Active Brownian Dynamics Models and Applications to Life Phenomena

Vol. 64, No. 7, July 2014, pp. 667∼676

Active Brownian Dynamics Models and Applications to Life Phenomena

Kong-Ju-Bock Lee ^∗

Department of Physics, Ewha Womans University, Seoul 120-750, Korea

Pyeong Jun Park

School of Liberal Arts and Sciences, Korea National University of Transportation, Chungju 380-702, Korea

M. Ann · S. Choi

Department of Physics, Ewha Womans University, Seoul 120-750, Korea (Received 1 July 2014 : revised 14 July 2014 : accepted 14 July 2014)

Active motion is ubiquitous in nature, ranging from macroscopic flocking of birds to the micro- scopic stepping motion of molecular motors, and needs processes of energy supply and of conversion to mechanical work. The active Brownian-particle model describes the motion of a particle that has an internal depot to store energy supplied from the environment and is able to convert that internal energy into mechanical work. In this article, we introduce active Brownian-particle models with several variations and discuss their dynamic properties briefly. An active model in an overdamped limit is also built and applied to study the dynamics of on molecular motor and of cargo transport by many molecular motors. Also, our recent results which were simulated by using biologically-known values of the parameters are presented.

PACS numbers: 87.10.Ed, 87.15.A-, 87.15.H-

Keywords: Active Brownian particle, Molecular motor proteins, Cellular transport

 ›

ÍV R Ë ¬ Ž Æ U Ø Ž Ò ÞW Ä] K ¡ { ¢] k ùÊ Ý t  ã _ ˔  ôV ê s; c8 ý “ Ö «“ Ó Þ

T

 ð  ® £ õ i ; ^∗

s

 o# Œ @ /† < Ɠ § Ó ü t o † < Æõ , " fÖ  ¦ 120-750

ƒ

‘ š( å + Ö <

ô

 Dz D G “ §: Ÿ x @ /† < Ɠ § “ §€ ª œ† < Æ Ò, Ø  æ Å Ò 380-702

¼ ÿ

› * > + ä  · L |:  ó i r

s

 o# Œ @ /† < Ɠ § Ó ü t o † < Æõ , " fÖ  ¦ 120-750

(2014¸   7 Z 4 1{ 9  ~ à Î6 £ §, 2014¸   7 Z 4 14{ 9  à º& ñ ‘ : r ~ à Î6 £ §, 2014¸   7 Z 4 14{ 9  > F  S X ‰& ñ )

0 l

x1 l x& h  î  r1 l x“ É r D h[ þ t _   r & h  | 9 é ß –î  r1 l x \ " f ì  r  — ¸' _  p r & h    6 £ §î  r1 l x \  s Ø Ôl  t   ƒ   • ¸% ƒ

\

 ” > r F   9, \  -t  / B N/ å L õ & ñ õ  \  -t \  ¦ % i † < Æ& h  { 9 – Ð „  ¨ 8 Š   H õ & ñ `  ¦ € 9 כ ¹– Ð ô  Ç .  Ö ¸$ í Ú Ô î  r { 9

  — ¸+ þ A“ É r ? /Â Ò \  -t $  © œ“ ¦\  ¦ ° ú “ ¦ e ” # Q ü @ Ò\ " f / B N/ å L ) a \  -t \  ¦ $  © œ “ ¦, ? /Â Ò \  -t \  ¦ % i 

†

< Æ& h  { 9 – Ð „  ¨ 8 Š ½ + É Ã º e ”   H { 9  _  î  r1 l x`  ¦ l Õ ü t ô  Ç . ‘ : r  7 H “ ¦\ " f  H  € ª œô  Ç  Ö ¸$ í Ú Ô î  r { 9   — ¸+ þ A[ þ t

` 

¦ ™ è> h “ ¦ y Œ • — ¸+ þ A_  1 l x% i † < Æ $ í | 9 `  ¦ ç ß –é ß –y   7 H _ ô  Ç . ¢ ¸ô  Ç, õ • ¸y Œ ™û Z% ò % i \ " f_   Ö ¸$ í — ¸+ þ A`  ¦ ½ ¨ 667

This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any

medium, provided the original work is properly cited.

»

¡

¤ # Œ ì  r  — ¸' _  1 l x% i † < Æõ   ×  æì  r  — ¸' \  _ ô  Ç “ ¦ à º5 Å x 1 l x% i † < Æ ƒ  ½ ¨\  & h 6   x “ ¦, z  ´] j · ú ˜ 9”   Ò q

tÓ ü t † < Æ& h    à º[ þ t`  ¦ s 6   x # Œ „  í ß – — ¸ ô  Ç þ j   H _  Ä ºo    õ • ¸ ] jr ô  Ç .

PACS numbers: 87.10.Ed, 87.15.A-, 87.15.H-

Keywords:  Ö ¸$ í Ú Ô î  r { 9  , ì  r  — ¸' é ß –Ñ þ ˜| 9 , [ jŸ í ? / à º5 Å x

I. " e  ] Ø

0 p

x1 l x& h  î  r1 l x“ É r  ƒ  \ " f ™  ¥ y  › ' a ¹ 1 Ï÷ &  H ‰ & ³ © œs  . D h [

þ

t s  : £ ¤& ñ ô  Ç J ‡  `  ¦ s À Ò 9 ± ú ˜   H  כ ,  Œ •“ É r Ó ü t “ ¦l [ þ t s


 Œ 4 HØ  æ[ þ t s  b t # Q  m   H  כ , d ” t # Q  | à Ðs 
  1 l x

[ þ t _  ¹ ¡ §f ” e ” , p Ò q tÓ ü t s 
 [ jŸ í[ þ t _  î  r1 l x \ " f• ¸ ^  ¦ à º e ”

  H ‰ & ³ © œs   [1–3]. # Œl " f 0 p x1 l x& h s   † < ʓ É r y Œ •y Œ •_ 

>

h^ ‰ Šҁ  Ü ¼– РÒ'  \  -t \  ¦ % 3 # Q  µ 1 Ï& h Ü ¼– Ð î  r1 l x`  ¦

½

+ É Ã º e ” 6 £ §`  ¦ _ p ô  Ç . þ j   H [ þ t # Q  € ª œô  Ç & ñ x 9 8 £ ¤& ñ l  Õ

ü

t _  µ 1 τ  “ É r s  Qô  Ç 0 p x1 l x& h  Ó ü t| 9  (¢ ¸  H  Ö ¸$ í Ó ü t| 9 , active matter) \  @ /ô  Ç z  ´+ « > ƒ  ½ ¨÷  r  m   s  : r ƒ  ½ ¨• ¸  Ö ¸$ í  o r

v “ ¦ e ”  . ‘ : r 8 ú x[ O \ " f  H s  Qô  Ç : £ ¤ y , ? /Â Ò Æ Ò”  B j&  m

7 £ § \  _ ô  Ç, 0 p x1 l x& h  î  r1 l x`  ¦ l Õ ü t ½ + É Ã º e ”   H ç ß –é ß –ô  Ç S X ‰ Ò

 ¦ 1 l x% i † < Æ — ¸+ þ A[ þ t`  ¦ “ ¦¹ 1 Ï “ ¦  ô  Ç .

?

/ ÒÆ Ò”  B j& m 7 £ §“ É r ü @ Ò\ " f \  -t \  ¦ / B N/ å L ~ à Î  s 

\

 ¦ % i † < Æ& h  { 9 – Ð „  ¨ 8 Š ½ + É Ã º e ”   H > h^ ‰  ^ ‰_  ? /Â Ò  Œ •1 l x ½ ¨

›

¸– Ð, \  -t  f  ¨ à ºü < „  ¨ 8 Š õ & ñ `  ¦ ì ø Í4 Ÿ ¤ † < ÊÜ ¼– Ð+ ‹ t 5 Å q& h 

“

  î  r1 l x`  ¦ 0 p x >  ô  Ç . Õ ª Q
 “ ¦1 p xÒ q t" î ^ ‰_  | 9 é ß –& h  î

 r1 l x \ " f Ò'  [ jŸ í ? /_  ì  r  — ¸' [ þ t _  î  r1 l x \  s Ø Ôl   t

 0 p x1 l x& h  î  r1 l x s    H ‰ & ³ © œ“ É r ‘    y  › ' a8 £ ¤ ÷ &
, Õ ª ? /Â Ò Æ

Ҕ  B j& m 7 £ § \  @ /ô  Ç & ñ S X ‰ ô  Ç s K   H \ O   H  © œ ¨ 8 Š s  .  



