서 론
꾸구리(Gobiobotia macrocephala)는 잉어목(Cyprini- formes), 잉어과(Cyprinidae), 모래무지아과(Gobioninae), 꾸구리(Gobiobotia)속에 해당하는 어종으로 임진강, 한강 그리고 금강에 분포하며, 일반적으로 서식지는 하상이 자 갈로 구성되어 있고 유속이 빠른 중∙상류 여울지역에 서 식하는 것으로 알려져 있는 고유종이다(Mori, 1935;
Uchida, 1939; Mori, 1952; 정, 1977; 최 등, 1989, 1990;
김과 강, 1993; 김, 1997; 김과 박, 2002). 또한 형태적으로
빠른 여울에 잘 적응하도록 등쪽은 볼록하고 배쪽은 편평 하게 되어 있으며, 입수염이 4쌍 존재한다. 한 쌍은 입의 가장자리에 있고 나머지 3쌍의 수염은 아래턱에 있어 몸 을 바닥으로 지탱하는데 이용된다고 알려져 있다(김, 1997). 특이한 것은 다른 어류와 달리 눈에는 고양이의 동 공과 같이 그 기능과 모양이 유사한 피막이 있어 광도에 따라 눈의 피막을 개폐한다는 것이다. 이와 같이 본 종은 생태나 형태적으로 매우 특수하게 분화된 종으로 생물학 적으로 주목받고 있다.
지금까지 수행된 본 종에 관한 연구로는 Mori (1935) 에 의해 처음으로 발표되었고, Uchida (1939), Banarescu 와Nalbant (1973), Banarescu (1992)에 의해서 분류학적 인 논의가 되었으며, 최와 백(1972)에 의해서 산란과 초
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남한강에 서식하는 꾸구리
(Gobiobotia macrocephala)
의 식성최재석*∙장영수∙이광열∙권오길 강원대학교 자연과학대학 생물학과
Feeding Habit of Gobiobotia macrocephala (Cyprinidae) from the Namhan River, Korea
Jae-Seok Choi*, Young-Su Jang, Kwang-Yeol Lee and Oh-Kil Kwon Department of Biology, Kangwon National University, Chuncheon 200-701
The feeding habit of Gobiobotia macrocephala were investigated in the Namhan River of Dori, Jeomdongmyeon, Yeojugun, Gyeonggido from April 2002 to March 2003. The stomach was Y-shaped, and gill filaments numbered was from 40 to 42. Gill rackers number situated externally on the first gill arch numbered 7 or 8.
G. macrocephala is a carnivore consuming mainly Ephemeroptera, Tricoptera and Diptera.
The most important preyitems were Chironomidae sp. 2, Hydropsyche KUa, Baetiella tuberculata, B. thermicus and Epeorus. latifolium. The fish showed ontogenetic changes in fee- ding habits. Individuals of small size (⁄42 mm SL) fed mainly on small prey organisms such as Diptera and Ephemeroptera however, larger Tricoptera and Ephemeroptera were heavily selected with increasing fish size. The relative proportion of these food items changed with season.
Key words : Gobiobotia macrocephala, Namhan River, feeding habit
*Corresponding author: [email protected]
지가 없어지거나 좁아지게 되고 있는데 담수어류는 다른 야생동물과 달리 극히 제한된 수역에서 생활하고 있기 때 문에 서식지의 변화는 생존에 직접적인 영향을 받게 되어 멸종위기에 직면하는 경우가 많다(김, 1995). 특히 여울역 은 하천내에서 매우 중요한 생태적 미소서식지 역할을 담 당하고 있으며, 본 종의 경우Gobiobotia brevibarba와 마 찬가지로 여울역에 서식하는 종으로 근래에 와서는 댐의 건설, 보의 설치, 골재채취 등 유수역이 정수역으로 바뀌 면서 분포 수역이 제한되고 서식 개체수가 급격히 줄어들 고 있는 실정이다(최 등, 2001). 또한 어류에 대한 식성 연구는 그 어류가 속해 있는 생태계의 기능적인 면을 이 해하기 위한 기초자료를 제공하므로(허와 곽, 1997b) 여 울역에서 출현하는 어종의 하나인 G. macrocephala의 식 성을 밝힘으로서 여울생태계를 이해하고 보존하는데 기여 하고자 본 연구를 실시하였다.
