Meiobenthic Community Structure on the Northeast Coastal Area of Jeju Island, Korea

Article

http://dx.doi.org/10.4217/OPR.2020.42.1.001

제주 북동부 연안 조하대에 서식하는 중형저서동물 군집 변동 특성

강태욱

¹

^2*

1국립공원공단 국립공원연구원 해양연구센터 (59723) 전라남도 여수시 박람회길 1

2한국해양과학기술원 해양생태연구센터 (49111) 부산광역시 영도구 해양로 385

Meiobenthic Community Structure on the Northeast Coastal Area of Jeju Island, Korea

Teawook Kang

¹

^2*

1Marine Research Center, National Park Research Institute, Korea National Park Service Yeosu 59723, Korea

2Marine Ecosystem Research Center, Korea Institute of Ocean Science & Technology Busan 49111, Korea

Abstract : We analyzed the characteristics of meiofaunal communities in the northern part of Jeju Island and the environmental factors affecting the meiofaunal communities. For the analysis of the communities, subtidal sediments containing meiofauna were collected from 6 sites (3 shallow sites and 3 deeper sites) on the northern coast of Jeju Island in April, June, August, and October 2017. The sediment samples were collected by SCUBA using a syringe. After isolating and counting meiofauna from the sediment using a series of sieves and centrifugation, the density of the meiofauna was expressed as individuals/10 cm

. Density of meiofauna was lower in August compared to April and June, and the density determined in October was higher than August. During April and June, the meiofaunal communities at the shallow sites (i.e., ST 1, 2, and 3) were significantly different from the meiofaunal communities at deeper sites (ST 4, 5, and 6, p < 0.01). However, such spatial variation in the meiofaunal communities was not obvious in August and October. The most dominant meiofaunal taxa were harpacticoids, followed by nematodes and nauplius larvae. These three taxa accounted for 90% of the total meiofauna density. Abundance of harpacticoids and nematodes showed a significantly negative correlation with the water depth. BIO-ENV analysis indicated that the total organic nitrogen (TON) and the water temperature exerted a significant influence over the meiofaunal communities at the sampling sites.

Key words : meiofauna, nematodes, harpacticoids, density, sand

1. 서 론

제주도는 우리나라에서 가장 규모가 큰 섬으로 이를 둘 러싸고 있는 해역은 계절별로 한국남해연안수, 대마난류

수, 황해저층냉수, 중국대륙연안수 등이 흐르고 있다. 이 러한 수괴들은 서로 복잡한 관계를 갖으며, 제주도 연안 및 천해역에 다양한 영향을 미치고 있다. 특히, 난류권 해 양 환경에서 살아가는 해양생물들이 제주 주변 해양환경 으로 유입되어 살아가는 등 매우 독특한 해양생태계를 갖 고 있는 지역이기도 하다(좌와 이 2000; 이 등 2000). 제

*Corresponding author. E-mail : [email protected]

주도에 서식하는 해양생물의 약 43%는 온대해역에서 발 견되는 종이고, 약 47%는 아열대 또는 열대해역에서 서식 하는 해양생물 종으로 우리나라에서 아열대성 해양생물이 가장 많이 서식하는 곳이며, 국내 해양생물의 다양성에 있 어서 중요한 지역이기도 하다(최 등 1992). 또한 연안을 따라 발달한 용천수와 육상으로부터 유입되는 담수로 인 해 연안 해역의 환경이 매우 복잡한 특성을 보이고, 이로 인하여 다양한 해양생물이 살아가고 있는 것으로 알려져 있다(김과 노 1994; 이 등 2005; 고 등 2008; Rho 1985).

제주도의 해양환경은 빠르게 변화하고 있다. 지구 온난 화의 영향과 인간 활동으로 발생하는 오염원으로 인한 영 향 등 해양 환경은 많은 위협을 받고 있으며, 이러한 변화 로 해양생태계를 구성하는 다양한 해양생물들은 영향을 받고 있는 실정이다. 특히, 저서생태계 내의 저서동물들은 복잡한 해양환경의 영향을 받으며 다양한 군집 변동 특성 을 나타내고 해양생태계를 구성하는 중요한 역할을 하여 생물학적으로 높은 가치를 갖고 있다(van der Veer et al.