" f 0 p x1 l x& h  î  r1 l x`  ¦ • ¸Ø  ¦   H à º† < Æ& h  Æ Ò”  B j& m 7 £ §`  ¦ ½ ¨

»

¡

¤   H  כ “ É r š ¸y  9 B Ä º  ƒ  Û ¼ Qî  r ƒ  ½ ¨~ ½ ӆ ¾ Ó{ 9  à º• ¸ e ”

 . ? / ÒÆ Ò”  B j& m 7 £ § _  Å Ò^ ‰– Ð ? /Â Ò \  -t $  © œ“ ¦_ 

>

h¥ Æ s  % ƒ6 £ § • ¸{ 9  ) a  כ “ É r 1998¸  “  X <, 0 p x1 l x& h  î  r1 l x _    

&

ñ  : r& h , Á º Œ •0 A& h , Õ ªo “ ¦ \  -t  : £ ¤$ í `  ¦ ˜ Ðl  0 AK  l 

”

> r _  Ú Ô î  r { 9   — ¸+ þ A\  D h– Ðî  r  Ä »• ¸“   ? / Ò$  © œ“ ¦ _

 \  -t \  ¦ Æ Ò† < ÊÜ ¼– Ð+ ‹ Ú Ô î  r{ 9  _  > h¥ Æ `  ¦ S X ‰ @ /r 

† 

 r • ¸s  . 7 £ ¤, ? / Ò$  © œ“ ¦_  \  -t , e_  r ç ß –   oÖ  ¦ ( ˙e)`  ¦  6 £ § õ  ° ú  s  & ñ _  # Œ • ¸{ 9 ô  Ç  כ s  :

˙e = q − ce − de, (1)

#

Œl " f, q  H Šҁ  Ü ¼– РÒ'  $  © œ“ ¦– Ð f  ¨ à º÷ &  H é ß –0 Ar ç ß – {

© œ \  -t s “ ¦, c  H $  © œ“ ¦  ^ ‰_  \  -t  ™ è— ¸Ö  ¦ s  9, d  H ? / Ò\  -t  % i † < Æ& h  { 9 – Ð „  ¨ 8 Š ÷ &>    H „  ¨ 8 ŠÖ  ¦ † < Ê Ã

º– Ð,  Ö ¸$ í { 9  _  0 p x1 l x& h  î  r1 l x _  Ù þ ˜d ” & h  % i ½ + É`  ¦   H כ ¹

™

ès  . q_  é ß –0 A  H J·s ⁻¹ , c ü < d_  é ß –0 A  H s ⁻¹ s  9,  Ö ¸$ í Ó

ü t| 9 _  : £ ¤$ í \     { 9 ì ø Í& h Ü ¼– Ð 0 Au , 5 Å q • ¸, 5 Å q • ¸ 1 p x

∗

E-mail: [email protected]

_

 † < Êà º{ 9  à º e ”  .  r  ô  Ç     8 d ”  (1)_  _ p \  ¦ ˜ Ѐ  ,

?

/Â Ò \  -t $  © œ“ ¦  H é ß –0 Ar ç ß –{ © œ ü @ Ò\ " f që ß –
p u _  \ 



-t \  ¦ f  ¨ à º # Œ ceë ß –
p u ™ è— ¸ “ ¦, deë ß –
p u % i † < Æ& h  \  - t

– Ð „  ¨ 8 Š ÷ &# Q 0 p x1 l x& h  î  r1 l x \  l # Œô  Ç   H  כ s  .

Õ

ª! 3 , 0 A\ " f l Õ ü t ô  Ç ? /Â Ò \  -t $  © œ“ ¦\  ¦ ° ú “ ¦ e ”   H Ú

Ô î  r { 9  _  S X ‰Ò  ¦& h  1 l x% i † < Æ ~ ½ Ó& ñ d ” “ É r # Qb  G>  ³ ð‰ & ³÷ &



 H t  ¶ ú ˜( R˜ Ð . €  $ , ¸ ú ˜ · ú ˜“ ¦ e ”   H Ú Ô î  r { 9  _  S X ‰Ò  ¦

&

h

 î  r1 l x ~ ½ Ó& ñ d ”  ¢ ¸  H | ½ ÓÅ ÒÑ Ÿ  ~ ½ Ó& ñ d ” “ É r

˙ r = v,

m ˙ v = −γ ₀ v − ∇U (r) + p

2γ ₀ k _B T ξ(t), (2) ü

< ° ú  s   (# Q”   . rõ  v  H y Œ •y Œ • { 9  _    0 Aü < 5 Å q • ¸\  ¦ _  p

 “ ¦, γ 0   H $ † ½ Ó> à º, U(r)  H ü @Â Ò ( J $ ™[ > , k _B   H ^  ¦ Þ Ô ë

ß –  © œÃ º, T   H “ : r • ¸, ξ(t)  H < ξ(t) >= 0, < ξ(t)ξ(t ⁰ ) >=

δ(t − t ⁰ )\  ¦ ë ß –7 á ¤   H Ä ºr î ß – ¸ Ï ŠÒ  o ¸ ú š6 £ § s  .   ² D G d ”  (2)  H  ¹ 1 ϧ 4 ,   & ñ  : r& h  j Ë µ, Õ ªo “ ¦ S X ‰Ò  ¦& h  j Ë µ\  _ K    

&

ñ ÷ &  H { 9  _  î  r1 l x`  ¦ l Õ ü t  9, ü @Â Ò ( J $ ™[ > _  % ò † ¾ Ó, 7 £ ¤,

 

& ñ  : r& h  j Ë µs  \ O  8 • ¸ S X ‰Ò  ¦& h  j Ë µ\  _ K   ¹ 1 ϧ 4 s   © œ



W÷ &# Q  ’  _  î  r1 l x  © œI \  ¦ Ä »t ½ + É Ã º e ” 6 £ §`  ¦ · ú ˜ à º e ” 



. # Œl \  ? / Ò$  © œ“ ¦_  \  -t    H  Ä »• ¸\  ¦   ½ + Ë 



 H  כ “ É r  Ö ¸$ í j Ë µs  Æ Ò H † d`  ¦ _ p ô  Ç .  Ö ¸$ í Ú Ô î  r { 9 



  H d ”  (2)\ " f l Õ ü t   H j Ë µ s ü @\   Ö ¸$ í j Ë µ_  % ò † ¾ Ó`  ¦

~ Ã

΍  H  כ s “ ¦, d ”  (1)\ " f de % i † < Æ& h  \  -t – Ð „  ¨ 8 Š ÷ &



 H { 9 Ò  ¦e ” `  ¦ “ ¦ 9 €    Ö ¸$ í j Ë µ“ É r de/v _  + þ AI e ” `  ¦ · ú ˜ à º e ”

# Q,  Ö ¸$ í Ú Ô î  r { 9  _  S X ‰Ò  ¦& h  î  r1 l x ~ ½ Ó& ñ d ” “ É r  6 £ § õ 

° ú

 s  ] jî ß – | ¨ c à º e ”  :

m ˙ v = γ 0 v + de

v ² v − ∇U (r) + p

2γ 0 k B T ξ(t) (3) 7

£ ¤,  Ö ¸$ í Ú Ô î  r{ 9   ¿ º > h_  ½ ¨1 l x§ 4 , l ” > r _  S X ‰Ò  ¦& h  j Ë

µõ  D h– Ðî  r  Ö ¸$ í j Ë µ`  ¦ ~ à ΍  H — ¸+ þ As  ½ ¨» ¡ ¤ ) a  כ s  .

 Ö

¸$ í Ú Ô î  r { 9   — ¸+ þ As  % ƒ6 £ § • ¸{ 9 ÷ &% 3 `  ¦ M :  H ? / Ò

\

 -t  „  ¨ 8 ŠÖ  ¦ s  { 9   5 Å q§ 4 _  ] jY  L \  q Y V   H † < Êà º\  ¦



6   x # Œ (d = a ² v ² ), d ”  (3)\ " f  Ö ¸$ í j Ë µ“ É r ev \  q Y V 



 H  â Ä ºë ß –`  ¦ “ ¦ 9 % i Ü ¼
 (II_  1] X \ " f 7 á §  8  [ jy  l

Õ ü t † < Ê), · ú ¡\ " f l Õ ü tÙ þ ¡1 p w s , „  ¨ 8 ŠÖ  ¦ † < Êà º d  H 0 Au 
 5 Å q

•

¸_  † < Êà º{ 9  à º e ” 6 £ § \  ] jô  Çs  \ O  . _ • ¸ô  Ç î  r1 l x`  ¦ ½ + É Ã

º e ” • ¸2 Ÿ ¤ \  -t „  ¨ 8 Š`  ¦ › ¸] X    H l Õ ü t“ É r
” ¸– Ð4 Ÿ © s 


“

 / B Nì  r  — ¸'  [ O > \  B Ä º ×  æ כ ¹ô  Ç  כ Ü ¼– Ð e ” _ _  à º† < Æ

&

h  † < Êà º– Ð l Õ ü t ÷ &  H \  -t  „  ¨ 8 ŠÖ  ¦`  ¦ ° ú   H  Ö ¸$ í Ú Ô î  r

{ 9

  — ¸+ þ A`  ¦ ƒ  ½ ¨   H  כ “ É r Õ ª  ^ ‰– Е ¸ _ p \  ¦ ° ú   H  .



€ ª œô  Ç + þ AI _  „  ¨ 8 ŠÖ  ¦ † < Êà º\  ¦ “ ¦ 9 # Œ [5], ] j1 l x B j& m  7

£

§`  ¦ ° ú   H  Ö ¸$ í Ú Ô î  r { 9   — ¸+ þ A (d = a 2 v ² + a 4 v ⁴ { 9  M :) [6], ¨ î ç  H& h Ü ¼– Ð ô  Ç ~ ½ ӆ ¾ ÓÜ ¼– Ð   # Q1 p w î  r1 l x   H ì  r  — ¸ '

 — ¸+ þ A (d = a ₁ v + a ₂ v ² { 9  M :) [7], Ò q t^ ‰ ”  1 l x > \ " f › ' a

¹

1 Ï÷ &  H 6 £ § _  ò ø Í$ í > à º ‰ & ³ © œ — ¸+ þ A (d = a 11 xv + a 31 x ³ v{ 9  M

:) [5] 1 p x # Œ Q ƒ  ½ ¨  õ  Ä ºo  ƒ  ½ ¨h Ë >\  _ K  µ 1 ϳ ð  ) a



 e ” Ü ¼
, ‘ : r 8 ú x[ O \ " f  H Schweitzerh Ë >\ " f % ƒ6 £ § • ¸{ 9 ô  Ç

—

¸+ þ A (d = a 2 v ² ) õ  Ò q t" î ‰ & ³ © œ, : £ ¤ y  [ jŸ í ? / à º5 Å x 1 l x% i † < Æ

`

 ¦ l Õ ü t l  0 Aô  Ç — ¸+ þ A (d = a 1 v + a 2 v ² ) \  @ /K " fë ß –   À

ғ ¦  ô  Ç . ¢ ¸ô  Ç,  Ö ¸$ í Ú Ô î  r { 9   — ¸+ þ A\ " f  Ö ¸$ í j Ë µ _

 : £ ¤$ í x 9  ´ òõ \  ¦  € Œ • l  0 AK  ¸ ú š6 £ § s  \ O   H   & ñ  : r& h 

 â

Ä º\  @ /K " fë ß – l Õ ü t “ ¦  “ ¦, [ jŸ í ? / à º5 Å x 1 l x% i † < Æ

`

 ¦ l Õ ü t   H — ¸+ þ A\ " f  H Ò q t^ ‰ ? / : £ ¤$ í `  ¦ “ ¦ 9 # Œ õ • ¸ y

Œ

™û Z› ¸| `  ¦  Ò# Œ “ ¦ ¸ ú š6 £ § s  e ”   H  â Ä º\  @ /K " f  7 H _  ô

 Ç .