재료 및 방법
본 연구는 G. macrocephala의 서식밀도가 비교적 높은 남한강의 중류인 경기도 여주군 점동면 도리에서 2002년 4월부터2003년3월까지 매월 하순 오후3시부터6시 사 이에 실시하였다(Fig. 1). 채집도구는 족대(망목 4×4 mm)를 사용하였다. 채집된 표본은 소화관 내용물의 토출
ament)과 새파(gill racker)의 수를 계수하였고 각각의 길 이를 측정하였다.
소화관 내용물은 월별로 채집된 개체군을 체장에 따라 3단계(42 mm 미만, 42~60 mm, 60 mm 이상)로 구분하여 조사하였다. 위 내용물은 개체별로 petri dish에 펼친 후 해부현미경(×10, ×20, ×40, ×80)하에서 윤(1995)에 따라 동정하였다. 그리고 먹이생물은 종류별로 구분하여 개체수를 계수하였다. 계수가 끝난 먹이생물은 종류별로 건조기에 넣고80�C에서 24시간 건조시킨 뒤 0.01 g 단위 까지 건조중량을 측정하였다. 위 내용물의 분석결과는 전 체 먹이생물 중 차지하는 개체수비, 건조중량비 그리고 각 먹이생물에 대하여 출현빈도(frequency of occurrence)로 나타내었다. 먹이생물의 상대중요성지수(index of rela- tive importance, IRI)는 Pinkas et al. (1971)의 식을 이용 하여 구하였다.
결과 및 고찰
1. 소화관과 소화기관
어류의 식성과 매우 밀접한 관계가 있는 소화관 및 소 화기관을 조사하였다. 위와 장은 먹이의 저장과 소화, 흡수 등이 이루어지는 기관으로 어종에 따라 여러 가지 형태로 나타난다(변 등, 1995). 본 종의 위와 장은 장의 굵기와 형태에 있어 뚜렷이 구별되는데 위와 식도가 끝나는 부분 부터Y자형의 위가 존재한다. 장은 위의 아래에서2번 회 전하여 항문과 연결된다. 장은 초식성일수록 길고 굴곡이
Fig. 1. Map showing the study area in the Namhan river.
Station: Dori, Jeomdongmyeon, Yeojugun, Gyeon- ggido, Korea.
Fig. 2. Stomach and intestine of G. macrocephala (stan- dard length 64.40 mm).
3 mm Jeomdong-myeon
Burun-myeon Heungho-ri Samhap-ri
Do-ri
KOREA
1 km
127�40′ 127�45′
37�15′
N
0 Cheo-ri
Gulam-ri Jeokgeum-ri
Gyeonggi-do
Gangwon-do
Yeoju-gun
Study area
�
심하며 육식성일수록 짧고 직선적인 형태를 가지는 데(Welton et al., 1991), 본 종의 장은 굵고 짧으며 체장이 60 mm 이상인 개체에 있어서는 장이 시작되는 부분의 직 경이2.5~3 mm였다(Fig. 2).
아가미는 4쌍으로 구성되어 있으며 각 아가미궁에는 2 쌍의 새엽(gill filaments)를 가지고 있다. 첫 번째 새궁 (gill arch)의 새엽수는 한쪽의 경우 40~42개이고 새파 (gill racker)수는 7~8개로 길이는 0.25~0.4 mm였다. 새 파 사이의 간격은 새파 길이의 약 1~2배였으며 끝은 날 카롭게 변형되어 있었다(Fig. 3). 또한 인두치는 2열이었 다. 초식성에 속하는 잉어과(Cyprinidae)의 붕어(Car- assius auratus)는 새파수가 66~83개(남 등, 1989)로 본 종과 매우 큰 차이를 보였으며, 육식성인 열목어(Brachy- mystax lenok tsinlingensis)는12~20개(변 등, 1995), 또 한 본 종과 같은 꾸구리(Gobiobotia)속 어종인 G. brevi- barba의 경우 11~13개(최, 2001)로 본 종과 커다란 차 이를 보이지 않았다. 따라서 이는 본 종이 육식성임을 알 수 있고, 다른 육식성 어종들과 약간의 차이를 보이는 것 은 먹이에 따른 환경적응의 결과라 생각된다. 한편 새파의 크기에 있어서 B. lenok tsinlingensis는 1~4. mm였고
새파 사이의 간격은 새파 길이의 약 1/3이었으며(변 등, 1995), G. brevibarba는 0.72~0.5 mm였고 새파사이의 간격은 새파 길이의 약 1/2이었다(최, 2001). 따라서 본 종은 위의 두 종보다 새파의 크기가 작았다.
