한국 서해산 돌가자미

서 론

돌가자미, Kareius bicoloratus는 분류학적으로 가자미

목(Pleuronectida)의 가자미과(Pleuronectidae) 돌가자미 속^(Kareius) 에 속하는 저서성 어류로서 우리나라 전 연 안과 일본^, 대만^, 중국 연안에 널리 분포한다^(Chyung,

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한국 서해산 돌가자미

, Kareius bicoloratus

전제천∙심두생*∙김용호**∙정의영**

국립수산과학원 보령수산종묘시험장, *국립수산과학원 목포분소,

**군산대학교해양생명과학부

Sexual Maturation of the Stone Flounder, Kareius bicoloratus, on the West Coast of Korea

Je-Cheon Jun, Doo-Saing Sim*, Young-Ho Kim** and Ee-Yung Chung**

Boryeong Marine Hatchery, NFRDI, Boryeung 353-850, Korea

*Mokpo Laboratory, NFRDI, Mokpo 530-140, Korea

**School of Marine Life Science, Kunsan National University, Gunsan 573-701, Korea

Gonadosomatic index (GSI), the hepatosomatic index (HSI), condition factor (CF), reproductive cycle, first sexual maturity, and sex ratio were investigated by histological study and morphometric data. Specimens of K. bicoloratus were collected from the coastal waters of Gyeongryelbiyeoldo, Chungnam Province, Korea, from January to December 1998.

Monthly variation of the GSI in females and males began to increase between October and November when the ovary and testis were maturing, and their values reached the maximum between December and January, when spawning occurred during the winter season of shorter day length and low water temperature.

Monthly variations of the HSI showed a negative correlation with those of the GSI. Condition factors in females and males were higher between October and November (mature stage), and their values sharply decreased after spawning. Monthly changes in condition factors closely correlated with the reproductive cycle.

The reproductive cycle of this species can be divided into five successive stages: in females, early growing (August), late growing (August to October), mature (October to November), ripe and spent (December to January), and recovery and resting stages (February to July); in males it can be classified into four successive stages: growing (August to October), mature (October to November), ripe and spent (November to January), and recovery and resting stages (February to July).

Percentages of first sexual maturity in females and males were 50% at 20.0~25.0 cm and 15.0�20.0 cm, respectively, and 100% at over 30.0 cm and over 20.0 cm, respectively. The sex ratios of individuals were not statistically different from 1 : 1 (x² = 1.64, p¤0.05).

Key words : GSI, HSI, sexual maturation, stone flounder, Kareius bicoloratus

1977).

전 세계적으로 가자미 에 속하는 어류는 ³科 ⁸² 316 이 알려져 있으며(Nelson, 1984), 우리나라에는 ⁴ 科 ^{26 34} 이 분포한다^. 돌가자미 어류는 돌가자미 1 이 알려져 있다(Kim and Youn, 1994).

돌가자미는 최근 고급어종의 수요가 날로 증가되면서 산업적으로 가치가 높은 어종으로 인식되고 있다. 그러 나 연안 어장의 환경오염과 무분별한 남획으로 인해 현 존량이 급격히 감소하고 있어 적절한 자원 관리를 위한 기초 연구가 시급히 요구된다^.

지금까지 외국산 돌가자미에 관한 연구가 보고된 것 으로는 생태에 관한 연구로서 연령형질(Masaki et al., 1986; Mori et al., 1986; Ugarte, 1991; Uehara and Shi- mizu, 1999), 성장(Mori et al., 1986; Masaki et al., 1986;

Chen et al., 1992; Uehara and Shimizu, 1996), 자원 관 리(Kimoto et al., 1991; Yamaguchi, 1992) 등의 보고가 있고^, 발생에 관한 연구로는 성숙과 산란(Mori et al., 1986; Chen et al., 1992; Uehara and Shimizu, 1999), 난 과 자치어의 발달(Minami, 1984), 생식선자극 호르몬제 의 이용⁽高 , 1976a, b, 1977) 등의 연구가 있다^. 우리나 라의 돌가자미에 관한 연구로는 혈액에 대한 연구가 있 으며(Sim et al., 2002), 생태에 관한 연구로 초기 생활사 (Moon, 1997) 와 미성어기의 성장과 식성(Choi, 2000) 등 이 보고되어 있고, 발생에 관한 연구는 난 발생 및 자치 어의 발달(Kim and Han, 1989; Han and Kim, 1997; Jun et al., 2002)이 보고되어 있을 뿐^, 성장 및 번식생태 등 에 관한 연구는 매우 미흡한 실정이다^.

수산 동물의 재생산 기구를 밝히기 위한 생식기구에 관한 연구는 자원 증식과 인공 종묘 생산을 위한 기본 적 과제가 되며 대량생산의 산업적 목표를 이루기 위해 서는 특히^, 자연에 있어서의 환경 및 생식주기와 생식 활동을 지배하는 요인이 밝혀져야 한다^. 돌가자미의 양 식을 안정적으로 수행하기 위해서는 건강한 어미 확보 와 이들을 통한 건강한 암∙수 배우자를 생산할 수 있 어야 하며^, 이들로부터 양질의 수정란을 획득하는 것이 가장 중요한 일이라 생각된다^. 일반적으로 어류는 특정 계절에 번식기를 갖는데^, 이 시기에 생식세포형성을 위 한 물질의 생성과 축적이 일정한 주기성을 가지고 변동 되는 것으로 알려져 있다^. 이러한 변화들은 외적 환경요 인과 내적 요인인 생식소의 기능을 조절하는 뇌하수체 의 내분비계 조절의 변화에 따라 변한다^{(Chung and} Lee, 1985). 따라서 생식소 발달과 성숙 및 산란의 주기 성을 조절하는 환경요인⁽수온과 광주기 등⁾ 과 내적 요 인⁽호르몬 등⁾ 을 규명하고 이들의 상호관계를 밝힌다 면^, 인위적으로 성성숙을 유도하여 배우자 생산 및 산란

을 유도할 수 있는 방안을 모색할 수 있다^.