II.  › ÍV R Ë ¬ Ž Æ U Ø ø m É  { ¢] k ù

1. 5 ” ¼; c .U  → ø m Ç  ¹ Åò & ÿù o Ú ] K ¤• ¤ d = a ² v ² ø m Ç C I ¹

 Ö

¸$ í Ú Ô î  r { 9   — ¸+ þ A_  " é ¶+ þ A“ É r ? /Â Ò \  -t $  © œ“ ¦\ 

$

 © œ  ) a ? / Ò\  -t  î  r1 l x \  -t – Ð „  ¨ 8 Š ÷ &  H B j& m 7 £ §

`

 ¦   & ñ   H „  ¨ 8 ŠÖ  ¦ † < Êà º\  ¦ î  r1 l x \  -t \  q Y V   H + þ A I

“  , d(v) = a ₂ v ² , a 2 > 0`  ¦ 2 [ % i   [8,9]. s   â Ä º  Ö ¸

$ í

Ú Ô î  r{ 9  _  1 l x% i † < Æ ~ ½ Ó& ñ d ” “ É r

˙e = q(r) − ce(t) − a 2 v ² e(t), m ˙ v = −[γ 0 − a 2 e(t)]v − ∇U (r) + p

2γk B T ξ(t), (4)

–

Ð  (# Q”   . # Œl " f Å Ò3 l q ½ + É  כ “ É r Ä »´ ò$ † ½ Ó> à º, γ(v) ≡ γ 0 − a 2 e(t) s  . ë ß –{ 9  a ₂ e(t)  γ ⁰ ˜ Ð  & t €  , Ä »´ ò$ † ½ Ó

>

à º  H 6 £ § s  ÷ &# Q  Ö ¸$ í Ú Ô î  r{ 9  _  î  r1 l x`  ¦ î  r1 l x ~ ½ ӆ ¾ Ó Ü

¼– Ð 5 Å q r v   H ´ òõ \  ¦ ? />   ) a  . 7 á §  8 ½ ¨^ ‰& h Ü ¼– Ð 5 Å q

§

4 \    É r Ä »´ ò$ † ½ Ó> à º_     o\  ¦ ˜ Ðl  0 AK , é ß –0 Ar ç ß – {

© œ { 9 & ñ ô  Ç \  -t  / B N/ å L, q(r) = q 0 , { 9 & ñ ô  Ç ? / ҙ è— ¸Ö  ¦ c, Õ

ªo “ ¦ ˙e = 0s   & ñ €  , s M :_  ? / Ò$  © œ“ ¦_  \  - t

 e ⁰ = q 0 /[c + a 2 v ² ]  ÷ &# Q Ä »´ ò$ † ½ Ó> à º  H  6 £ § õ  ° ú   s

 ³ ð‰ & ³ ) a  .

γ(v) = γ 0 − a 2 e 0 = γ 0 − a 2 q 0

c + a ₂ v ² = γ 0

v ² − v ² _c v ² − v _c ² + q ₀ /γ ₀ ,

(5)

1

s  ] X _  ? /6   x“ É r ‚ à Г ¦ë  H‰  ³ [8]_  2 © œ`  ¦    l Õ ü t † < Ê`  ¦ µ 1 ߘ 2 ³ .

#

Œl " f γ(v c ) = 0 Ü ¼– Ð, d ”  (5)  H γ(v < v c ) < 0, γ(v >

v c ) > 0`  ¦ _ p ô  Ç . 7 £ ¤,  Ö ¸$ í { 9  _  5 Å q§ 4 s  ß ¼t  · ú §`  ¦ M

:  H 6 £ § _  $ † ½ Ó> à º ÷ &# Q ? / Ò\  -t \  ¦ ~ à Î  5 Å q ÷ &

“

¦ (“pumpingñ), 5 Å q§ 4 s  9 þ t M :  H € ª œ_  $ † ½ Ó> à º\  _ K  y

Œ

™û Zî  r1 l x`  ¦ >   ) a   (“dissipationñ) [10].

?

/Â Ò \  -t $  © œ“ ¦\  ¦ ° ú   H  Ö ¸$ í { 9  _  1 l x% i † < Æ`  ¦ 7 á §  8



[ jy  · ú ˜ ˜ Ðl  0 AK , | 9 | ¾ Ó m = 1“    Ö ¸$ í { 9   “ : r • ¸

 % ò “   1 " é ¶  © œ\ " f î  r1 l x ô  Ç “ ¦ & ñ  . s   Ö ¸$ í { 9 



  H   & ñ  : r& h  î  r1 l x ~ ½ Ó& ñ d ” 

˙ x = v,

˙v = −γ ₀ v + a ₂ ve + F _ext , (6)

˙e = q 0 − ce − a 2 v ² e, (7)

`

 ¦ ë ß –7 á ¤ ô  Ç . ˙v = 0, ˙e = 0 { 9  M :_  5 Å q • ¸ü < ? / Ò$  © œ“ ¦ \ 



-t   H y Œ •y Œ • v ⁰ = _γ ^F

^ext

0

−a

2

e

₀

ü < e ⁰ = _c+a ^q

⁰

2

v

²₀

– Ð ³ ð‰ & ³÷ &  H X <,

\

 -t  5 Å q • ¸_  † < Êà ºs Ù ¼– Ð, & ñ  © œ 5 Å q • ¸  H  6 £ § õ  ° ú  “ É r 3 ~ ½ Ó& ñ d ” _  K   ) a  :

γ 0 a 2 v ₀ ³ − F ext a 2 v ₀ ² + (cγ 0 − q 0 a 2 )v 0 − cF ext = 0 (8)

€

 $ , ü @§ 4 s  \ O   H  â Ä º, F ext = 0, & ñ  © œ 5 Å q • ¸  H ~ 1 > 

½

¨K 4 R" f v ⁽⁰⁾ 0 = 0 , v ₀ ^(±) = ± q _q

0

γ

₀

− _a ^c

2

s “ ¦, \  -t   H y

Œ

•y Œ • e ⁽⁰⁾ 0 = ^q _c

⁰

, e ^(±) ₀ = ^γ _a

⁰

2

s  . Ó ü t o & h Ü ¼– Ð _ p  e ”  l

 0 AK " f  H v ₀ ^(±)  z  ´Ã º# Œ    H X <, s   H a 2 _  e ” > ° ú כ a ^crit ₂ = ^γ _q

⁰

^c

0

s  ” > r F  # Œ, a ² ≥ a ^crit ₂ { 9  M :ë ß – 0 p x  . 7 £ ¤, a 2 ≤ a ^crit ₂ { 9  M :  H & ñ  © œ 5 Å q • ¸ % ò (v ⁽⁰⁾ ₀ = 0)“   K ë ß – _ p  e ”

“ ¦, a 2 ≥ a ^crit ₂ { 9  M :  H œ íl › ¸| \     · ú ¡Ü ¼– Ð ° ú ˜Ã º• ¸ (v ₀ ⁽⁺⁾ ) + '– Ð ° ú ˜Ã º• ¸ (v ⁽⁻⁾ 0 ) e ” >   ) a  .

{ 9

& ñ ô  Ç ü @§ 4 s   Œ •6   x ½ + É  â Ä º, \ V\  ¦ [ þ t # Q, F ext > 0 { 9   â Ä

º,  Ö ¸$ í { 9  _  & ñ  © œ î  r1 l x“ É r # Qb  G>  l Õ ü t| ¨ c   Ò q ty Œ •K ˜ Ð



. ‚  + þ A ( J $ ™[ >  \ " f_   Ö ¸$ í { 9    H ( J $ ™[ > `  ¦    `  ¦



  H î  r1 l x (uphill motion)`  ¦ ½ + É Ã º e ” `  ¦  ? F ^ext s   © œ Ã

º“    â Ä º, 0 A_  3  ~ ½ Ó& ñ d ” (8)“ É r{ 9 ì ø ÍK  ” > r F  
 B  Ä

º 4 Ÿ ¤ ¸ ú šK " f a ² _  ß ¼l \    É r & ñ  © œ 5 Å q • ¸_     o\  ¦ à ºu 

&

h Ü ¼– Ð ½ ¨   H  כ s   s `›   6   x s   . ‚  + þ A ( J $ ™[ >   © œ\ " f _

  Ö ¸$ í { 9  _  î  r1 l x`  ¦ f ” › ' a& h Ü ¼– Ð ì  r$ 3 K ˜ Ѐ  , a 2  Ø  æ ì

 r y   Œ •`  ¦ M :  H œ íl î  r1 l x  © œI ü < › ' a > \ O s    ² D G ü @§ 4 \  _

K ( J $ ™[ > `  ¦    ? / 9  H î  r1 l x (downhill motion)`  ¦

>  | ¨ c  כ s “ ¦, a 2  & t €   œ íl › ¸| \     ? / 9  H î

 r1 l x÷  r  m   `  ¦    H î  r1 l x • ¸ 0 p x K | 9   כ s  . 7 £ ¤, ? / Â

Ò$  © œ“ ¦_  \  -t  Ø  æì  r y  ´ ú §s   Ö ¸$ í { 9  _  î  r1 l x \  - t

– Ð „  ¨ 8 Š ÷ &# Q ü @§ 4 s   Œ •6   x   H ì ø Í@ / ~ ½ ӆ ¾ ÓÜ ¼– Ð_  œ íl  î

 r1 l x`  ¦ t 5 Å q ½ + É Ã º e ”   H  כ s  . s  Qô  Ç \ O  n = î  r1 l x s  

0 p

x ô  Ç a ₂ ≥ a ^crit ₂ ° ú כ`  ¦ K $ 3 & h Ü ¼– Ð ½ ¨   H  כ “ É r 0 p x t 

· ú

§t ë ß –, F ^ext s  9 þ t à º2 Ÿ ¤ a ^crit ₂ • ¸ ß ¼   H  כ “ É r  – Ð \ V8 £ ¤  0

p

x  . 7 á §  8  [ jô  Ç ì  r$ 3 “ É r ‚ à Г ¦ë  H‰  ³ [8]_  2.2.3`  ¦ ‚ à Ð

›

¸ l   ê ø Í .