1990). 그러나 저서동물들은 이동성이 작아 환경변화에 많 은 영향을 받고 있으며, 그렇기에 이들의 종 다양성 및 서 식밀도 등은 수층에 서식하는 어류나 플랑크톤에 비해 해 양생태계를 조사하는데 유용하게 사용되고 있다(Pearson and Rosenburg 1978; Thouzeau et al. 1991).

해양 저서생태계를 구성하는 생물들 가운데 중형저서동 물은 거의 모든 해양에 서식하고 있는 생물로 해수 및 담 수, 연안에서부터 빛이 없는 심해까지 서식하고, 열대에서 극지 해양까지 다양한 환경 속에 분포하고 있다. 또한 저 서동물이 살아가는 환경들 중에서 중요한 요소인 퇴적상 도 뻘에서부터 입자가 큰 퇴적환경까지 다양한 곳에 서식 하고 있으며, 대형 조류나 다양한 생물들 표면에서 서식하 기도 한다(Higgins and Thiel 1988). 해양 저서생태계에서 중요한 요소인 중형저서동물은 몸의 크기가 1 mm 미만의 매우 작은 크기, 짧은 생활사, 퇴적물 내에서 유생 시기를

갖는 특성이 있다(Sandulli and Nicola-Gludiei 1990). 또 한 이들은 단위면적당 높은 서식밀도를 나타내기에 서식 밀도 변화의 패턴을 파악하기가 용이하고, 일부 분류군들 은 환경변화에 민감하게 반응하기 때문에 생태적 연구의 대상 생물로 유용한 동물군이다(McIntyre 1969). 중형저 서동물은 시료 채집에 있어서도 적은 양의 퇴적물 시료만 확보되면 분석이 가능하여 시료 채집으로 인한 환경 훼손 이 거의 없다(Moore and Bett 1989). 그러나 아직 국내에 서는 중형저서동물 관련 연구가 여전히 부족한 실정이 나, 최근 국내 연구자들에 의해 중형저서동물을 이용한 군 집 및 실험 연구의 여러 결과들이 보고되었다(강 등 2011;

신 등 2016; Kang et al. 2016a, 2016b, 2018, 2019; Oh et al. 2017).

제주도는 해양환경이 급변함에 따라 해양 생태계를 구 성하는 생물들에 대한 장기적인 모니터링 연구의 필요성 이 높아지고 있으며, 제주 연안의 높은 생물다양성은 생물 자원으로서 가치가 증대되어 이들을 보존하기 위한 연구 가 활발하게 수행되어야 한다. 본 연구에서는 다양한 해양 환경의 특성으로 인해 생물다양성이 높은 제주도 연안에 서식하는 중형저서동물이 시기에 따라 군집의 특성이 어떻게 변하는지 파악하고, 이와 함께 다양한 환경 요인 중 이들의 군집에 영향을 미치는 요소가 무엇인지 분석 하였다.

2. 재료 및 방법

시료 채집 방법 및 처리

중형저서동물 군집 분석을 위한 퇴적물 시료는 제주 북 동부 지역의 조하대 해역에서 채집되었다(Fig. 1). 퇴적물 채집은 2017년 4월, 6월, 8월, 10월 총 4회 수행하였다. 퇴 적물 시료는 각 시기별로 6개의 정점에서 채집되었고, 이 중 3개 정점(St. 1, 2, 3)은 연안에서 약 300 m 거리로 수

Fig. 1. Map showing the sediment cores sampling sites

심 5 m 이내의 해역이며, 이 외 3개 정점(St. 4, 5, 6)은 연 안에서 약 1,000 m 거리로 수심이 15−20 m인 곳이다. 퇴 적물 시료는 직접 스쿠버 다이빙을 하여 끝을 자른 50 mL 주사기를 사용하여 채집하였다. 채집 된 퇴적물은 육상으 로 이동 후 퇴적물 표층으로부터 깊이 5 cm까지 각각 1 cm 간격으로 자른 다음 50 mL 튜브에 담아 로즈 벵갈 (rose bengal) 이 혼합 된 5% 중성 포르말린으로 고정하였 다. 각 정점에서 퇴적물 시료는 중형저서동물 군집 분석을 위한 반복 시료 3개와 TON, TOC 분석을 위한 시료 1개 를 각각 채집하여 분석하였다. 또한 각 시기별 정점에서는 시료 채집 전 CTD를 사용하여 수심, 저층 수온, 염분도를 측정하였다.