본 연구에서는 고급 어종으로서 산업적 가치가 높은 돌가자미를 대상으로 양식 기술개발을 위해 필요한 기 초자료인 생식소중량지수^(GSI), 간중량지수^(HSI), 비만 도지수^(CF), 생식세포의 발달^, 생식주기^, 군성숙도와 성 비 등을 조사하였다

재료 및 방법

1

실험어

1998년 ¹월부터 ¹²월까지 전라북도 어청도해역과 충 청남도 태안군 격렬비열도 해역^{(Fig. 1)} 사이에서 저인 망으로 어획되어 온 개체를 매월 ³⁰~⁴⁰마리씩 채집한 총 ³⁸⁴개체의 돌가자미를 본 실험 재료로 사용하였다^. 채집된 시료는 즉시 실험실로 옮겨 전장과 체장은 ^0.1 cm까지^, 체중은 ^{0.1 g}까지 계측하였고 해부하여 생식소 의 형태를 관찰하고 어체에서 떼어 낸 생식소와 간은 0.01 g까지 측정하였다^.

2

생식소중량지수

산란기를 간접적으로 추정하기 위하여 생식소중량지 수^(GSI)를 조사하였다^. 생식소중량 지수의 계산식은 다 Fig. 1. Map showing the sampling area.

Sampling area

Eocheongdo Gyeongryeolbiyeoldo

Chungnam Province

125�30′ 126�00′ 126�30′

36�00′36�30′37�00′

음과 같다^.

생식소중량지수^{(GSI) =}생식소중량^(g)×^100/체중^(g)

3

간중량지수

생식소의 발달과 밀접한 관계가 있는 간중량지수 (HSI)의 월 변화를 조사하기 위해 ¹⁹⁹⁸년 ¹월부터 ¹² 월까지 매월 채집한 암컷과 수컷을 대상으로 간중량지 수를 조사하였다^. 월별 간중량지수 값은 다음의 식에 의 하여 계산하였다

간중량지수^{(HSI) =}간중량^(g)×^100/체중^(g)

4

비만도지수

산란기를 간접적으로 추정하기 위하여 비만도지수를 조사하였으며, Fulton’s condition factor (Zhang, 1991)를 사용하여 비만도지수를 계산하였다. 비만도 계산 공식은 다음과 같다^.

비만도지수⁼전중^(g)×^103/(체장^{, cm)3}

5

조직학적 방법에 의한 생식소 발달단계 분석

간 고정하여 파라핀 절편에 의해 ⁵~⁸µm 두께로 연속 절편을 만들었으며, Hansen’s haematoxylin과 ^0.5%

eosin으로 이중 염색하였고^{, Mallory}로 결체조직과 근육 조직을 구분하였으며^, 생식소 발달단계를 분석하기 위해 생식세포의 형태와 크기 등을 광학 현미경하에서 관찰 하였다^.

6

군성숙도

군성숙도는 돌가자미 개체군이 어느 크기에서부터 성 숙에 도달하여 생식에 참여하기 시작하는 가를 알기 위 해서 방출초기⁽¹²월⁾~방출종료기⁽²월⁾에 군성숙도를 조사하였다^. 군성숙도의 판정은 Fedrov (1971), Hayashi (1972) Volodin et al. (1974) 등의 방법으로 방출기가 시 작되는 ¹²월부터 방출이 종료된 ²월까지 전장 ^16.0~ 60.0 cm 범위의 암컷 ⁹⁹마리^, 수컷 ⁷⁶마리를 대상으로 생식소 조직 표본을 조사하여 방란∙방정에 참여한 개 체와 참여하지 못한 미성숙 개체를 조사하였다^.

7

성비

성비 조사는 성숙시기⁽¹¹월⁾에 군성숙도 ^50% 이상인 암컷 전장 ^{20.1 cm,} 수컷 전장 ^{15.0 cm}인 개체를 사용하 여 조사하였다^. 성비 조사에서 성비의 값은⁽암컷 개체수

Fig. 2. Photographs of the ovary and testis of the stone flounder, Kareius bicoloratus. A, A pair of ovaries developed from the posterior part of abdomen(matured ovary); B, spermaties developed as a pair of sac-like structure bilaterally in the abdomen; C, growing ovary; D, fully developed testis.

A

C

B

D

/총 개체수⁾ 식으로 산출하였으며^, 암컷^:수컷의 성비가¹ : 1이라는 가설⁽기대치⁾ 아래Chi-square test에 의해 통 계 분석하여 유의한 차이가 있는지를 검정하였다^.