?

/Â Ò \  -t $  © œ“ ¦\  $  © œ  ) a ? / Ò\  -t  î  r1 l x \  - t

– Ð „  ¨ 8 Š ÷ &  H B j& m 7 £ §`  ¦   & ñ   H „  ¨ 8 ŠÖ  ¦ † < Êà º d(v) = a ₂ v ² , a ₂ > 0\  ¦ & ñ # Œ, 0 A\ " f ç ß –| Ä Ìy  ™ è> hô  Ç 1 " é ¶   

&

ñ  : r& h  — ¸+ þ A`  ¦  Å # Q, 2 " é ¶, S X ‰Ò  ¦& h  — ¸+ þ A, Õ ªo “ ¦  € ª œô  Ç (

J $ ™[ > \ " f_   Ö ¸$ í { 9  _  1 l x% i † < Ɠ É r Ó ü t : r s “ ¦,  € ª œô  Ç Ó ü t o

 o† < Æ& h , Ò q tÓ ü t † < Æ& h , ¢ ¸  H  r & h , p r & h  ‰ & ³ © œ\ _  & h 6   x



Y V[ þ t s  ‚ à Г ¦ë  H‰  ³ [8]õ  [9]\   [ jy  l Õ ü t ÷ &# Q e ”  . s  ]

j  6 £ § ] X \ " f  H Ò q t" î ‰ & ³ © œ\ _  & h 6   x`  ¦ 0 AK  þ j& h  o  ) a

 Ö

¸$ í Ú Ô î  r { 9   — ¸+ þ A_  l ‘ : r 1 l x% i † < Æ : £ ¤$ í `  ¦  Ö ¸$ í j Ë µ_ 

´

òõ 8 £ ¤€  \ " f ç ß –é ß –y   7 H “ ¦  ô  Ç .

2. 5 ” ¼; c .U  → ø m Ç  ¹ Åò & ÿù o Ú ] K ¤• ¤ d = a ¹ v + a 2 v ² ø

m Ç C I

[

jŸ í ? / Ó ü t| 9 [ þ t _  s 1 l x B j& m 7 £ §“ É r Ò q t" î ‰ & ³ © œ`  ¦ s K  



 H X < ×  æ Æ Ò& h  % i ½ + É`  ¦ ô  Ç . [ jŸ í ? /\   H # Œ Q Ó ü t| 9 [ þ t s  4 Ÿ ¤

¸ ú

š >  \ O ) €e ” # Q" f  Å Ò  Œ •“ É r ì  r  [ þ t _  s 1 l x“ É r S X ‰ í ß –\  _

K  [ O " î ÷ &t ë ß –, ™ èŸ í^ ‰ (vesicle)° ú  “ É r  H ì  r  [ þ t“ É r S X ‰ í ß –

\

 _ K " f  H  _  s 1 l x`  ¦ 3 l w “ ¦ : £ ¤Z > ô  Ç Ã º5 Å x B j& m 7 £ §

`

 ¦ ° ú “ ¦ e ”  . s  : £ ¤Z > ô  Ç Ã º5 Å x B j& m 7 £ §`  ¦ { Œ ™{ © œ   H  כ s  v

W 1’   (kinesin)s 
  s W 1“   (dynein)° ú  “ É r — ¸' é ß –Ñ þ ˜

| 9

[ þ t“  X <, s [ þ t“ É r p [ j™ è › ' a (microtubule) 0 A\  ¦  u    

#

Q1 p w ô  Ç A á ¤ ~ ½ ӆ ¾ ÓÜ ¼– Ð s 1 l x ô  Ç . : £ ¤ y , 3 © œ\ " f  [ jy 



À Ò# Qt  ’ xt ë ß –, v W 1’  “ É r B    6 £ §    ATP (adenosin- triphosphate) ô  Ç > h à ºì  r K ÷ &# Q
š ¸  H \  -t \  ¦ î  r 1

l

x \  -t – Ð s 6   x ô  Ç . s  Qô  Ç ì  r  — ¸' _  î  r1 l x“ É r 0 p x1 l x

&

h

 î  r1 l x Ü ¼– Ð" f  Ö ¸$ í Ú Ô î  r { 9   — ¸+ þ A`  ¦ & h 6   x l \    {

© œ  . Õ ª Q
 î  r1 l x \  -t – Ð_  ? / Ò\  -t  „  ¨ 8 ŠÖ  ¦ † < Ê Ã

º î  r1 l x ~ ½ ӆ ¾ Ó\  @ /K  @ /g A“   d = a 2 v ² s Ù ¼– Ð, : £ ¤& ñ ~ ½ Ó

†

¾ Ó$ í `  ¦ ° ú   H ì  r  — ¸' _  1 l x% i † < Æ`  ¦ [ O " î   H X <  H  Ò7 á ¤

 . ‘ : r ƒ  ½ ¨”  “ É r ~ ½ ӆ ¾ Ó$ í `  ¦ › ¸] X ½ + É Ã º e ”   H   à º\  ¦ „  

¨ 8

ŠÖ  ¦ † < Êà º\  • ¸{ 9 † < ÊÜ ¼– Ð+ ‹   + þ A ) a  Ö ¸$ í Ú Ô î  r { 9   — ¸ + þ

A`  ¦ ] jî ß –ô  Ç   e ”   [7].

‘

: r ] X \ " f  H \  -t  „  ¨ 8 ŠÖ  ¦ † < Êà º d(v) = a 1 v + a ₂ v ² “  

 â

Ä º_   Ö ¸$ í Ú Ô î  r { 9   — ¸+ þ A`  ¦ ] jr  “ ¦,  Ö ¸$ í j Ë µ_  ´ ò õ

\  | 9 ×  æ # Œ ¸ ú š6 £ § s  \ O   H  â Ä º_  1 " é ¶ 1 l x% i † < Æ : £ ¤$ í `  ¦ l

Õ ü t “ ¦  ô  Ç  [11].  Ö ¸$ í Ú Ô î  r { 9  _  1 l x% i † < Æ ~ ½ Ó& ñ d ”

“ É r

˙ x = v

˙e = q 0 − ce − (a 1 v + (a 2 v ² )e, (9)

˙v = −γ 0 v + (a 1 + a 2 v)e + F ext , (10)

Fig. 1. (Color online) Dependence of (a) stationary ve- locity and (b) its energy of internal depot on a 1 and a 2

when γ 0 = 1, q 0 = 5, c = 1, and F ext = 0.5.

–

Ð  (# Q”   . # Œl " f { 9  _  | 9 | ¾ Ó m = 1– Ð ç ß –Å Ò % i  .

˙v = 0, ˙e = 0 { 9  M :_  5 Å q • ¸ü < ? / Ò$  © œ“ ¦ \  -t   H y Œ •y Œ • v ₀ = _γ ^a

¹

^e

⁰

^+F

0

−a

2

e

0

ü < e 0 = _c+a ^q

⁰

1

v

₀

+a

₂

v

₀²

– Ð ³ ð‰ & ³÷ &  H X <, \  -t 

 5 Å q • ¸_  † < Êà ºs Ù ¼– Ð, & ñ  © œ 5 Å q • ¸  H  6 £ § õ  ° ú  “ É r 3 ~ ½ Ó

&

ñ d ” _  K   ) a  :

γ 0 a 2 v ³ ₀ + (γ 0 a 1 − F ext a 2 )v ₀ ² +

(cγ ₀ − a 1 F _ext − q 0 a ₂ )v ₀ − cF ext − q 0 a ₁ = 0 (11)

d ”

 (11)“ É r a 1 = 0“    â Ä º d ”  (8)õ  1 l x{ 9   9, a 1 = a 2 = 0“    â Ä º & ñ  © œ 5 Å q • ¸  H v 0 = F ext /γ 0 , a 1 6= 0 s t ë ß – a 2 = 0“    â Ä º  H 2 ~ ½ Ó& ñ d ” _  K  v ⁰ = − _2a1 ^c + ^F _2γ

^ext

0

±

q ( _2a ^c

1

+ ^F _2γ

^ext

0

) ² + ^q _γ

⁰

0

\  ¦ ~ 1 >  % 3 `  ¦ à º e ”  . ¢ ¸ô  Ç, a ₁ 6=

0, a ₂ 6= 0“    â Ä º  ½ + Ét  • ¸ ? / Ò\ " f_  \  -t ™ è— ¸

\ O

 €  , 7 £ ¤, c = 0, d ”  (11)“ É r d(v 0 )(γ ₀ v ₀ ² − F _ext v ₀ − q ₀ ) = 0 – Ð “  à ºì  r K ÷ &“ ¦,  Ö ¸$ í j Ë µs  % ò s      K   H a 1 õ  a ² \  Á

º › ' a ô  Ç v 0 = (F ext ± p

F _ext ² + 4γ 0 q 0 )/2γ 0 _  K \  ¦ ° ú > 

 )

a  . · ú ¡\ " f l Õ ü t ô  Ç : £ ¤Z > ô  Ç  â Ä º    , _ p  e ”   H { 9 ì ø Í K

\  ¦ ½ ¨ l  0 AK , î ß –& ñ › ¸|  (stability conditions)`  ¦ ¹ 1 Ô



˜ Ð . s \  ¦ 0 AK  5 Å q • ¸ü < ? / Ò$  © œ“ ¦ \  -t \  ¦ & ñ  © œK 

\

" f €  •ç ß –    or v €  , v = v ₀ + δv, e = e 0 + δe, δv ü <

Fig. 2. (Color online) Dependence of direction of mo- tion on a ₁ and a ₂ when γ ₀ = 1, q ₀ = 5, c = 1, and F _ext = 0, 0.5, -0.5 (grey, blue, red, respectively). For- ward/Backward means that the active particle moves to the right/left in one dimensional space. In the region for Both, the motion could be forward or backward depend- ing on an initial condition.