중형저서동물 군집 분석을 위한 퇴적물 시료는 실험실 로 운반 후 퇴적물에서 생물을 분리하기 위해 Silica-gel Ludox HS-40 을 이용한 생물 분리 방법을 사용하여 생물 분리 작업을 수행하였다(Burgess 2001). 이 방법은 퇴적물 시료를 실험실에서 체질을 통하여 1 mm 체를 통과하고 38 µm 체에 남겨진 시료를 50 mL 튜브에 넣고, Ludox와 섞어 원심분리를 하여 생물을 분리하는 방법이다. 퇴적물 에서 분리된 중형저서동물들은 해부현미경(Leica MZ16) 에서 계수하였으며, 서식밀도 값을 단위면적(10 cm

) 당 환산하여 분석을 수행하였다.

시료 분석

중형저서동물 서식밀도 및 분포비 분석을 위한 값들은 채집된 퇴적물의 반복 시료 3개의 평균 값을 계산하여 나타냈다. 중형저서동물의 퇴적물 내 서식밀도는 일반적 으로 퇴적물의 상층 3 cm 이내에 90% 이상의 서식밀도 를 보이고 있어, 본 연구에서는 퇴적물 상층 3 cm 이내 의 시료만 분석하였다. 각 시기에 따른 정점별 중형저서 동물의 군집 구조의 유의한 차이를 파악하기 위하여 집 괴분석(CLUSTER analysis)을 수행하였고, 집괴분석 결 과 내에서 각 시료별 통계적 유의한 차이를 분석하기 위 해 SIMPROF test를 함께 수행하였다. 또한 집괴분석 결과를 상호보완하기 위하여 다차원척도법(non-metric multidimensional scaling: MDS) 분석을 수행하였다. 또 한 군집구조와 측정된 환경 요인들과의 연관성을 추정하 기 위해 BIO-ENV 분석을 수행하였다. 위 분석들은 생물 자료간의 편중을 줄이기 위해 중형저서동물 서식밀도 자 료를 네제곱근(fourth-root)으로 변환하여 Bray-Curtis 유 사도 값을 구하고, 그 결과 생성된 유사도 행렬을 활용하 여 분석을 수행하였다. 이들은 PRIMER V.6를 사용하여 수행하였다(Clarke and Gorley 2006). 분석된 환경요인 은 중형저서동물 서식밀도와의 관계를 파악하기 위하여 SPSS program 을 사용하여 상관분석(Spearman rank correlation)을 수행하였다.

3. 결과 및 토의

조사지역 내 환경특성

각 조사 시기별 CTD를 이용한 수심, 저층 온도, 염분도 TON, TOC 값을 Table 1에 나타냈다. 각 정점별 수심은 조석에 따라 변화가 있으며, 육지와 가까운 정점 St. 1, 2, 3 의 평균 수심은 시기별로 3−5 m 사이로 측정되었다. 그 리고 육지와 먼 정점 St. 4, 5, 6의 평균 수심은 11−15 m 사이로 측정이 되었으며, 수심이 낮은 정점 보다 약 10 m 정도 더 깊게 나타났다. 수온은 4월 조사에서 수심이 낮은

Table 1. Depth, lower layer water temperature (Temp.), salinity, total organic nitrogen (TON, %) and carbon (TOC, %) of the 6 sampling sites in April, June, August and October in 2017

Station Apr. Jun. Aug. Oct.

Depth (M)

St. 1 6 4 - 3

St. 2 3 3 3 3

St. 3 9 4 3 3

St. 4 15 14 9 8

St. 5 17 16 13 -

St. 6 19 16 13 12

Temp.