2. 위 내용물 조성
조사기간 동안 채집된G. macrocephala의 개체수는 모 두501개체 였으며, 이들의 체장은 26~77 mm의 범위였 다. 본 종은G. brevibarba와 같이 입이 머리의 아래쪽에 위치하고 있고 반원형 모양으로 바닥에 있는 먹이를 섭 식하기에 알맞은 형태를 하고 있었다(최 등, 2001). 위 내 용물 분석에 사용된 표본은 체장26~77 mm 사이의337 개체였다. 그 중54개체(16.02%)가 공복인 것으로 나타났 으며 주로 겨울철에 공복인 개체가 많이 나타났다. 이는 수온 저하로 인한 본 종의 활동력이 떨어져 생긴 결과라 생각된다. 공복인 개체들은 겨울철인11월에 6개체(17.79
%), 12월에 27개체(67.50%), 1월에 10개체(27.03%), 그 리고2월에 3개체(6.12%)로 나타났다.
위 내용물을 분석한 결과 총 36종의 수서곤충이 확인 되었고 먹이생물은 4,524개체였으며, 건조중량은 3.97 g 이었다. 먹이생물로는 하루살이목(Ephemeroptera) 14종, 강도래목(Plecoptera) 1종, 날도래목(Trichoptera) 14종, 그리고 파리목(Diptera) 7종인 것으로 나타났다. 그 외 소수의 개체에서 수서곤충을 섭식하는 과정에서 같이 먹 었을 것으로 생각되는 수서곤충의 알이나 녹조류 그리고 모래 등이 확인되었으나 먹이항목에는 포함시키지 않았 다. 가장 중요한 먹이생물은 먹이의 상대중요성지수 (%IRI)가 45.10%로 가장 높게 나타난 Diptera로 총 먹 이생물 개체수(%N)의69.69%와 건조중량(%W)의8.53%
를 차지하였고 76.68%의 출현빈도(%FO)를 보였다. Diptera 다음으로 주된 먹이는 Trichoptera로 먹이생물 의 개체수 10.72%와 건조중량의 60.86%로 각각 나타났 으며 60.07%의 출현빈도를 보였다. 상대중요성지수비는 32.33%로 나타났다. 그리고 Ephemeroptera는 먹이생물 개체수의 19.54%와 건조중량의 30.12%로 각각 나타났 으며 60.42%의 출현빈도를 보여 먹이의 상대중요성지수 비는 22.56%로 나타났다(Table 1). 따라서 본 종은 여울 역의 바닥에 주로 서식하는 수서곤충인Diptera, Tricho- ptera 그리고 Ephemerotera 등을 주로 섭식하는 육식성 어종임을 알 수 있었으며, 또한 입이 주둥이의 밑에 있고 주로 수서곤충을 먹고 산다(김, 1997)라는 말과 잘 일치 하고 있다.
먹이의 상대중요성지수가 1% 이상으로 나타난 종은 Diptera 2종, Trichoptera 1종, Ephemeroptera 3종으로 Fig. 3. Morphological characters of f irst gill arch of G.
macrocephala (GR : gill racker; GF : gill f ilament).