δe  H

˙δv = −γ 0 δv + a 2 e 0 δv + (a 1 + a 2 v 0 )δe, (12)

˙δe = −(c + a ₁ v ₀ + a ₂ v ² ₀ )δe − (a ₁ e ₀ + 2a ₂ v ₀ e ₀ )δv, (13)

`

 ¦ ë ß –7 á ¤ “ ¦,  6 £ § õ  ° ú  “ É r î ß –& ñ › ¸| `  ¦ ° ú   H  :

−c − a ₁ v ₀ − a ₂ v ² ₀ + a ₂ e ₀ − γ ₀ < 0, (14)

(γ 0 −a 2 e 0 )(c+a 1 v 0 +a 2 v ₀ ² )+(a 1 +a 2 v 0 )(a 1 e 0 +2a 2 v 0 e 0 ) > 0 (15) 0

A_  › ¸| `  ¦ ë ß –7 á ¤   H d ”  (11)_  K : £ ¤& ñ   à º° ú כ 

\

" f a ¹ õ  a ² \  @ /K  # Qb  G>       H _  à ºu & h  > í ß –    õ

\  ¦ Fig. 1 \  Õ ª 9Z  ~ € Œ ¤ . a 1 õ  a 2 \    É r  Ö ¸$ í { 9  _ 

&

ñ  © œ 5 Å q • ¸ (Fig. 1(a))  H é ß –{ 9  K  % ò % i õ  s ×  æ K  % ò % i `  ¦

˜

Ðs  9, a 1  1, a 2  1 { 9  M : & ñ  © œ 5 Å q • ¸  H c = 0{ 9  M : _

 & ñ  © œ5 Å q • ¸ v ⁰ = ^F

^ext

^±

√

F

_ext²

+4γ

₀

q

₀

2γ

₀

ü < ° ú   ”   . s   H

\

 -t  $  © œ“ ¦_  ? / Ò\  -t   H Ø  æì  r y   H a 1 õ  a 2 \  _  K

  _  — ¸¿ º % i † < Æ& h  \  -t – Ð „  ¨ 8 Š ÷ &l  M :ë  H s  . a 1 õ  a 2 \    É r  Ö ¸$ í { 9  _  ? /Â Ò $  © œ“ ¦ \  -t  (Fig. 1(b))  H

%

i † < Æ& h  \  -t – Ð „  ¨ 8 Š ÷ &  H \  -t  \ O `  ¦ M :, 7 £ ¤, a 1 = a 2 = 0, þ j@ /° ú כ q <sup>0</sup> /c\  ¦ t  9, % i † < Æ& h  \  -t  „  ¨ 8 ŠÖ  ¦ d(v0) = a 1 v 0 + a 2 v <sub>0</sub> <sup>2</sup> \     q <sup>0</sup> /(c + d) _  ° ú כ`  ¦ ° ú >   ) a  .

{ 9

& ñ ô  Ç ü @§ 4 `  ¦ ~ à Γ ¦ e ”   H  Ö ¸$ í { 9  _  î  r1 l x ~ ½ ӆ ¾ Ós  a ₁ õ  a 2 \  # Qb  G>  _ ” > r   H   H Fig. 2\  ¦ ˜ Ѐ   · ú ˜ à º e ”

  H X <, ü @§ 4 s  \ O   H  â Ä º, ü @§ 4 s  š ¸ É rA á ¤ Ü ¼– Ð  Œ •6   x   H

 â

Ä º (+x~ ½ ӆ ¾ Ó, ðForwardñ), Õ ªo “ ¦ ¢ , aA á ¤ Ü ¼– Ð  Œ •6   x   H

Fig. 3. (Color online) Phase trajectories of active par- ticles in the {v, e} phase-space for (a) a ₁ = 0.5, (b) a 1 = 0.3, (c) a 1 = 0, (d) a 1 = −0.3, (e) a 1 = −0.5, (f) a 1 = −1 when a 2 = 1, γ 0 = 1, q 0 = 5, c = 1, and F ext = 0.5.

 â

Ä º (-x~ ½ ӆ ¾ Ó, ðBackwardñ)\  @ /ô  Ç   õ s  . a ²   H € ª œ _

 ° ú כs   u  ´  â Ä º, ü @§ 4 s   Œ •6   x   H ~ ½ ӆ ¾ Óõ  ß ¼>  › ' a > 

\ O

s  a 1 _   Ҡ ñ\     î  r1 l x ~ ½ ӆ ¾ Ós    & ñ ÷ &# Qf ” `  ¦ · ú ˜ à º e ”

 . s   H ‘ : r — ¸+ þ A`  ¦ ½ ¨» ¡ ¤ ½ + É M : : £ ¤& ñ ~ ½ ӆ ¾ Ó$ í `  ¦ ‚    ñ   H

—

¸'  é ß –Ñ þ ˜| 9 `  ¦ l Õ ü t   H  כ `  ¦ 3 l q ³ ð– Ð ô  Ç  כ õ  { 9 u    H

?

/6   x s  . ü @§ 4 s  \ O `  ¦  â Ä º, a ¹ > 0{ 9  M :  H · ú ¡Ü ¼– Ð î  r1 l x

t ë ß –, a ¹ < 0{ 9  M :  H + '– Ð î  r1 l x  9, s  Qô  Ç î  r1 l x ~ ½ ӆ ¾ Ó

$ í

`  ¦   & ñ   H a 1 ° ú כ“ É r ü @§ 4 _   Œ •6   x ~ ½ ӆ ¾ Ó\     Õ ª ü @

§ 4

`  ¦  © œ W   H ° ú כÜ ¼– Ð › ¸& ñ ÷ &# Q a 1 (F ext ) = −cF ext /q 0 s 

 )

a  . 7 £ ¤, ü @§ 4 s  e ”   H  â Ä º, a 1 (F _ext ) > 0{ 9  M :  H · ú ¡Ü ¼

–

Ð î  r1 l x “ ¦, a 1 (F _ext ) < 0{ 9  M :  H + '– Ð î  r1 l x ô  Ç . \  - t

 „  ¨ 8 ŠÖ  ¦ s  5 Å q • ¸_  ] jY  L \  q Y V   H † ½ Ó_  q Y V © œÃ º“   a 2  € ª œ_  ° ú כÜ ¼– Ð & t €  , œ íl  › ¸| \     · ú ¡Ü ¼– Ð 



 H î  r1 l x s 
 + '– Ð   H î  r1 l x s  — ¸¿ º 0 p x K t   H % ò % i s 

 è ß – .

a 2  € ª œ_  ° ú כ`  ¦ | 9  M :, \ V\  ¦ [ þ t # Q, a 2 = 1, a 1 `  ¦ € ª œ_ 

° ú

כ\ " f 6 £ § _  ° ú כÜ ¼– Ð    or & ˜ Ѐ   î  r1 l x ~ ½ ӆ ¾ Ós  · ú ¡Ü ¼– Ðë ß –

  H  â Ä º, € ª œ~ ½ ӆ ¾ Ó — ¸¿ º 0 p x ô  Ç  â Ä º, + '– Ðë ß –   H  â Ä º 1

p

x s 
 z Œ ™`  ¦ · ú ˜ à º e ”  . : £ ¤ y , œ íl › ¸| õ  î  r1 l x ~ ½ ӆ ¾ Ó õ

_  › ' a > \  ¦ 7 á §  8  [ jy  ˜ Ðl  0 AK  a ² = 1{ 9  M :, a ¹ \ 



 É r {v, e}  © œ-/ B N ç ß –\ " f_   © œ  ⠖ Ð    o\  ¦ Fig. 3 \  Õ ª§ 4 



.

‘

: r ] X \ " f  H ? / Ò\  -t _  î  r1 l x \  -t – Ð_  „  ¨ 8 Š B j&  m

7 £ §`  ¦ î  r1 l x \  -t \  q Y V   H † ½ Óõ  5 Å q • ¸\  ‚  + þ AÜ ¼– Ð q  Y

V   H † ½ Ó`  ¦ 1 l x r \  “ ¦ 9   H  כ ë ß –Ü ¼– Е ¸  Ö ¸$ í { 9  _   

€

ª œô  Ç 1 l x% i † < Æ : £ ¤$ í `  ¦ S X ‰ “  ½ + É Ã º e ” % 3  . s ] j  6 £ §  © œ\ 

"

f  H \  -t  „  ¨ 8 ŠÖ  ¦ † < Êà º d(v) = a 1 v + a ₂ v ² “    Ö ¸$ í Ú Ô



î  r { 9   — ¸+ þ A`  ¦ [ jŸ í ? /_  Ó ü t| 9  à º5 Å x ‰ & ³ © œ\  & h 6   x # Œ Õ

ª 1 l x% i † < Æ : £ ¤$ í `  ¦ “ ¦¹ 1 Ï “ ¦, z  ´+ « >& h Ü ¼– Ð › ' a8 £ ¤ ) a   õ [ þ t

`

 ¦ ‘ : r s  : r — ¸+ þ A`  ¦ : Ÿ x K  % 3 # Q˜ Г ¦  ô  Ç .