결 과

1

생식소의 외부형태 및 구조

성숙된 돌가자미의 난소는 모두 원추형의 낭상으로 복강 후면에서 뒷지느러미를 따라 길게 발달하여 혈관 극(hemal spine)골을 중심으로 좌우 한 쌍으로 되어 있 으며^, 정소는 복강의 내장기관을 덮으면서 발달하였다 (Fig. 2A, B). 난소는 체강벽에서 연결되는 난소간막에 의해 부착되어 있으며 성숙기의 난소 외벽에는 혈관이 잘 발달되어 있고^, 내부는 이중결체 섬유로 구성된 여러 개의 소낭으로 구분되어 있다^. 난소는 성장함에 따라 연 한 유백색에서 담홍색으로 변화하고 산란기에는 엷어진 난소벽을 통해 방란 직전의 황색 난을 관찰할 수 있다^. 정소도 역시 정소 소엽으로 구분되어 있으며^, 각 소엽들 의 수정소관은 중앙내강의 수정관에서 합일 연결된다 (Fig. 2C, D). 미성숙기의 정소는 회백색이며 성숙되면서 유백색으로 변화한다^. 방란∙방정 후 난소는 형태적 변 화없이 위축되나 정소의 경우는 위축되면서 좌우엽의 중앙에 각각 가로홈이 생겨 겹쳐져서 마치 ⁴엽처럼 나 타나 퇴화∙휴지기일지라도 암수 생식소가 쉽게 구별된 다^.

2

생식소중량 지수

1998년 ¹월부터 ¹²월까지 ¹년간의 생식소중량지수의 월 변화를 ^{Fig. 3}에 나타내었다^. 암컷의 ^GSI 평균값은 ² 월에서⁹월까지^2.0 이하로 낮았으나 난소가 성숙해지는 10월과 ¹¹월부터 서서히 증가하여 ¹²월에는 연중 최고 값^(42.9)을 나타낸 후 ¹월에 극감되었다^.

수컷 GSI의 월 변화도 암컷의 경우와 같이 1998년 2~⁹월까지 ^0.74 이하의 낮은 값을 나타내었으나 ¹⁰월 부터 증가하기 시작하여 ¹²월에 급상승하여 연중 최대 치인^4.45을 나타낸 후 다시 극감하였다^.

GSI 값의 변화를 환경 수온 및 일장과 연관시켜 보면 일조시간이 길고 고수온기인 ⁷~⁸월에는 생식소 발달이 미흡하였으나 수온이 하강하기 시작하고 일조시간이 짧 아지는 ⁹월 이후부터 생식소는 급격히 활성화되어 발달 하여 동계인 ¹²월에는 생식소가 가장 잘 발달되거나 산 란 상태를 나타내었다^.

3

간중량지수

생식소의 발달과 밀접한 관계가 있는 간중량지수를 1998년 ¹월부터 ¹²월까지 ¹년간의 월 변화를 ^{Fig. 4}에 나타내었다^.

암컷 간중량지수의 월 평균값의 변화는 ³월부터 증가 하기 시작하여 ⁵월에 ^2.89로 상승 후 점차 감소하여 ⁹ 월에 연중 최저값^(1.08) 값을 나타낸 후 일시 증가와 감 소를 반복하는 경향을 나타내었다^.

수컷의 경우도 그 변화 경향은 암컷과 비슷하여 ³월 에 최저값^(1.02)을^{, 12}월에 최고값^(2.98)을 나타내었다^. 전반적으로 암컷과 수컷의^HSI의 변화는^GSI의 변화와 역상관 관계를 나타내었다^.

4

비만도 지수

산란기를 간접적으로 추정하기 위해 조사된 암∙수 비만도지수의 월 변화는^{Fig. 5}에 나타내었다^. 암컷 비만 도지수의 월 평균값의 변화는 ²월에 연중 최저값^(10.2) 에 이른 후 ³월부터 서서히 증가하여⁸월^(12.5)에 최고 값을 보였으며^, 그후 ⁹월에서 산란기인 ¹월까지 약간씩 감소되었으나 ^12.1~^12.5의 범위의 비교적 높은 값을 유지하였다^.

수컷의 경우는 완숙 및 산란기인 ¹¹월에 연중 최고값 (12.8)을 나타내었고 그후 ¹²월~³월까지 급격하게 낮 아져^10.0~^10.6으로 낮은 값을 나타내었다^. 그러나 ⁴월 Fig. 3. Monthly variations of the gonadosomatic index (GSI) of the stone flounder, Kareius bicoloratus from January to December, 1998. Vertical bars represent the standard error.

1998 F M A M J J A S O N D

J

Months 25

20 15 10 5 0

Water temp.

Day length

Female Male 50

40 30 20 10 0

Water temp.(�C)Gonadosomatic index Day length(hr)

16 12 8 4 0

부터 서서히 증가하기 시작하여⁶~¹⁰월까지 비교적 높 은 값인 ^12.0~^12.4를 유지하였다^. 따라서 암∙수 비만 도 지수의 월 변화는 산란이 시작되는 ¹¹월 이후²월까 지 그 값이 급격히 낮아지고 있어^GSI값의 변화와 유사 한 특징을 보였다^.

5

생식소 발달에 따른 생식주기

월별로 조사된 난소 및 정소내 생식세포의 발달양상

및 특징을 조직학적 으로 관찰한 것을 토대로 하여 돌가 자미의 생식주기를 구분하여 보면^, 암수 모두 초기 성장 기^, 후기 성장기^, 성숙기^, 완숙 및 방출기^, 그리고 회복 및 휴지기의 연속적인⁵계로 구분할 수 있었다(Figs. 6, 7).

1)

(1) 초기성장기(Early growing stage)

수온이 연중 최고에 이르며^, 일장이 짧아지기 시작하 Fig. 4. Monthly variations of the hepatosomatic index

(HSI) of the stone flounder, Kareius bicoloratus.

Vertical bars represent the standard error.