1 mm GF GR
chironomidae sp. 2, Hydropsyche KUa, Baetiella tuberc- ulata, Baetis thermicus, Epeorus latifolium그리고chir- onomidae sp. 3 등의 순이었다(Table 1, Fig. 4). 특히, 위 내용물 중 가장 많이 출현한 종은 chironomidae sp. 2로 총 먹이생물 개체수의62.14%와 건조중량의6.21%를 차 지하였고 출현빈도는 68.90%을 보여 먹이의 상대중요성 지수는68.81%로 나타나 본 종에 있어서 가장 중요한 먹
이인 것으로 나타났다. chironomidae sp. 2 다음으로 중요 한 먹이는 Hydropsyche KUa로 먹이생물의 개체수 4.71%와 건조중량의30.36%로 나타났으며23.67%의 출 현빈도를 보여 먹이의 상대중요성지수는 12.13%로 나타 났다. 먹이의 상대중요성지수가1% 이상으로 나타난 6종 의 주요 먹이생물을 종합하면 먹이생물 개체수의90.16%
와 건조중량의 58.73%를 차지하였고 먹이의 상대중요성 Fig. 4. Size-related variations in the importance of the main prey species of G. macrocephala, based on the three length classes considered. %N = percentage by number, %W= percentage by the dry weight, %FO = percent frequency of occurrence and %IRI = percent index of relative importance. Chi sp2 : Chironomidae sp. 2, Chi sp3 : Chironomidae sp. 3, Bae tub : Baetiella tuberculata, Bae the : Baetis thericus, Epe lat : Epeorus latifolium, Hyd kua : Hydropsyche KUa,■⁄42 mm; 42⁄□⁄60 mm; ■¤60 mm
%W%FO%IRI
Chi sp2 Chi sp2 Chi sp2 Chi sp2 100
80 60 40 20 0
100 80 60 40 20 0
100 80 60 40 20 0
Chi sp3 Chi sp3 Chi sp3 Chi sp3
Bae tub
Main prey species Bae tub
Bae tub Bae tub
Bae the Bae the Bae the Bae the
Epe lat Epe lat Epe lat Epe lat
Hyd kua Hyd kua Hyd kua Hyd kua
지수는 94.85%로 나타났다. 한편 같은 꾸구리(Gobiob- otia)속 어류인 G. brevibarba (최 등, 2001)와 위 내용물 을 비교해 본 결과 섭식하는 주요 먹이생물은 거의 같았 으며 특히 Ephemeroptera와 Diptera는 상대중요성지수 가 떨어졌고 반면Trichoptera는 높아졌다.
3. 성장에 따른 먹이 변화
성장에 따른 먹이 변화를 알아보기 위해 체장을3단계 (42 mm 미만, 42~60 mm, 60 mm 이상)로 구분하여 위 내용물을 분석한 결과 체장이 작은 42 mm 미만인 개체 군에서 발견된 먹이생물의 종류는 모두 23종이었으며, 이 중Diptera가 먹이의 상대중요성지수 50.01%로 가장 높게 나타났다. 또한 42 mm 미만의 어린 개체군에서는 chironomidae sp. 2가 가장 중요한 먹이생물로 확인되었 다. 그러나 체장이 42~60 mm인 개체군에서는 위 내용 물 중 먹이구성이 32종으로 크게 증가하여 본 종은 이 그룹에서 좀 더 다양한 먹이를 섭식하는 것으로 나타났 Table 1. Percent composition of the gut contents of G.
macrocephala by %N (number), %W (dry wei- ght), %FO (frequency of occurrence) and %IRI (index of relative importance)
Prey organism %N %W %FO %IRI
Insecta
Ephemeroptera 19.52 30.11 60.42 22.56 Ameletidae
Ameletus montanus 0.11 0.07 1.41 ⁄0.01 Baetidae
Baetiella tuberculata 5.37 5.36 27.21 4.27 Baetis thermicus 10.43 9.23 21.91 6.29 Heptageniidae
Epeorus latifolium 0.02 0.22 0.35 ⁄0.01 Heptageniidae