III. t  ã _ ˔  ôV ê s; c8 ý “ Ö «“ Ó Þ

· ú

¡" f ™ è> h  ) a 0 p x1 l x& h  Ú Ô î  r 1 l x% i † < Æ — ¸+ þ A“ É r 0 p x1 l x$ í `  ¦

˜

Ðs   H  € ª œô  Ç  ƒ  ‰ & ³ © œ\  & h 6   x 0 p x  . ‘ : r  © œ\ " f  H [

jŸ íà ºï  r \ " f { 9 # Q
  H Ò q t" î ‰ & ³ © œ\ _  6 £ x6   x _  \ V– Ð ì  r  

—

¸'  1 l x% i † < Æ\  › ' a # Œ  7 H _  “ ¦  ô  Ç . s p   Œ ™r  ƒ  / å L Ù þ

¡1 p w s , [ jŸ í ? /\ " f ß ¼l   Œ •“ É r { 9  [ þ t _  à º5 Å x“ É r S X ‰ í ß –

\

 _ K  t C ÷ &  H  â Ä º ´ ú §t ë ß –, ™ èŸ í^ ‰
 p ž Ж B H × ¼o 



1 p x õ  ° ú  s   H Ó ü t| 9 \  @ /K " f  H S X ‰ í ß –˜ Ð  ´ òÖ  ¦& h “   : £ ¤ Z >

ô  Ç Ã º5 Å x B j& m 7 £ § s  כ ¹½ ¨  ) a  . ì  r  — ¸'   H s  Qô  Ç : £ ¤ Z >

ô  Ç Ã º5 Å x B j& m 7 £ § \  › ' a # Œ  9, v W 1’  ,  s W 1“  ,  s 

š

¸’   1 p x # Œ Q 7 á x À Ó ” > r F ô  Ç . ì  r  — ¸' \  _ ô  Ç Ã º5 Å x“ É r ATP _  à ºì  r K \  ¦ : Ÿ x K  % 3 # Qt   H  o† < Æ& h  \  -t \  ¦ s  6

 

x # Œ % i † < Æ& h  { 9 `  ¦   H  כ Ü ¼– Ð · ú ˜ 94 R e ”  .

[

jŸ í? /_  Ó ü t| 9 à º5 Å x`  ¦ { Œ ™{ © œ   H @ /³ ð& h “   ì  r  — ¸'  é ß – Ñ þ

˜| 9 “   v W 1’  -1“ É r [ jŸ í ? /\  . á <# Qe ”   H p [ j™ è › ' a 0 A\ " f

¿

º > h_  K ‰× ¼Â Òì  r s  p [ j™ è › ' a õ    ½ + Ëõ  ì  r o \  ¦ ì ø Í4 Ÿ ¤  9   6 £ §`  ¦  Ž 1 p w ô  ÇA á ¤ ~ ½ ӆ ¾ ÓÜ ¼– Ð s 1 l x ô  Ç . s ü < › ' aº   # Œ z 

´+ « >& h Ü ¼– Ð · ú ˜ 9”    z  ´“ É r ô  Ç  6 £ § _  ß ¼l  8 nm– Ð { 9 

&

ñ “ ¦, ATP_  0 l x • ¸\     ¨ î ç  H5 Å q§ 4 s  ² ú ˜ t  9, à º Ñ þ ˜

 

6 £ § & ñ • ¸_   o \  ¦ s 1 l x ô  Ç Ê ê p [ j™ è › ' a \ " f b  # Q”   



 H & h s  . ¢ ¸ô  Ç v W 1’  _  ”  ' Ÿ ~ ½ ӆ ¾ Óõ  ì ø Í@ /~ ½ ӆ ¾ Ó_  ü @§ 4  (load)`  ¦  €  , ü @§ 4 _  ß ¼l   Œ •`  ¦ M :\   H ü @§ 4 s  \ O 

`

 ¦ M :ü < q 5 p w ô  Ç 5 Å q§ 4 `  ¦ Ä »t  t ë ß –, ü @§ 4 s  & t €   ¨ î ç  H 5

Å q§ 4 s  & h   ×  ¦ # Q[ þ t   ü @§ 4 _  ß ¼l  6 - 8 pN\  s Ø Ô

>

 ÷ &€   v W 1’  _  ¨ î ç  H5 Å q§ 4 “ É r % ò s   ) a  . s M :_  ü @§ 4 `  ¦

&

ñ t  j Ë µ (stall force)s  “ ¦ ô  Ç  [12].

s

 Qô  Ç z  ´+ « >& h  › ' a ¹ 1 Ï  õ \  ¦  „ ½ ÓÜ ¼– Ð  € ª œô  Ç s  : r& h  — ¸ + þ

As  & ñ w n ÷ &% 3 “ ¦, ì  r  — ¸'  1 l x% i † < Æ_  " é ¶ o \  ¦ ½ ©" î “ ¦ 

#

Œ Q s  : r& h  ƒ  ½ ¨ r • ¸÷ &% 3  . ‘ : r  © œ\ " f  H  Ö ¸$ í Ú Ô  î

 r 1 l x% i † < Æ — ¸+ þ A`  ¦ • ¸{ 9  # Œ ì  r  — ¸' _  1 l x% i † < Æ& h  : £ ¤$ í

\

 › ' a K   7 H _  “ ¦  ô  Ç . €  $ , { 9 & ñ ô  Ç ü @§ 4  \ " f ì  r



— ¸'  ô  Ç > h_  1 l x% i † < Æ\  › ' a ô  Ç — ¸+ þ A`  ¦ ™ è> hô  Ç Ê ê, s  — ¸ + þ

A`  ¦  „ ½ ÓÜ ¼– Ð “ ¦\  ¦ î  r ì ø Í   H  ×  æ — ¸' _  a ž ?1 l x& h  à º 5

Å

x 1 l x% i † < Æ\  › ' a # Œ ™ è> h “ ¦  ô  Ç . s \  ¦ 0 A # Œ  Ö ¸$ í Ú

Ô î  r { 9   — ¸+ þ A`  ¦, Ò q tÓ ü t † < Æ\ " f  6   x   H 6   x # Qü <   à º

° ú

כ, Õ ªo “ ¦ õ • ¸y Œ ™û Z % ò % i s    H Ò q t^ ‰ : £ ¤$ í `  ¦ “ ¦ 9 # Œ,



r  & ñ _ ô  Ç .

1. : gƒ º 5  Ä Z Ø { ¢' [8 ý Ž Ò ÞW Ä] K ¡ ì

 r  — ¸'   H ß ¼l  B Ä º  Œ •  Ä »^ ‰\  _ ô  Ç $ † ½ Ó§ 4 \  q

K  › ' a$ í § 4 s  B Ä º  Œ •  › ' a$ í † ½ Ó`  ¦ Á ºr ½ + É Ã º e ” “ ¦, p  [

j™ è › ' a`  ¦    î  r1 l x l  M :ë  H \  1 " é ¶ î  r1 l x Ü ¼– Ð 2 [/ å L| ¨ c Ã

º e ”  . s   â Ä º r ç ß – t{ 9  M :  Ö ¸$ í { 9  – Ð & ñ  ) a ì  r  

—

¸' _  0 Au  x(t)\  @ /ô  Ç î  r1 l x ~ ½ Ó& ñ d ” `  ¦  6 £ § õ  ° ú  s  — ¸ + þ

A o ½ + É Ã º e ”  .

γ dx

dt = F _active + F _load + F _ratchet + p

2γk _B T ξ(t) (16)

#

Œl " f γ = 0.81 pN · ms/nm  H ì  r  — ¸' _  $ † ½ Ó> à º, F active   H  Ö ¸$ í j Ë µ, F _load   H ü @§ 4 , F _ratchet “ É r ì  r  — ¸' ü <

p

[ j™ è › ' a _   © œ  ñ Œ •6   x \  _ ô  Ç j Ë µ, k _B   H ^  ¦ Þ Ôë ß –  © œÃ º, T   H

“

: r • ¸s  . ξ(t)  H  6 £ § õ  ° ú  s  & ñ _ ÷ &  H Ä ºr î ß – Ñ þ ˜Ò  o

¸ ú

š6 £ § s  .

< ξ(t) >= 0. < ξ(t)ξ(t ⁰ ) >= δ(t − t ⁰ )

 Ö

¸$ í j Ë µ“ É r ATP / B N/ å L \  _ K  \  -t  $  © œ“ ¦\  $  © œ  ) a

\

 -t  % i † < Æ& h  { 9 – Ð „  ¨ 8 Š ÷ &  H õ & ñ \ " f µ 1 ÏÒ q t  9, r  ç

ß – t{ 9  M :  Ö ¸$ í { 9  _  \  -t  $  © œ“ ¦\  $  © œ  ) a \  -t  e(t)  H  6 £ § õ  ° ú  s  — ¸+ þ A o | ¨ c à º e ”  .

de

dt = q(t) − ce − F _active v _D (17) q(t)  H é ß –0 Ar ç ß –{ © œ \  -t  / B N/ å LÖ  ¦ s “ ¦, c = 0.5 ms ⁻¹   H

$

 © œ“ ¦ ? /Â Ò \  -t  ™ è— ¸Ö  ¦, v D   H \ P & h  ¸ ú š6 £ § s  \ O `  ¦ M : _

 í  H ç ß –5 Å q • ¸ (drift velocity)s  . 0 A d ” \ " f  t } Œ • † ½ Ó

“ É

r % i † < Æ& h  \  -t – Ð_  „  ¨ 8 Š`  ¦
 ? / 9, · ú ¡" f ™ è> h  ) a   ü

<  Ø Ô>  5 Å q • ¸ v @ /’   v _D \  ¦ • ¸{ 9  # Œ \  -t  „  ¨ 8 Š B j

&

m 7 £ §`  ¦ “ ¦ 9 % i  . › ' a$ í † ½ Ós  ” > r F ½ + É M :  H 0 Au  x, 5 Å q

•

¸ v, Õ ªo “ ¦ \  -t  e r ç ß –\    É r S X ‰Ò  ¦  à º– Ð & ñ _ 

÷ & 9, s  [ j S X ‰Ò  ¦  à º_  1 l x% i † < Æ`  ¦ ƒ  ½ ¨† < ÊÜ ¼– Ð+ ‹  Ö ¸$ í Ú Ô



î  r 1 l x% i † < Æ`  ¦ l Õ ü t ½ + É Ã º e ”  . Õ ª Q
, › ' a$ í † ½ Ós  Á ºr 

÷

&  H õ • ¸ y Œ ™û Z % ò % i  (overdamped regime)\ " f  H 0 Au  x ü < \  -t  e 1 l x% i † < Æ& h  S X ‰Ò  ¦  à º– Ð & ñ _   ) a  .   " f 5

Å

q • ¸\  _ ” > r   H \  -t    ¨ 8 Š B j& m 7 £ §`  ¦ “ ¦ 9 l  0 A

# Œ s ü < ° ú  s   Ö ¸$ í j Ë µ`  ¦  r  & ñ _    H  כ “ É r  { © œ 



. s   H Ó ü t o & h Ü ¼– Ð \  -t  „  ¨ 8 Š õ & ñ s  r ç ß –\       Ø

Ô>       H \ P & h  ¸ ú š6 £ § õ  Á º › ' a    H & ñ `  ¦ { Œ ™“ ¦ e ”  .

