여 비활동적으로 만듦

신경흥분성 약물(예: 도파민)의 기능

1. 코카인: 코카인은 축색종말로 하여금 도파민(dopamine)의 재흡수 통로를 막아 재흡수를 방해한다 → 도파민이 다음 neuron을 지속적으로 흥분하게 만든다 → 황홀해요?!

2. 암페타민(필로폰): 시냅스 낭에서 평소보다 많은 양의 도파민 생산

3. 니코틴(담배): 도파민의 분비량 증가, 담배속의 다른 물질들이 MAO의 도파민 분해작용 을 억제시킴

4. 헤로인(heroin)과 몰핀(morphine): 통각을 억제하는 신경전달물질인 엔돌핀(endorphins)을 분비하도록 하여 통각을 억제하고 또한 행복감을 느끼게 함

5. tetrodotoxin(TTX): 복어 속의 독소로 Na⁺ 통로들을 차단하기 때문에 신경계의 기능이 상실되게 되어 생명을 잃게 된다.

뉴런은 all-or-none law에 따라 일정크기 이상의 자극이 제시되면 흥분 (firing)한다. 그렇다면 어떻게 자극의 강도를 느끼나?

1) 자극에 반응하는 뉴런의 수(spatial summation)

2) 단일 뉴런의 시간당 흥분빈도(temporal summation)

뇌의 연구방법

1. 손상연구

① 뇌의 특정 부위가 손상된 환자의 행동을 관찰(예: 뇌종양, 부상자) ② 인위적으로 뇌의 특정 부위를 파괴(약물, 수술)

2. 뇌 자극연구

뇌의 특정 부위에 전기적 자극을 가한 후, 행동을 관찰 (예) Fritsch(1864)

뇌수술중 뇌를 잘못해서 건드림 → 뇌반구가 몸의 반대편을 관장한다는 사실 발견

3. 기록연구

뇌의 neuron은 전기적 작용을 한다. 이를 이용하여 뇌 부위의 전기활동을 기록

(예) 뇌전도(EEG; Elecroencephalograph)

4. 뇌영상기법: 최근 가장 많이 사용

① CT(컴퓨터 단층촬영): 뇌의 손상(외상) 부위를 알 수 있다

② MRI(핵자기공명 영상): 뇌에서 방출하는 원자(수소원자)를 측정하여 영상화

③ PET(양전자 방출단층 촬영): 뇌 neuron이 사용하는 에너지(산소와 포도당) 양을 측정 하여 영상화

정상인(왼쪽)과 정신분열증 환자의 뇌 M R I 사진

뇌의 중앙에 공백이 있고,이곳에 수액이 차 있다.

뇌의 주요 부위

후뇌(hindbrain)

구성: 연수(medulla), (뇌)교(pons), 소뇌(cerebellum)

1. 연수(medulla)와 뇌교(pons): 척수 상 단의 바로 위쪽

(기능)

① 머리 부위로부터 감각정보를 받아들 이고(미각, 청각, 두피의 촉각), 머리 부 위의 운동을 위한 정보를 보내는(씹기, 삼키기, 호흡) 뇌신경의 출입문이 된다.

② 생명을 유지하는 기능들(예: 심장박 동, 호흡)을 통제한다.

2. 소뇌(cerebellum): 뇌간과 연수의 위쪽

(기능) 몸 동작의 자연스러운 조정 → 파괴되면 동작이 서툴고 부자연스럽다.

단 정밀한 동작(예: 바느질, 글씨쓰기) 등은 대뇌피질이 담당

대뇌피질 변연계

시상 시상하부 뇌하수체

편도체 (뇌)해마 소뇌 뇌간

뇌교 망상체

연수

척수 대뇌피질 변연계

시상 시상하부 뇌하수체

편도체 (뇌)해마 소뇌 뇌간

뇌교 망상체

연수

척수

소뇌 뇌교

연수 망상계(체)

척수

소뇌 뇌교

연수 망상계(체)

척수

중뇌(midbrain)

구성: 중내개(tectum), 망상체(혹은 망상계)(reticula formation)

1. 망상체(reticula formation): 뇌간(brain stem)과 시상(thalamus)를 잇는 신경망

(기능) ① 각성(arousal) 통제: sleep/wakefulness 통제(시상과 유사한 기능)

② 주의집중(attention): 선택적 주의집중이 가능하도록 모든 감각기관으로부터 오 는 정보들을 filtering한다 → 제한된 정보만 대뇌피질로 보냄

전뇌(forebrain)

구성: 시상(thalamus), 시상하부(hypohalamus), 변연계(limbic system), 대뇌피질(cerebrum)

1. 시상(thalamus): 2개의 구조물

(기능) ① 1개: 정보의 정거장 역할(감각기관의 정보 → 대뇌피질로 연결시킴) ② 1개: sleep/wakefulness 통제(망상체와 유사한 기능)

☞ 동물의 시상을 자극하면 계속 잠을 잔다

2. 시상하부(hypothalamus): 시상의 아래쪽

(기능) ① 동질정체(homeostasis) 유지: 유기체가 환경에 잘 적응한 상태

시상하부 → 뇌하수체 → 각종 분비선(glands) → 호르몬(hormones)분비 ② 정서를 통제(특히 쾌-불쾌)

☞ 시상하부의 특정 부위를 자극하면 쾌(혹은 불쾌)를 느낌

Olds & Milner(1954)가 발견: ‘쾌 중추’라고도 부름 ☞ 학습의 ‘강화물’ 기능?