Iron aesculus 0.07 0.29 1.06 0.01 Epeorus latifolium 2.01 6.94 17.31 2.27 Epeorus curvatulus 0.15 0.84 0.71 0.01 Ecdyonurus dracon 0.02 0.13 0.35 ⁄0.01 Ecdyonurus levis 0.09 0.43 1.06 0.01 Heptagenia kyotoensis 0.31 1.43 3.18 0.08 Ephemeridae
Ephemera orientalis 0.04 0.45 0.71 0.01 Ephemera strigata 0.04 0.35 0.71 ⁄0.01 Ephemerellidae
Cincticostella tshernovae 0.44 2.40 3.89 0.16 Uracanthella rufa 0.42 1.97 3.89 0.14
Plecoptera 0.04 0.49 0.71 ⁄0.01
Perlidae
Paragnetina flavotincta 0.04 0.49 0.71 0.01
Trichoptera 10.71 60.85 60.07 32.33
Hydropsychidae
Macronema radiatum 0.02 0.19 0.35 ⁄0.01 Aethaloptera Kua 0.07 0.44 0.71 0.01 Hydropsyche KUa 4.71 30.36 23.67 12.13 Hydropsyche KUb 0.66 3.22 5.65 0.32 Hydropsyche KUc 0.15 0.79 1.06 0.01 Hydropsyche KUd 0.07 0.44 0.35 ⁄0.01 Hydropsyche KUe 1.04 6.31 6.36 0.68 Hydropsyche sp. 2.08 11.26 14.84 2.89 Cheumatopsyche brevilineata 1.19 3.54 5.65 0.39 Cheumatopasyche Kub 0.02 0.07 0.35 ⁄0.01 Rhyacophillidae
Rhyacophila nigrocephala 0.02 0.17 0.35 ⁄0.01 Rhyacophila sp. 1 0.62 3.71 3.53 0.22 Rhyacophila sp. 2 0.02 0.12 0.35 ⁄0.01 Glossosomatidae
Glossosoma KUa 0.04 0.23 0.71 ⁄0.01
Diptera 69.69 8.54 76.68 45.10
Chironomidae
Chironomidae sp. 1 0.82 0.07 1.06 0.01 Chironomidae sp. 2 62.14 6.21 68.90 68.81 Chironomidae sp. 3 5.50 0.63 12.01 1.08 Chironomidae sp. 4 0.46 0.06 1.77 0.01 Chironomidae sp. 5 0.13 0.02 0.71 ⁄0.01 Simuliidae
Simulium sp. 0.04 0.07 0.71 ⁄0.01 Tabanidae
Tabanidae sp. 1 0.60 1.48 5.30 0.16
Fig. 5. Size-related variations in the importance of the main groups of prey of the G. macrocephala, based on the three length classes considered. See Fig. 4 for key.
Groups of prey 100
80 60 40 20 0
100 80 60 40 20 0
100 80 60 40 20 0
100 80 60 40 20 0
%IRI%FO%W%N
Ephemeroptera Trichoptera Diptera Diptera Diptera
Diptera
Trichoptera Trichoptera Trichoptera
Ephemeroptera Ephemeroptera Ephemeroptera
Baetidae
Baetiella tuberculata 118 18 16 9 14 4 10 27 2 20 5
Baetis thermicus 1 9 5 22 78 37 301 7 10 2
Heptageniidae
Epeorus latifolium 1
Heptageniidae
Iron aesculus 1 1 1
Epeorus latifolium 1 21 14 23 8 12 1 1 8 2
Epeorus curvatulus 2 5
Ecdyonurus dracon 1
Ecdyonurus levis 3 1
Heptagenia kyotoensis 3 1 8 1 1
Ephemeridae
Ephemera orientalis 1 1
Ephemera strigata 2
Ephemerellidae
Cincticostella tshernovae 14 5 1
Uracanthella rufa 5 11 2 1
Plecoptera Perlidae
Paragnetina flavotincta 1 1
Trichoptera Hydropsychidae
Macronema radiatum 1
Aethaloptera KUa 3