 Ö

¸$ í j Ë µ“ É r \  -t ü < í  H ç ß –5 Å q • ¸\  @ /ô  Ç { 9   d ” _  Y  L Ü ¼

–

Ð ³ ð‰ & ³÷ &  H  6 £ § _  + þ AI \  ¦ & ñ ô  Ç .

F active = (a 1 + a 2 v)e, (18)

#

Œl " f a ¹ õ  a ²   H B > h  à ºs  9, s \  ¦ s 6   x €   5 Å q • ¸ v _D   H

v _D = F _load + F _ratchet + a ₁ e

γ − a 2 e (19)

Fig. 4. (Color online) Typical trajectories of a molecular motor walking on a microtubule simulated by using our active Brownian particle model. Stepping motion with the step size 8nm is clearly seen when F load = 0. At the stall force, the motor is standstill on average with an equal probability of forward and backward steps.

ü

< ° ú  s  % 3 `  ¦ à º e ”  . r ç ß – t{ 9  M : ATP_  à ºì  r K \  _  K

 / B N/ å L ÷ &  H \  -t  q(t)  H Ò q t^ ‰ ? / ATP_  0 l x • ¸\  _ ” > r

“ ¦, \  -t   H Á º Œ •0 A ` O Û ¼+ þ AI – Ð / B N/ å LH † d`  ¦ — ¸+ þ A o 

€

 ,

q(t) = q 0 Σ i [H(t − t i ) − H(t − t i − t c )], (20)

#

Œl " f q 0   H é ß –0 Ar ç ß –{ © œ \  -t  $  © œ“ ¦\  / B N/ å L ÷ &  H \  - t

_  € ª œs “ ¦, t ^c = 0.67 ms  H ô  Ç > h_  ATP\  _ ô  Ç \  -t  _

 / B N/ å L s  t 5 Å q ÷ &  H r ç ß –s  9, H(t)  H Û ¼9 \ œ† < Êà º (Heav- iside step function) s  . Ò q t^ ‰ ? /\ " f ATP ì  r   ô  Ç > h

 à ºì  r K   9 / B N/ å L   H \  -t   H 25k B T s “ ¦, ATP _

 0 l x • ¸ Ø  æì  r y  Z  }`  ¦ M : ¨ î ç  H& h Ü ¼– Ð 10 ms   ô  Ç > h _

 ATP ™ è— ¸  ) a  . s – РÒ'  q ⁰ t c = 25k B T/10 mse ” `  ¦ s

6   x # Œ q ⁰ _  ° ú כ`  ¦   & ñ ½ + É Ã º e ”  . t ⁱ   H \  -t  / B N/ å L s  r

 Œ •÷ &  H Á º Œ •0 A r ç ß –s  9, ¨ î ç  H @ /l r ç ß –s  10 ms“   É Ò



5 Å x ì  r Ÿ í\  ¦   É r  .

F _ratchet “ É r p [ j™ è › ' a õ  ì  r   — ¸' _   © œ  ñ Œ •6   x \  _ ô  Ç j Ë

µÜ ¼– Ð, ATP à º o í  H¨ 8 Š õ & ñ \     0 Au ü < r ç ß –\    



   9  6 £ § õ  ° ú  s  — ¸+ þ A o  ) a  .

F ratchet = ( _U

0

(t)

b , nL < x < nL + b

U

₀

(t)

L−b , nL + b < x < (n + 1)L (21)

#

Œl " f L = 8 nm“ É r p [ j™ è › ' a`  ¦ ½ ¨$ í “ ¦ e ”   H È Ó^  ¦ 2 ; s

½ + Ë^ ‰ (tubulin dimer)_   © œ â s “ ¦, b = 0.6 L  H ¾ ú ˜Ä ¡ ¤d  v m

 ( J $ ™[ > _  q @ /g A$ í B > h  à ºs  9, n“ É r & ñ à º, U 0 (t)  H



© œ  ñ Œ •6   x _  ß ¼l – Ð  6 £ § õ  ° ú  s  & ñ _ ô  Ç .

U ₀ (t) =  U strong , t i < t < t i + t c

U weak , t i + t c < t < t i+1

(22)

Fig. 5. (Color online) Force-velocity data obtained from simulation for a free single motor (M ₁ ) and a single mo- tor attached to a cargo (M 1 C).The stall forces for M 1

and M 1 Care -5.5 pN and -5.0 pN, respectively.

s

% ƒ! 3  r ç ß –\      © œ  ñ Œ •6   x _  ß ¼l    É r  כ “ É r ì  r



— ¸'  v W 1’  -1s  p [ j™ è › ' a õ  y © œô  Ç  © œ  ñ Œ •6   x`  ¦  

 

`  ¦ M :  H €  •ô  Ç  © œ  ñ Œ •6   x`  ¦   H  כ `  ¦ — ¸+ þ A o l  0 A

†

< Ês “ ¦, „  í ß –— ¸ \  ¦ 0 AK  U strong = 9k B T ü < U weak = k B T \  ¦  6   x “ ¦, ATP\  _ ô  Ç \  -t  / B N/ å L õ  1 l x l  o ÷ &

•

¸2 Ÿ ¤ s [ þ t ¿ º ° ú כ  s \ " f    • ¸2 Ÿ ¤ ô  Ç .

 Ö

¸$ í Ú Ô î  r 1 l x% i † < Æ`  ¦ l ì ø ÍÜ ¼– Ð ì  r  — ¸' _  1 l x% i † < Æ`  ¦ s

K  l  0 A # Œ d ”  (16)õ  (17)`  ¦ s 6   x # Œ Ú Ô î  r 1 l x% i 

†

< Æ „  í ß –— ¸ \  ¦ à º' Ÿ  “ ¦, e ” _ _  B > h  à º“   a ₁ õ  a 2 \  ¦

&

ñ ½ + É Ã º e ”  . a ¹ õ  a ²   H e ” _ _  ° ú כ`  ¦ | 9  à º e ” Ü ¼ 9, Õ ª

\

   É r 1 l x% i † < Æ& h  : £ ¤$ í “ É r · ú ¡  © œ\ " f ç ß –| Ä Ìy  l Õ ü t ÷ &% 3  .

#

Œl " f  H z  ´+ « >  õ – РÒ'  S X ‰ w n  ) a   õ “   ì  r  — ¸' _  ¨ î ç

 H5 Å q§ 4 s  0.8 nm/mss “ ¦ & ñ t  j Ë µs  6 - 8 pN“    â Ä º_  B

> h  à º ° ú כ`  ¦ ¹ 1 Ô   ô  Ç . „  í ß –— ¸    õ ,  © œ{ © œy  V , “ É r B

> h  à º % ò % i \ " f s ü < ° ú  “ É r ì  r  — ¸' _  1 l x% i † < Æ& h  : £ ¤

$ í

`  ¦ ë ß –7 á ¤ r ( ” `  ¦ · ú ˜ à º e ” Ü ¼
, e ” _ – Ð ‚  × þ ˜ô  Ç a 1 = 2.5 nm ⁻¹ õ  a 2 = 0.31 ms·nm ⁻² “    â Ä º– Ð ô  Ç& ñ # Œ  7 H _  

“

¦  ô  Ç .

0

A\ " f
\ P  % i ~     à º ° ú כ[ þ t`  ¦  6   x # Œ d ”  (16)õ  (17)\  ¦ „  í ß –— ¸  €   Fig. 4ü < ° ú  “ É r ì  r   — ¸' _  r ç ß –\ 



 É r 0 Au     o\  ¦ % 3 `  ¦ à º e ”  . ü @§ 4 s  \ O `  ¦ M :, F ^load = 0, Fig. 4 \ " f ˜ Ð1 p w s , ì  r  — ¸'   H 8 nm _  ˜ Ð; Ÿ ¤`  ¦ ° ú “ ¦

 

# Q1 p w ¹ ¡ §f ” e ” `  ¦ · ú ˜ à º e ”  . ô  Ǽ # , ü @§ 4 s  & ñ t  j Ë µõ 

° ú

 `  ¦ M :  H, F load = F stall , ì  r  — ¸' _  ¨ î ç  H s  5 Å q§ 4 s  % ò s

 ÷ &  H X <, s   H „  ) € ¹ ¡ §f ” s t  · ú §  H  © œI \  ¦ _ p    H  כ s

  m   · ú ¡Ü ¼– Ð_    6 £ § à ºü < + '– Ð_    6 £ § à º ° ú   4 R

"

f   ² D G ] j o \  ¦ # Á # Q
t  3 l w † < Ê`  ¦ _ p ô  Ç . é ß –{ 9  ì  r  

—

¸' _  j Ë µ-5 Å q • ¸ › ' a > / B G‚  “ É r  6 £ § ] X _  Fig. 5\ " f “ ¦\  ¦ î

 r ì ø Í   H  â Ä ºü < q “ § # Œ Õ ª 9Z  ~ € Œ ¤  H X <, Õ ª   õ \  ¦ ˜ Ð

€

 , é ß –{ 9  ì  r  — ¸' _  & ñ t  j Ë µ“ É r €  • 5.5 pNe ” `  ¦ · ú ˜ à º e ” 