③ sexual behavior와 관련? ☞ 동성연애자(남성)은 정상인의 ½ 두께

3. 변연계(lymbic system): 포유류에서만 충분히 발달

(기능) ① 본능적 행동 통제(먹기, 배설, 도망치기, 짝짓기): 시상하부와 비슷 ② 기억에 관여: 특히 변연계의 일부인 해마(hippocampus)가 관장 ☞ 뇌해마의 손상은 “기억의 응고” 방해

Stephan(1972) "진화계수“ 발표(예: 인간 156, 침팬지 60)

(구성) ① 위치별 구분: 우반구/좌반구(뇌량으로 연결, 통상 좌반구가 약간 크다)

② 영역별 구분: 4개의 엽(葉)(lobes) ☜ 2개(중심구, 외측구)의 열구(fissure)를 기준으로 전두엽(frontal lobe), 두정엽(parietal lobe), 후두엽(occipital lobe), 측두엽(temporal lobe)으로 구분

★③ 기능별 구분: 5개의 영역(area)으로 구분

운동영역, 체감각영역, 시각영역, 청각영역, 연합영역, (Breca 영역, Wernicke 영역)

뇌 영역의 기능

1. 운동영역(motor area): 중심구(central fissure) 앞쪽

(기능) 신체 각 부위의 움직임 통제 ☜ 이 부분을 자극하면 신체의 특정 부위가 움직인 다

(방식) upside-down 방식: 뇌의 위쪽은 신체의 아래 부분 움직임 담당(그림 2-8 b 참조) 두 뇌반구는 신체의 반대쪽 담당

2. 체감각영역(somatosensory area): 중심구(central fissure)를 중심으로 운동영역의 반대 쪽, 두정엽

(기능) 차가움, 뜨거움, 고통, 감촉 등을 지각

(방식) upside-down 방식: 뇌의 위쪽은 신체의 아래 부분 움직임 담당(그림 2-8 a 참조) 두 뇌반구는 신체의 반대쪽 담당

3. 시각영역(visual area): 후두엽 뒤쪽

신피질의 4영역

측두엽

전두엽

후두엽 두정엽

중심구

외측구

(기능) 시각적 지각 담당 ☜ 이 부분을 자극하면 섬광을 본다

(방식) 양쪽 눈의 시각정보는 시신경 교차(optic chiasma)를 통해 서로 반대쪽 뇌로 간다

4. 청각영역(auditory area): 측두엽

(기능) 음(音)의 pattern을 분석 ☜ 고음과 저음에 민감하게 반응하는 부위가 다르다 (방식) 양쪽 귀의 청신경 → 반대편 청각영역으로 정보전달(일부는 같은 쪽으로)

5. 연합영역(association area): 위의 4영역을 제외한 나머지 대뇌피질 (기능) 전방 연합영역: 문제해결에 관여

후방 연합영역: 감각기능을 보조(특히 형태지각에 관여)

6. Broca 영역(Broca's area): 좌반구에만 존재 1861년 Broca가 발견

(기능) production of language

이 영역이 손상당하면 언어이해(내부처리): 정상 쓰기와 말하기(외부처리): 장애

이를 표현성 실어증(expressive aphasia)이라 부름

7. Wernicke 영역(Wernicke's area): 좌반구에만 존재

B roca s area

말을 못하는 실어증 환자의 뇌를 살펴보니,좌반구의 중앙이 심하게 손상되어 있었다.

이를 처음 발견한 외과의사인 B roca의 이름을 따서 B roca 영역이라 부름

좌우반구의 비대칭성

1. 외형상 좌반구가 약간 더 크다.