Fig. 5. Monthly variations of the condition factor of the stone flounder, Kareius bicoloratus from January to December, 1998. Vertical bars represent the standard error.

Fig. 6. Frequency of gonadal phases of the female stone flounder, Kareius bicoloratus from January to December, 1998.

Fig. 7. Frequency of gonadal phases of the male stone flounder, Kareius bicoloratus from January to December, 1998.

1998 F M A M J J A S O N D

J

Months

1998 F M A M J J A S O N D

J

Months 4

3

2

1

0

Female Male

Hepatosomatic index

14

13

12

11

10

9

8

Condition factor

Female Male

25 20 15 10 5 0 100

80 60 40 20 0

Early growing Late growing Recovery and resting Mature Ripe and spent

J. ’98 F M A M J J A S O N D Months

Frequency(%)

16 12 8 4 0

Water temp.(�C) Day length(hr)

Frequency(%)

100

80

60

40

20

0J. ’98 F M A M J J A S O N D

Months

Early growing Late growing Recovery and resting Mature Ripe and spent

Fig. 8. Photomicrographs of ovarian developmental phases of the stone flounder, Kareius bicoloratus. A and B, Sections of the ovarian lobule in the early growing stage. Note oocytes in the chromatin-nucleolus, early and late perinucleo- lus stages in the ovarian lobules, scale bar = 50µm; C~F, sections of the ovarian lobule in the late growing stage.

Note oocytes in the yolk vesicle and yolk globule stages in the ovarian lobules, scale bar = 400µm; G, sections of the ovary in the mature stage. Note oocytes in the migratory nucleus stage, scale bar = 400µm; H, sections of the ovary in the ripe and spent stage. Note undischarged oocytes, scale bar = 200µm; I, sections of the ovary in the recovery and resting stage. Note several undischarged degenerating oocytes and newly formed oocytes in the chromatin- nucleus, early and late perinucleus stages, scale bar = 100µm. F, atretic follicle; DO, degeneration oocytes; MO, mature oocyte; N, nucleus; NO, nucleolus; yolk vesicle; OG, oogonia; PN, peri-nucleolus oocytes.

A B C

F

I E

H D

G

는 ⁸월에 채집된 개체들에서는 난소가 활성화되기 시작 하였다^. 성장전기의 난소내에서는 세포질이 극히 빈약하 며 핵내에는H-E에 양성 반응을 보이고 다수의 염색인

이 나타나는 크로마틴인기난모세포⁽난경 ^12.5~^20.0µm) 와 세포질이 H-E에 농염되어 나타나며^, 호엽기성인 과 립상의 인들이 핵막을 따라 일정하게 배열되어 나타나

Fig. 9. Photomicrographs of testicular developmental phases of the stone flounder, Kareius bicoloratus. A, Sections of the testicular lobules in the early growing stage. Note a number of spermatogonia on the geminal epithelium and a number of spermatocytes in the lobules; B, sections of the testicular lobules in the late growing stage. Note a num- ber of spermatocytes, spermatids and small number of spermatozoa; C, sections of the lobules in the mature stage.

Note a number of spermatozoa and spermatids in the lobules; D, sections of the lobules in the ripe and spent stage.

Note a number of basophilic spermatozoa and undischarges spermatozoa; E, sections of the lobules in the recovery stage. Note a number of degenerating spermatozoa in the lumen; F, sections of the lobules in the resting stage.

Note a number of newly formed spermatogonia. Scale bars = 20µm. BPS, basophilic spermatozoa; DSZ, degenera- tive spermatozoa; SC, spermatocyte; SG, spermatogonia; ST, spermatid; SZ, spermatozoa; UDS, undischarged spermatozoa.

A

C

B

D

E F

는 주변인전기와 후기난모세포⁽난경 ³⁰~¹²⁰µm)들이 출현하였다(Fig. 8A, B).

(2) 후기성장기(Late growing stage)

8~⁹월에 접어들면 대부분의 개체가 성장후기 난소를 가지는데^, 난소내에서는 세포질내에 난황포들이 출현하 는 난황포기난모세포⁽난경 ¹²⁰~³⁰⁰µm) (Fig. 8C) 및 난황과립들이 발달하여 세포질내에 난황구들의 축적이 이루어지는 제¹차^, 제²차^, 제³차난황 구기난모세포⁽난경 300~⁴⁵⁰µm)들이 난소소엽을 가득 채웠다^{(Fig. 8D}-^F).

(3) 성숙기(Mature stage)

난소의 발달이 급격히 진행되어 대부분의 난소내에는 다량의 난황이 축적된 난모세포들과 핵 이동기에 속하 는 성숙난모세포⁽난경 ⁵⁵⁰~⁷⁰⁰µm)들로 가득 채워졌 다(Fig. 8G). 성숙기의 개체들은 일장이 짧아지고 수온 이 하강되는¹⁰월에서¹¹월까지 출현하였다^.