“

¦, — ¸'  ¹ ¡ §f ” s   H ~ ½ ӆ ¾ ÓÜ ¼– Ð ü @§ 4 s  K 4 R• ¸ ü @§ 4 _  [

jl  ß ¼t  · ú §Ü ¼€   5 Å q • ¸\    † < Ê\ O s  · ú ¡Ü ¼– Ð   6 £ §î  r1 l x

`

 ¦   H  כ `  ¦ · ú ˜ à º e ”  . s  Qô  Ç : £ ¤$ í “ É r z  ´+ « >& h Ü ¼– Ð › ' a 8

£

¤ ) a   õ ü <• ¸ { 9 u    H   õ s   [12]. z  ´+ « >& h Ü ¼– Ð v  W

1’  -1_  & ñ t  j Ë µ_  ß ¼l  6 - 8 pNÜ ¼– Ð · ú ˜ 94 R e ” # Q Ä º o

_  > í ß –  õ “   5.5 pN“ É r  ™ è  Œ •Ü ¼
 „  ì ø Í& h “   : £ ¤$ í

`

 ¦ ¸ ú ˜ l Õ ü t # Œ  H Á ºo   H \ O  “ ¦ ‘ : r  . \  -t  „  ¨ 8 ŠÖ  ¦



 à º ° ú כs  # Œl " f  6   x ô  Ç ° ú כõ    É r a 1 = 1.25 nm ⁻¹ õ  a ₂ = 0.165 ms·nm ⁻² { 9  M :_  é ß –{ 9  ì  r  — ¸'  1 l x% i † < Æ : £ ¤$ í

“ É

r ‚ à Г ¦ë  H‰  ³ [7]\   [ jy  l Õ ü t ÷ &# Q e ”  .

2. : gƒ º 5   ú n Þ Ä Z Ø { ¢' [; c 8 ý” X ¢ w Š• ¤’ Ò ÞŽ Ò ÞW Ä] K ¡ [

jŸ í? /\ " f  H ì  r  — ¸' ˜ Ð  ß ¼l  B Ä º  H “ ¦\  ¦ î  r ì ø

ͽ + É M :, { 9 ì ø Í& h Ü ¼– Ð # Œ Q > h_  ì  r  — ¸' [ þ t s , d ” t # Q  H



 É r 7 á x À Ó_  ì  r  — ¸' [ þ t s , a ž ?§ 4 `  ¦ : Ÿ x # Œ Ó ü t| 9 `  ¦ à º5 Å x ô

 Ç “ ¦ · ú ˜ 94 R e ”  . s   â Ä º z  ´+ « >& h Ü ¼– Ð › ' a ¹ 1 Ï  ) a   õ \ 

@

/ô  Ç s  : r& h  [ O " î “ É r B Ä º  Ò7 á ¤ “ ¦ à º5 Å x \  › ' a # Œ   H ì  r



— ¸'  > hà º_  % i ½ + É\  @ /K " f• ¸ _ | s  ì  rì  r   [13–

18]. : £ ¤ y , v W 1’  -1\  _ ô  Ç “ ¦ à º5 Å x B j& m 7 £ §“ É r   É r 7

á

x À Ó_  ì  r  — ¸' ü <  ™ è   É r  כ Ü ¼– Ð · ú ˜ 94 R e ”   [16, 17]. · ú ¡ ] X \ " f ™ è> h  ) a é ß –{ 9 — ¸' _   Ö ¸$ í 1 l x% i † < Æ — ¸+ þ A`  ¦



„ ½ ÓÜ ¼– Ð, 1 l x7 á x _   ×  æ — ¸' \  _ ô  Ç “ ¦ à º5 Å x 1 l x% i † < Æ — ¸ + þ

A`  ¦ & ñ _  “ ¦ Õ ª 1 l x% i † < Æ : £ ¤$ í `  ¦ ç ß –é ß –y  ™ è> h “ ¦  ô  Ç



. : £ ¤ y , é ß –{ 9 — ¸' \  _ ô  Ç Ã º5 Å x \  q K   ×  æ — ¸' \  _  ô

 Ç Ã º5 Å x s  ° ú   H  © œ& h “ É r Á º% Á “  t ,  ×  æ — ¸' \  _ ô  Ç Ã º5 Å x s

  8 À 1 Ïo  s À Ò# Qt   H t  1 p x _  Ó ü t6 £ § \  @ /ô  Ç s  : r& h  \ V8 £ ¤

`

 ¦ % 3 “ ¦  ô  Ç .

N > h_  ì  r  — ¸'  “ ¦\  ¦ p [ j™ è › ' a`  ¦    à º5 Å x   H



© œ S ! “ É r ì  r  — ¸' \  ¦  Ö ¸$ í Ú Ô î  r{ 9  – Ð ç ß –Å Ò “ ¦, — ¸Ž  H ì

 r  — ¸'  1 l x r \  
_  “ ¦ü < Û ¼á Ôa AÜ ¼– Ð ƒ    ÷ &# Q e ”

  H  כ Ü ¼– Ð — ¸+ þ A o ½ + É Ã º e ”  .   " f r ç ß – t{ 9  M :  Ö ¸

$ í

{ 9  – Ð & ñ  ) a i  P : ì  r  — ¸' _  0 Au  x ⁱ (t) ü < “ ¦_  0

Au  x ^c (t) \  @ /ô  Ç î  r1 l x ~ ½ Ó& ñ d ” “ É r  6 £ § õ  ° ú  s  — ¸+ þ A o ½ + É Ã

º e ”   [19,20].

γ dx i

dt = −κ(x i − x c ) + F active,i + F ratchet,i

+ p

2γk B T ξ i (t), γ c

dx c

dt = −κΣ ^N _i=1 (x c − x i ) + F load + p

2γ c k B T ξ c (t), (23)

#

Œl " f γü < γ c = 10㍠ H y Œ •y Œ • — ¸' ü < “ ¦_  $ † ½ Ó> à º, κ = 0.16 pN·nm ⁻¹   H — ¸' ü < “ ¦  s _  Û ¼á Ôa A  © œÃ º,

Fig. 6. (Color online) Force-velocity data obtained from simulation for multiple motors attached to a cargo (M N C). The stall forces are linearly increased and the mean velocities are not sensitive as the number of molec- ular motors are increased.

F _active,i   H i  P : — ¸' \  K t   H  Ö ¸$ í j Ë µ, F _load   H “ ¦

\

 K t   H ü @§ 4 , F ratchet,i   H i  P : — ¸' ü < p [ j™ è › ' a _ 



© œ  ñ Œ •6   x \  _ ô  Ç j Ë µ, Õ ªo “ ¦ ξ ⁱ (t) ü < ξ c (t)  H y Œ •y Œ • — ¸' ü <

“ ¦\  K t   H Ä ºr î ß – Ñ þ ˜Ò  o ¸ ú š6 £ § s  . 7 £ ¤,

< ξ i (t) > = 0, < ξ i (t)ξ j (t ⁰ ) >= δ ij δ(t − t ⁰ ),

< ξ c (t) > = 0, < ξ c (t)ξ c (t ⁰ ) >= δ(t − t ⁰ ),

< ξ i (t)ξ c (t ⁰ ) > = 0.

ô

 Ǽ # , r ç ß – t{ 9  M :, i  P : ì  r  — ¸' _  \  -t  $  © œ“ ¦\ 

$

 © œ  ) a \  -t  e ⁱ (t)  H de _i

dt = q _i (t) − ce _i − F _active,i v _D,i (24)

–

Ð l Õ ü t| ¨ c à º e ”  . # Œl " f q i (t)  H i  P : — ¸' \  / B N/ å L ÷ &



 H é ß –0 A r ç ß –{ © œ \  -t s “ ¦, c  H $  © œ“ ¦ ? /Â Ò \  -t  ™ è

—

¸Ö  ¦, v D,i   H i  P : — ¸' _  \ P & h  ¸ ú š6 £ § s  \ O `  ¦ M :_  í  H ç ß – 5

Å

q • ¸s  . é ß –{ 9  ì  r  — ¸'  — ¸+ þ Aõ   ð ø Ít – Ð, i  P : — ¸ '

\  K t   H  Ö ¸$ í j Ë µõ  í  H ç ß –5 Å q • ¸  H

F active,i = (a 1 + a 2 v D,i )e i , (25) v _D,i = −κ(x i − x c ) + F ratchet,i + a 1 e i

γ − a ₂ e _i (26)

–

Ð ³ ð‰ & ³| ¨ c à º e ”  . r ç ß – t{ 9  M : i  P : — ¸' \  / B N/ å L ÷ &  H

\

 -t  q ⁱ (t)  H é ß –{ 9  ì  r  — ¸'  — ¸+ þ A\ " f • ¸{ 9  ) a Á º Œ •0 A

` O

Û ¼+ þ AI _  † < Êà º q(t)ü < 1 l x{ 9  t ë ß –, y Œ •y Œ •_  — ¸' \  \ 



-t  / B N/ å L ÷ &  H r ç ß –“ É r  © œ  ñ 1 l qw n & h “   É Ò 5 Å x ì  r Ÿ í\  ¦



 É r  . F ^ratchet,i (x i , t)  H é ß –{ 9 — ¸'  — ¸+ þ A\ " f • ¸{ 9  ) a ¾ ú ˜ Ä

¡

¤d  v m  ( J $ ™[ > õ  1 l x{ 9 ô  Ç + þ AI s t ë ß –,  © œ  ñ Œ •6   x _  ß ¼l