Hydropsyche KUa 4 42 22 14 50 36 14 26 5
Hydropsyche KUb 2 4 14 1 5 4
Hydropsyche KUc 7
Hydropsyche KUd 3
Hydropsyche KUe 24 3 12 5 3
Hydropsyche sp. 7 24 15 1 22 2 9 13 1
Cheumatopsyche brevilineata 2 2 6 3 5 12 21 3
Cheumatopasyche Kub 1
Rhyacophillidae
Rhyacophila nigrocephala 1
Rhyacophila sp. 1 15 13
Rhyacophila sp. 2 1
Glossosomatidae Glossosoma KUa Diptera
Chironomidae
Chironomidae sp. 1 29 8
Chironomidae sp. 2 81 700 124 27 127 53 8 151 996 218 290 36
Chironomidae sp. 3 9 56 19 2 11 1 3 6 142
Chironomidae sp. 4 14 2 3 2
Chironomidae sp. 5 6
Simuliidae
Simulium sp. 2
Tabanidae
Tabanidae sp. 1 1 12 1 7 4 2
다. 그리고 Diptera의 먹이의 상대중요성지수가 38.96%
로 10% 이상 감소되었으며 상대적으로 Tricoptera가 37.71%로 약15% 이상 급격히 증가하였다. 또한 먹이의 상대중요성지수가 1% 이상으로 나타난 6종의 수서곤충 에서도 Hydropsyche KUa와 chironomidae sp. 2의 출현 빈도나 먹이의 상대중요성지수가 증감하는 뚜렷한 변화 를 관찰할 수 있었다. 체장 42~60 mm 사이의 개체에서 본 종은 효율적인 섭식활동을 위해 크기나 무게가 작은 chironomidae sp. 2의 섭식을 줄이고 먹이의 크기와 무 게가 수십배 이상인 Hydropsyche KUa를 더욱 선호하는 것으로 나타났다. 체장60 mm 이상인 개체군에서는23종 의 먹이생물이 출현하여 먹이항목은 줄어들었으나 먹이의 상대중요성지수는 Diptera 43.70%, Trichoptera 34.73%
그리고Ephemeroptera 21.57% 등으로 체장42 ~60 mm 사이의 개체군과 비교해 볼 때 큰 변화가 없는 것으로 나 타났다(Figs. 4, 5).
이와 같이 체장42 mm 미만의 어린 개체들은 Diptera 중 크기와 무게가 작은chironomidae sp. 2를 주로 섭식 하는 것으로 보이며, 그 이상의 개체에서는 먹이의 크기 나 중량이 상대적으로 큰 Trichoptera를 주로 섭식하는 것으로 나타났다. 실제로Trichoptera의 출현빈도는 성장 함에 따라 지속적으로 증가하여 체장 60 mm 이상의 그 룹에서는 73.53%를 나타내어 본 종이 성장하는데 매우 중요한 먹이생물이라고 생각된다. 한편 Ephemeroptera 의 경우 크기가 작은 개체들을 주로 섭식하였으며 다른 먹이생물과는 달리 체장에 따른 3단계의 개체군에서 출 현빈도나 먹이의 상대중요성지수의 변화를 거의 보이지 않았다.
4. 월별 먹이변화
Fig. 6은 G. macrocephala의 월별 먹이의 변화를 먹이 의 상대중요성지수에 따라 나타낸 것이다. 본 종은 G.
brevibarba (최 등, 2001)와 같이 하천의 여울부에 주로 분포하는Diptera, Trichoptera 그리고Ephemeroptera를 섭식하였으며, 월별로 이들 먹이생물이 차지하는 비율이 조금씩 다르게 나타났다(Table 2). 3~7월에는 주로 크기 가 큰 Ephemeroptera와 Trichoptera가 본 종의 주요먹 이생물로 이용되었고8~2월에는Diptera이 먹이의 상대 중요도지수가 50% 이상으로 나타났다. 특히 초여름인 6~7월에는Diptera의 출현빈도가 급격히 감소하고 Eph- emeroptera과 Trichoptera의 출현빈도가 90% 이상으로 나타나 이 시기에는 Diptera에 비해 상대적으로 먹이의 효율이 높은 Trichoptera만을 선택적으로 섭식하는 것으 로 보인다. 반면에, 겨울인11월~2월에는 하천에 넓게 분
포하고 먹이의 크기가 작은Diptera의 먹이의 상대중요도 지수가 급격히 상승하였다. 이는 본 종이 활동이 민첩해지 는 여름에는 이동성이 강한Ephemeroptera와 먹이의 크 기가 큰Trichoptera을 선택적으로 포식하고 활동이 둔해 지는 겨울에는 이동성이 낮고 고착생활을 하는Diptera을 먹이로 섭취하는 결과로 생각된다.
적 요
경기도 여주군 점동면 도리에서 2002년 4월부터 2003 년 3월까지 G. macrocephala를 대상으로 식성을 조사∙ 연구하였다. 위는 Y자형이었고, 새엽(gill filament)수는 40~42개였다. 새파(gill racker)의 수는7~8개였다.