(4) 완숙 및 방출기(Ripe and spent stage)

12월과 1월에는 완숙기의 난소가 출현하였는데, 이때 암컷의 난소소엽내에는 난경 ⁷⁰⁰~⁸⁰⁰µm전후의 완숙 난으로 가득 채워져 있으며^{, 11}월 하순부터 산란 흔적을 보이는 난소가 출현하기 시작하여^, 이들의 산란은 일장 이 연중 가장 짧고^, 수온이 아주 낮은 ¹²월에서¹월까지 지속되었다^{(Fig. 8H).}

(5) 회복 및 휴지기(Recovery and resting stage) 1월 이후 방란이 끝난 암컷 개체들의 난소소엽내에는 미방출된 난모세포들과 잔존여포들이 퇴화∙흡수되었으 며 난소소엽은 위축되었다^. 특히 난소소엽내에서 난황포 기난모세포들 보다 더 발달한 모든 난모세포들은 모두 퇴화∙흡수되었고^, 호염기성 세포질을 가지는 성장전기 에 다수 출현하였던 크로마틴인기 및 주변인전기난모세 포들이 난소소엽내에 출현하였다(Fig. 8I). 회복 및 휴지 기 개체들은²월부터⁷월까지 장기간에 걸쳐 나타났다^.

2)

(1) 전기성장기(Early growing stage)

8~⁹월에 이미 생식소가 활성화되어 정소소엽내에는

cyst 상피주변에 커다란 핵을 가지고 세포질이 대부분을

차지하는 정원세포들이 활발하게 분열 증식하였고^, 정세 관에는 핵질과 세포질이 응축된 성숙분열중인 정모세포 들이 발달하여 출현하였다^{(Fig. 9A).}

(2) 후기성장기(Late growing stage)

9~¹⁰월에는 정모세포군 및 세포질과 핵질이 응축되 어 H-E염색에서 호염기성의 과립상을 나타내는 정세포 군들과 일부 소수 변태된 정자들이 나타나기 시작하였 고^, 정소소엽과 소엽사이의 간질조직내에는 다수의 간질 세포들이 출현하였다^{(Fig. 9B).}

(3) 성숙기(Mature stage)

수온이 하강하고 일장이 짧아지기 시작하는 ⁹~¹¹월 에 정소소엽의 생식상피는 아주 얇아지고 포낭내에는 일부 변태중인 정세포군이 나타나고 있으며^, 수 많은 정 자들이 정소소엽의 내강 중앙에 출현하였다^. 성숙개체들 은¹¹월이후에 나타났다^{(Fig. 9C).}

(4) 완숙기 및 방출기(Ripe and spent stage)

수온이 ¹²�^C 이하이고 일장이 ¹⁰시간 이하로 짧아지 는 ¹¹~²월 정소소엽과 수정세관내에는 정자들이 밀집 되어 출현하였으나 정소소엽은 방정으로 인해 부분적으 로 비어 있었다^{(Fig. 9D).}

(5) 회복 및 휴지기(Recovery and resting stage) 방정 후 잔존 정자들이 퇴화∙흡수되면서 정소소엽이 퇴화∙흡수된 후 정소는 회복기로 접어들었다^{(Fig. 9E).}

정소내 잔존 정자들의 퇴화∙흡수되는 회복기의 조직상 은³월까지 나타났으며^, 이윽고 소엽상피에 새로이 생성 된 정원세포들이 출현하여 포낭내에 배열된 후 3~7월 까지 장기간에 걸쳐 휴지기를 거쳤다(Fig. 9F).

6

군성숙도

돌가자미 개체군이 어느 크기에서부터 성숙에 도달하 여 생식에 참여하기 시작하는 가를 알기 위해서 방출초 기⁽¹²월⁾~방출종료기⁽²월⁾ 에 군성숙도를 조사한 결과 는 ^{Table 1}과 같다^. 암컷의 경우^, 전장^{20 cm} 이하에서는 산란에 참여하는 개체가 없었고^, 전장 ^20.1~^{30.0 cm}범 위에서 산란에 참여하는 개체는 ^50.0~^81.8%이었으며^, 전 개체가 산란에 참여한 것으로 판단되는 전장은^30.0 cm 이상으로 나타났다^. 수컷의 경우^, 전장 ^15.0~^{20.0 cm} 에서 ^{50%, 20.1}~^{25.0 cm}에서는 ^100%가 방정에 참여하 고 있어 암컷보다 약간 빠르게 성성숙에 도달하고 있으 며^, 전 개체가 산란에 참여하는 것은 전장 ^20.1~^25.0

Table 1. Total length at first sexual maturity of the stone flounder, Kareius bicoloratus

Total length Female Male

(cm) Number Mature (%) Number Mature (%)

15.0~20.0 - - 12 50.0

20.1~25.0 14 50.0 21 100

25.1~30.0 22 81.8 16 100

30.1~35.0 13 100 14 100

35.1~40.0 11 100 13 -

40.1~45.0 12 100 - -

45.1~50.0 9 100 - -

50.1~55.0 10 100 - -

55.1~60.0 8 100 - -

Total 99 76

cm 이상으로 나타났다^. 특히^{, 40.0 cm} 이상의 개체에서는 수컷이 나타나지 않는 특징을 보였다^.

7

성비

1998년 ¹월부터 ¹²월까지 채집된 ³⁵²마리⁽암컷 ¹⁸⁸ 마리^, 수컷 ¹⁶⁴마리⁾ 를 대상으로 성비를 조사한 결과를 Table 2에 나타내었다^.

암컷과 수컷의 성비가^{1 : 1}이라는 기대치를 가지고 관 측치를 통계 분석한 결과^, 암컷과 수컷의 성비는 통계적 유의성이 없었다(x² = 1.64, P¤0.05). 따라서 암컷과 수 컷의 성비는^{1 : 1}로 나타났다는 것을 알 수 있었다^.