2. Broca's area와 Wernicke' s area는 좌반구에만 있다.

3. 담당하는 주요 기능이 다르다

꠆ꠏ 좌반구: 언어(말하기, 일기, 쓰기), 수학(계산), 분석, 세부특징의 지각 ꠌꠏ 우반구: 공간지각력, 비언어적 사고(예: 예술, 음악), 정서담당

☞ 우반구도 간단한 언어, 간단한 수리능력(예: 가감), 특히 여성의 경우 양 반구에 언어 영역이 존재

양 대뇌반구의 기능차이에 관한 증거들

1. Jackson(1864-1876): 처음으로 좌우반구의 기능차이 언급 좌반구: 표현, 명제(논리) 담당

우반구: 지각, 심상(image) 담당

2. Sperry(캘리포니아 공대, 1981년 노벨생리학상 수상) ① 양 반구가 신체의 반대편을 담당

② 좌반구가 ‘언어’를 담당하고 있음을 실험적으로 밝힘

☞ split-brain subject(뇌량 절단 환자)로 실험: 성격, 지능 등은 정상

좌반구와 우반구의 정보가 교환되는 통로이다. 이것을

자른 환자를 연구함 으로써 좌우반구의 담당기능이 다르다는 사실이 입증되었다.

3. 최근의 증거들: 정상인을 연구 ① 학습의 속도

언어적 정보: 오른쪽 눈(귀)에 제시한 경우가 왼쪽에 제시한 경우보다 이해능력, 학습속 도에서 우세

얼굴재인, 타인의 감정지각, 선분의 기울기 판단 등은 왼쪽에 제시한 경우 가 우세

② EEG(뇌전도)

언어적 재료(예: 단어나 문장)를 학습하는 경우: 좌반구의 활동 ＞ 우반구의 활동 공각지각 과제(예: 펼친 그림 찾기): 좌반구의 활동 ＜ 우반구의 활동

③ PET(양전자 방출 단층촬영)

특정 활동 동안의 좌우반구의 에너지 소모량(산소와 포도당) 촬영 비교

Endocrine glands(내분비선)의 위치와 기능

꠆ꠏ 신경계: 신경원을 자극하여 직접적으로 근육이나 내분비선(gland)을 통제함.

ꠌꠏ 내분비계: hormones(일종의 화학물질)을 통해 활동을 간접적으로 통제함. hormones은 혈관을 통해 전달됨

종류와 기능(p. 86, 그림 2-20 참조)

시상하부

갑상선

부신

뇌하수체

부갑상선

췌장

고환(남)

난소(여) 시상하부

갑상선

부신

뇌하수체

부갑상선

췌장

고환(남)

난소(여)

종류꠆ꠏ anterior pituitary: 흉선, 췌장, 부신 호르몬 통제(이를 master gland라 부름) ꠌꠏ poaterior Pituitary: 수분 및 염분 신진대사 통제

② thyroid(갑상선), parathyroid(부갑상선): 신진대사를 통제하여 신체발달에 기여, 혈 액내 칼슘의 과다한 증가 방지

③ pancreas gland(췌장선): 인슐린 호르몬(혈당을 조정)분비 → 글루코겐의 형성과 저장을 담당

④ thymus gland(흉선): 임파조직의 면역학적 적응 담당

⑤ adrenal gland(부신선): 신장(콩팥) 옆에 있음

스트레스와 위급상황시 호르몬 분비(Epinephrine, Norepinephrine) ꠆ꠏ Epinephrine(에피네프린): 내장의 혈관수축, 심장박동 증가

ꠌꠏ Norepinephrine(노어에피네프린): 뇌하수체를 자극시켜 간에 저장된 당(sugar)을 배출

⑥ sex gland(성선)

남성: testes(고환) → 테스토스테론ꠏꠏꠈ

여성: ovary(난소) → 에스트로겐 ꠏꠎ호르몬 분비 → 2차 성징의 발달과 성적 행 동의 발달 및 유지

⑦ pineal gland(송과선): 시상하부를 통제함으로써 뇌하수체를 보조한다.

자율신경계의 기능

신경계 말초신경계

체성감각계

교감신경계 부교감신경계

뇌 척수

중추신경계

자율신경계 신경계 말초신경계

체성감각계

교감신경계 부교감신경계

뇌 척수

중추신경계

자율신경계

구조

① 교감신경계(sympathetic nervous system): 주로 정서적 흥분에서 우세한 작용 ☞ 심장박동의 증가, 골근육과 심장의 동맥을 확장, 피부와 소화기관의 동맥 수 축시킴

☞ act as a unit(한꺼번에 관련된 기관들을 동시에 작동시킴)

② 부교감신경계(parasympathetic nervous system): 주로 평온 상태에서 우세한 작용 ☞ (기능) 교감신경계와 반대 기능(예: 심장박동의 감소)

☞ 한번에 하나의 기관에 영향을 줌

→ 두 신경계는 서로 “반대 작용(길항 작용)”을 한다

(예외)

① 공포 → 교감신경계 우세(방광축소 → 오줌을 쌈)

극단적 공포 → 부교감신경계 우세(방광축소 억제 → 소변이 안나옴) ② 남성의 성적(性的) 흥분

sex act ꠆ꠏ 발기(erection): 부교감신경이 작동 ꠏꠏꠈ

ꠌꠏ 사정(ejection): 교감신경이 작동 ꠏꠏꠎ 협동적 작용으로 성행위가 가능