주요 먹이 생물로는 Diptera, Trichoptera 그리고Eph- emeroptera 등이었다. 위 내용물 중 먹이의 상대중요도지 수(%IRI)가 1% 이상인 주요 먹이생물은 Chironomidae sp. 2, Hydropsyche KUa, Baetiella tuberculata, Baetis thermicus, Epeorus latifolium그리고 Chironomidae sp.
3 등6종이었다. 또한 성장함에 따라 먹이 조성에 있어 변 화를 보이는데 작은 체장(42 mm 미만)에서는 파리목을 주로 먹었으나 성장하면서 다양한 먹이와 비교적 크기가 큰 날도래로의 먹이 전환이 일어났다.
인 용 문 헌
Banarescu, P. 1992. A critical updated checklist of Gobion- inae (Pisces, Cyprinidae), Trav. Mus. Hist., Nat., Grigo- re Antipa, XXXII : 303~330.
Banarescu, P. and T.T. Nalbant. 1973. Pisces, Telelstei, Cyprinidae (Gobioninae). Das Tierreich. Lieferung 93.
Fig. 6. Monthly changes in feeding habits of G. macroce- phala (Eph.: Ephemeroptera; Tri.: Trichoptera;
Dip.: Diptera).
Month
Dip.
Tri.
Eph.
Eph.
Eph.
Eph.
Eph.
Eph.
Eph.
Eph.
Eph.
Eph.
Eph. Eph.
Tri.
Tri.
Tri.
Tri.
Tri.
Tri.
Tri.
Tri.
Tri.
Tri. Tri.
Dip.
Dip.
Dip.
Dip.
Dip.
Dip.
Dip. Dip. Dip. Dip. Dip.
100
80
60
40
20
0
Percentage of gut contents(by IRI)
Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec.
sympartric rockfish congeners, Sebastes caurinus (Cop- per rockfish) and S. maliger (quillback rockfish). Mar.
Biol. 124 : 341~353.
Pinkas, L., M.S. Oliphant and I.L.K. Iverson. 1971. Food habits of albacore, bluefin tuna, and bonito in california waters. Calif. Dep. Fish Game, Fish Bull., 152 : 1~105.
Uchida, K. 1939. The fishes of Tyosen. Part 1. Nematogn- athi, Eventognathi. Bull. Fish. Exp. Sta. Gov. Gener.
Tyosen. 6. 458 pp. (In Japanese).
Welton, J.S, C.A. Mill and J.R. Pygott. 1991. The effect of interaction between the stone loach Noemacheilus bar- batulus (L.) and Cottus gobio (L.) on prey and habitat selection. Hydrobiologia, 220 : 1~5.
김익수. 1995. 한국의 위기 담수어류의 서식현황과 보존. 한국 담수생태계의 특성과 어류상, pp. 31~50.
김익수. 1997. 한국동식물도감, 제37권 동물편(담수어류). 교육 부, 국정교과서(주), 연기. pp. 231~232.
김익수∙강언종. 1993. 원색한국어류도감. 아카데미서적, 서울,
선택 습성. 한국육수학회지, 28(3) : 279~287.
윤일병. 1995. 수서곤충검색도설. 정행사, 서울, pp. 7~260.
정문기. 1977. 한국어도보. 일지사, 서울, pp. 205~207.
최기철∙백윤걸. 1972. Gobiobotia macrocephala MORI의 생 활사. 한국육수학회지, 5(3-4) : 45~57.
최기철∙전상린∙김익수∙손영목. 1989. 한국산 담수어 분포 도. 한국담수생물학연구소, pp. 1~35.
최기철∙전상린∙김익수∙손영목. 1990. 원색한국담수어도감. 향문사, 서울, pp. 82~86.
최재석. 2002. 돌상어, Gobiobotia brevibarba Mori (Cypri- nidae)의 생태학적 연구. 강원대학교 이학박사학위논문, pp.
56~58.
최재석∙변화근∙권오길. 2001. 홍천강에 서식하는 돌상어 Gobiobotia brevibarba (Cyprinidae)의 식성. 한국어류학 회지, 13(4) : 230~236.
허성회∙곽석남. 1997b. 광양만 잘피밭에 서식하는 어류의 종 조성 및 계절변동. 한국수산학회지, 30(5) : 896~902.
Received : April 5, 2004 Accepted : June 7, 2004