고 찰

일반적으로 경골어류⁽성어⁾의 난소는 나상형^(gymno- varian conditon) 과 낭상형(crystovarian conditon) 으로 대별되는데^, 돌가자미의 난소는 문치가자미(Lee et al., 1985), 범가자미(Kim, 1996), 찰가자미(Byun, 2002) 등과 같이 좌우로 분리된 한쌍의 비대칭 낭상형을 하고 있으 며^, 난소의 내부구조는 whitefish, Caulolatilus princeps (Elorduy-Garay and Pamirez-Luna, 1994) 를 비롯한 대부분의 경골어류와 같이 결체성 조직인 다수의 난소 소엽으로 구성되어 이곳에서 난원세포들이 발달된다^. 한 편^, 돌가자미의 정소는 좌우 비대칭의 엽상형으로 각각 분리되어 高橋(1989) 가 보고한 정소엽형(lobule type) 으로서 문치가자미(Lee et al., 1985), 범가자미^(Kim,

1996), 찰가자미(Byun, 2002) 등과 동일한 형태이었다^. 비만도지수의 월별 변화는 산란기를 맞으면서 높아져 산란 이후에 급격히 하강하고 이후 산란 종료 후인 휴 지기에 비만도지수가 점진적으로 회복 증가되었는데^, 이 러한 현상은 범가자미(Kim, 1996), 찰가자미^(Byun, 2002), 노래미(Chung and Kim, 1994) 그리고 쥐노래미 (Kang, 2002) 등에서도 유사한 경향을 보여 이것은 산란 으로 인한 체에너지의 소모가 큰 어종에서 나타나는 것 으로 생각된다^.

많은 어종은 각각 정해진 시기에 성숙∙산란하며^, 산 란기를 중심으로 생식소 내부구조의 발달 변화가 주기 성을 나타내고 있다^. 이러한 주기적인 변화는 생식 현상 의 직접적인 요인이 되는 어체내의 내분비 활동을 주기 적으로 변화하게 하는 수온^, 광주기 등의 외적요인에 의 해 지배되며 영향을 받는 것으로 알려져 있다^{(De Vlam-} ing, 1972; Nishi, 1979; Asahina and Hanya, 1983; Shi- mizu and Hanya, 1983).

온대지역에 서식하는 어류의 생식주기는 환경요인 가 운데 주로 광주기와 수온의 영향을 많이 받으며^(Vlam- ing, 1975; Nishi, 1979; Asahina and Hanya, 1983; Shi- mizu and Hanya, 1983), 이들 요인에 의해 춘계산란형 (spring spawner), 춘하계산란형(spring to summer spawner), 하계산란형(summer spawner), 춘추계산란형 (spring to autumn spawner),추계산란형(autumn spawn- er) 및 동계산란형(winter spawner) 으로 구분하고 있다 (Aida, 1991).

가자미科에 속하는 어종들의 산란기는 범가자미^(Kim et al., 1998) 가 ¹²~³월^, 도다리(Chun, 1993) 가 ¹²~¹ 월^, 용가자미, Cleisthenes pinetorum herzensteini (Choi et al., 1999) 가 ²~³월^, 찰가자미(Byun, 2002) 가 ¹²~²월 등으로^, 돌가자미와 함께 대표적인 동계 산란형 어종들 이다^.

생식소중량지수의 변화는 연안 정착성으로 동계산란 형 어종인 돌가자미 암컷과 수컷의 생식소는 일조시간이 짧아지기 시작하고 수온이 하강하기 시작하는 ¹⁰월 이 후부터 서서히 발달하여 연중 가장 일조시간이 짧은¹² 월과 ¹월에 산란기를 이루고 있다^. 이러한 결과는 역시 연안 정착성으로 동계산란형 어종들인 노래미^(Chung and Lee, 1985; Chung and Kim, 1994), 문치가자미^(Lee et al., 1985), 범가자미(Kim et al., 1998) 의 산란시기와 일치하였는데^, 이들에 관한 연구 보고에 의하면 광주기 가 짧아지고 수온이 하강되면 성성숙과 산란이 일어나 는 것으로 보고되어 있다(Lee et al., 1985; Kim et al.,

1998). 돌가자미도 자연에서 성성숙과 산란시기에 작용

하는 외적 환경요인은 광주기의 단축과 저수온이 가장 Table 2. Monthly variation in sex ratios of the stone floun-

der, Kareius bicoloratus in 1998 (¤24.0 cm in total length)

Date Female Male Total Sex ratio x² (inds.) (inds.) (inds.) (F/F±M) (chi-square)

Jan. 1998 16 18 34 0.47 0.12

Feb. 18 9 27 0.67 3.00

Mar. 16 10 26 0.62 1.38

Apr. 16 16 32 0.50 0.00

May 13 9 22 0.59 0.73

Jun. 11 22 33 0.33 3.67

Jul. 13 15 28 0.46 0.14

Aug. 17 14 31 0.55 0.29

Sep. 17 9 26 0.65 2.46

Oct. 18 14 32 0.56 0.50

Nov. 13 12 25 0.52 0.04

Dec. 20 16 36 0.56 0.44

Total 188 164 352 0.53 1.64

The critical value for x²goodness of the test of equal numbers of females and males, (1 df) at 95% significance is 3.84. Ind means number of individuals.

주요한 작용 요인인 것으로 판단된다. Lee et al. (1985) 은 문치가자미에 있어서는 광주기가 짧아지는 것에 의 하여 성숙이 촉진된 생식소는 수온이 보상적으로 작용 한다고 보고하였다^.

생식소중량지수의 최고값이 성숙^, 방출기임에도 불구 하고 수컷^(4.45) 이 암컷^(42.7) 에 비해 현저히 낮았는 데^, 이러한 현상은 대부분의 어류에서 나타나는 현상이 지만 가자미류인 범가자미 ^1.7, 찰가자미 ^2.45로서 돌가 자미가 다소 높지만^5.0 이하의 ^GSI값을 나타내고 있다^. 이처럼^GSI의 값이 암컷에 비해 수컷이 현저히 낮은 종 들의 번식 방법에 대해 Suquet et al. (1994)은 암∙수가 짝을 지어 산란^, 번식한다고 보고하였다^.

어류에서 난황단백질은^estrogen에 의해 간에서 ^vitel- logenin 이 합성되어(Aida et al., 1973) 혈액을 통하여 난 내로 들어와 축적되고 생식 활동에 이용된다고 알려져 있다(Mommsen and Walsh, 1988; Wallace and Selman,

1990). 어류에 있어서 간중량지수의 변화는 특히 암컷의

생식소 발달과 밀접하게 연관되어 변화를 보이는데^, 본 종은 생식소 중량지수와 간중량지수의 변화 양상은 역상 관 관계이었다^. 이러한 변화 양상은 같은 동계산란 어종 인 범가자미(Kim, 1996), 문치가자미(Kang et al., 1985) 등에서의 보고와 일치하였다^. 반면^, 고등어^{, Scomber} japonicus (Noguchi and Bito, 1953)와 연어류 ^Oncorhyn- chus nerka (Imura and Saito, 1969), 찰가자미^(Byun,

2002) 등에 있어서는 생식소중량지수와 간중량지수가

역상관으로 변화하고 있는 것으로 보고되었다^. 이처럼 간중량지수가 생식소중량지수 변화 경향이 다르게 나타 나는 것은 암컷과 수컷의 생식소 발달에 있어서 난의 성숙과 정자의 발달에 요구되는 에너지의 사용이 어종 에 따라 다소 차이가 있는 것으로 생각된다^. 또한 생식 세포의 형성시 난황전구물질인 vitellogenin을 합성하고 저장하는 시기 및 에너지원으로 사용하는 시기가 어종 에 따라 다르기 때문인 것으로 추측된다^. 이에 대해 Mommsen and Walsh (1988), Smith et al. (1990) 그리고 Yang et al. (1994)은 어류의 체내 영양 축적과 소비^, 간 에서 합성된 난황전구물질의 난 내 이동과 축적 시기^, 섭이할 수 있는 시기와 먹이 종류 등의 차이에서 오는 것으로 보고하였으며^, 또한 간은 난황단백전구물질인 vitellogenin의 합성 부위로서(Wallace and Selman, 1981; Ng and Idler, 1983), 난황 형성의 활성화와 함께 난황단백전구체가 축적되어 간의 무게가 증가한다고 보 고하였다(Ng et al., 1986).

수종의 경골어류 특히^, 감성가자미, Liopsetta obscura (Yamamoto, 1956)와 참붕어, Pseudorasbora parva (Kudo, 1969), 노래미(Chung and Lee, 1985) 등에서 보

고된 초기난모세포의 세포질에 나타나는 난황핵을 돌가 자미에서도 찾아볼 수 있는데^, 이 난황핵은 초기난모세 포인 주변인기의 난황포기로 성장되면 소실되는 것으로 보아 난황핵은 돌가자미에서는 난황형성과 간접적으로 관계가 있다고 생각된다^.

돌가자미의 경우 산란기가 지난 후 미방출 난들 중 호염기성 세포질을 가지는 초기난모 세포들은 세포질 붕괴가 일어나지 않았으나^, 여포세포층이 형성되고 난황 축적이 시작된 난들은 모두 세포질 붕괴를 일으켜 퇴 화∙흡수되었다^. 일반적으로 어류에 있어서 미방출된 잔 존 난모세포들의 세포질 붕괴 및 퇴화 흡수에 주체적 역할을 하는 것은 청어, Clupea pallasi ( , 1961) 의 경우는 여포세포이었고^, 은어, Plecoglossus altiveli (Honma, 1961)의 경우는 여포상피에 의해서^, 또는 배란 되고 남은 잔존 퇴화여포들에 의해 난모세포가 붕괴∙

흡수되었다고 보고되어 있다^. 돌가자미도 추∙동계 산란 어종인 은어와 같이 여포세포층과 잔존 퇴화여포에 의 해 난모세포가 퇴화∙붕괴에 관여하는 것이 관찰되었 다^. 그러나 여포세포들이 아직 형성되지 않았거나 난황 형성에 관여하지 않은 초기난모세포들은 퇴화∙붕괴되 지 않았고 새로운 난소소엽내에 재배치되어 휴지기 상 태를 유지하는 점으로 미루어 이들은 이듬해 성장기에 다시 성장∙발달하는 것으로 여겨진다^.

돌가자미의 초기발달중인 정소소엽내에는 미분화간충 직이 풍부하게 나타나고 있으나^, 정자형성이 진행됨에 따라 이들 간충직들은 점차 소실되었다가 방정 후 회복 기에 다시 풍부해지고 있는데^, 이들은 전어, Konosirus punutatus (Kim and Lee, 1984) 등에서 보고된 바와 같 이 정자 형성시에 직접 영양 공급원으로 쓰여지고 있는 것 같다^.

발달중인 정소소엽간에는 전형적인 ^steroid계 호르몬 생성분비세포가 나타나고 있어 그물코쥐치, Rudarius ercodes (Lee and Hanyu, 1984) 에서 보고된 바와 같이 이들은 정소 발달에 관여하고 있음을 알 수 있다.

어류의 암컷에 있어서 난모세포의 발달 형태는 모든 난모세포들이 동시에 발달하는 동시발달형^, 난모세포들 이 무리를 이루어 발달하는 난군동시발달형^, 생식소내에 모든 발달 단계의 난모세포를 갖는 비동시발달형으로 구분할 수 있다(Wallace and Selman, 1981; de Vlaming,

1983). 본 연구 대상종인 돌가자미는 비동시발달형에 속

하는 것으로 판단되며^, 비동시발달형은 성숙 또는 이에 가까운 단계로부터 염색인기까지 모든 발달단계의 난모 세포가 존재하며^, 성숙이 다된 난모세포는 하나의 군으 로 산란이 이루어진다^. 일반적으로 산란기가 길고 그 사 이에 전난황형성기 이하의 미발달 난모세포들로부터 난

황형성기로의 보충이 일어난다^. 짱뚱어, Boleophthalmus pectinirostris (Chung et al., 1991)나 동자개, Pseudoba- gus fulvidraco (Lim and Han, 1997) 가 이형에 속하였다^. 돌가자미의 난모세포 발달양식은 성숙시기의 난소내에 는 어린 주변인기 난모세포에서부터 완숙난모세포에 이 르기까지 모든 발달단계의 난모세포가 존재하는 비동시 발달형이었다^. 난모세포의 발달 단계별 월별 구성비를 분석해 보면 완숙한 난모세포군이 함께 산란이 이루지 며^, 이어서 성장중인 난모세포군들은 난황형성을 계속하 게 되고 또 다른 완숙 난모세포군을 이루어 배란되는 것이 연속적으로 반복되는 것으로 생각된다^.

돌가자미 수컷의 경우 방정을 마친 봄철 휴지기의 정 소내에는 다소의 정자가 그대로 잔존하고 있었는데 이 는 다른 겨울 산란종인 범가자미와 찰가자미 등의 수컷 과 마찬가지로 잔존 정자들이 퇴화∙흡수되는데^, 상당히 긴 시간이 소요되는 것으로 생각된다^.

돌가자미의 산란기간은 난소의 조직학적 특징을 볼 때 빠른 개체는 ¹²월하순부터 출현하였고^, 늦은 개체는 2월초순까지도 출현하는 것으로 보아 산란기가 ²개월정 도 지속되는 것으로 조사되었다^.

군성숙도 조사는 개체군이 어느 크기에서부터 성숙에 도달하여 재생산에 참여하기 시작하는 가를 파악하는데 대단히 중요하다^. 특히^, 어획 금지 크기를 밝힘으로서 보 다 효율적인 자원 관리를 위해 기초자료로 활용할 수 있다^. 본 연구에서 돌가자미는 ^50%이상이 성숙하여 재 생산에 참여하는 크기 즉^, 군성숙도는 암컷이 ^{25 cm,} 수 컷 ¹⁵~^{20 cm}로^, 수컷이 암컷에 비해 좀더 작은 크기에 서 재생산에 참여하는 것으로 조사되었다^. 이 기초자료 를 활용한다면 어획 금지 크기 보다 작은 개체를 무분 별하게 남획함으로서 야기되는 자원량의 급격한 감소를 방지할 수 있을 것으로 생각된다^.

적 요

1998년 ¹월부터 ¹²월까지 한국 서해안 충청남도 격렬 비열도 해역에서 채집된 돌가자미, Kareius bicoloratus 를 대상으로 생식기구 연구를 위해 생식소중량지수 (GSI), 비만도지수^(CF), 간중량지수^(HSI), 생식주기^, 생식 소 발달의 변화 등을 조직학적 방법에 의해 조사하였다^. 생식소중량지수^(GSI)의 월별변화는 암컷과 수컷에서 일장이 길고 고수온기인 ⁷~⁸월을 지나 수온이 하강되 고 일장 짧아지기 시작하는 ⁹월부터 증가되기 시작하여 연중 일장이 가장 짧고 저수온기인 ¹¹~¹월에 최대값을 보였다^.

간중량지수^(HSI)의 월별변화는 암컷에서 ^GSI의 증감 의 변화와 유사하게 나타났다^.

비만도는 성장기인 ⁹월에 최대값을 나타내었고^, 산란 기에는 낮은 값을 보였다^.

생식주기는 암컷의 경우^, 성장전기⁽⁸월^), 성장후기⁽⁸~ 10월^), 성숙기⁽¹⁰~¹¹월^), 완숙 및 방란기⁽¹¹~²월^), 퇴 화 및 휴지기⁽²월~⁷월⁾로 나눌 수 있었으며^, 수컷의 경 우는 성장기⁽⁸~¹⁰월^), 성숙기⁽¹⁰~¹¹월^), 완숙 및 방정 기⁽¹¹~¹월^), 퇴화 및 휴지기⁽²~⁷월⁾로 구분할 수 있었 다^.

군성숙도 조사에서 ^50% 이상 산란에 참여하는 크기는 암컷 전장 ²⁰~^{25 cm,} 수컷 ^15.0~^{20.0 cm}이었으며^, 100% 전 개체가 산란에 참여하는 크기는 암컷 ^{30 cm} 이 상^, 수컷^{20 cm} 이상으로 웅성선숙 현상이 나타났다^.

암∙수 성비는 통계적으로 ^{1 : 1}이었으며^, 유의한 차이 를 보이지 않았다(x²= 0.15, P¤0.05).

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Received : October 1, 2003 Accepted : December 2, 2003