(

C)

St. 1 15.4 18.7 - 20.9 St. 2 15.4 18.7 25.6 20.9 St. 3 14.9 18.7 25.6 21.2 St. 4 15 18.5 26.1 21.4 St. 5 14.9 18.5 24.8 - St. 6 14.7 18.4 21.8 21.4

Salinity (PSU)

St. 1 35.6 33.6 - 32.8 St. 2 35.5 33.5 30.1 32.9 St. 3 35.5 33.6 30.1 33.3 St. 4 35.6 33.7 31.3 33.5 St. 5 35.6 33.8 31.8 - St. 6 35.5 33.8 32.7 33.5

TON (%)

St. 1 0.221 0.177 1.394 0.406 St. 2 0.633 0.296 0.502 0.269 St. 3 0.448 0.225 0.444 0.111 St. 4 0.745 0.130 0.402 0.412 St. 5 0.400 0.239 1.046 0.121 St. 6 0.703 0.470 0.696 0.182

TOC (%)

St. 1 7.092 6.752 7.587 2.747

St. 2 3.555 4.229 1.966 2.228

St. 3 2.768 9.037 1.680 5.486

St. 4 4.357 9.543 4.044 5.483

St. 5 2.708 7.204 5.473 6.296

St. 6 4.428 6.471 3.403 5.803

정점과 깊은 정점에서 각각 평균 15.2

C 와 14.9

C, 6 월 조 사에서는 각각 18.7

C와 18.5

C, 8월 조사에서는 각각 25.6

C와 24.2

C, 10월 조사에서는 각각 21.0

C와 21.4

C 를 보였다. 시기별로 수심이 낮은 곳과 깊은 곳의 온도차 이는 4월, 6월, 10월은 0.4

C 이내였고, 8월은 1.4

C 차이 를 보였다. 하계인 8월 조사에서 수온이 가장 높게 측정이 되었고, 10월에도 20

C 이상의 높은 수온을 보였다. 제주 도 남측 연안에서 측정된 계절별 수온의 변동 패턴을 보 면, 여름철에 평균 수온이 25

C 이상으로 가장 높은 수온 을 보이고, 가장 낮은 수온을 보이는 기간은 초봄(3월)으 로 약 15

C 정도 나타내고 있다(고 등 2008). 2013년부터 2015년까지 계절별로 측정된 제주 5개 연구 해역의 저층 수온 결과를 보면 겨울철에는 15

C 이하로 내려가고, 봄 과 가을철에는 15−20

C 사의 값을 보이며, 여름철에 가장 높은 25

C 이상의 수온 값을 보여주고 있다(김 등 2018).

본 연구에서 측정된 저층 수온 값의 계절별 변동은 기존 에 보고 된 수온 변동과 유사한 분포로 측정이 되었다. 염 분도는 4월이 다른 조사시기보다 높은 값을 보였으며, 4월과 6월의 염분도는 수심 차이에 의한 큰 차이가 없었 다. 그러나 8월 조사에서 염분도는 조사 기간 중 가장 낮 은 값을 보였으며, 수심이 낮은 정점은 30.1 psu, 수심이 깊은 정점은 31.9 psu로 약 1.8 psu 차이를 보였다. 10월 조사에서도 염분도는 수심이 낮은 곳과 깊은 곳이 평균 0.5 psu 의 차이를 보여 깊은 곳에서 더 높은 값을 나타냈 다. 2013년부터 2015년까지 측정된 제주 연안 염분도의 계절별 변동을 보면, 여름철에 가장 낮은 값을 보이고, 봄 철과 겨울철에 가장 높은 값을 나타냈다(김 등 2018). 역 시 본 연구에서 측정된 염분 값의 계절별 변동이 매우 유 사한 분포로 나타나고 있음을 확인하였다.

중형저서동물 서식밀도

중형저서동물 서식밀도 결과를 보면, 연구 기간 중 중

형저서동물 서식밀도는 모든 정점에서 49.8-1,959.1 inds./

10 cm

로 매우 넓은 범위로 출현하였으며, 전체 중형저서 동물 평균 서식밀도는 591 inds./10 cm

로 나타났다(Fig.

2, Table 2). 6 월 조사에서 수심이 낮은 정점인 St. 2에서 1,959.1 ± 266.5 inds./10 cm

로 가장 높은 서식밀도를 나 타냈고, 8월 수심이 깊은 정점인 St. 5에서 49.8 ± 4.4 inds./10 cm

로 가장 낮은 서식밀도 값을 나타냈다. 이는 우리나라 대부도 조간대 지역에서 연구된 중형저서동물 서식밀도 범위 30−1,382 inds./10 cm

, 평균 751 inds./

10 cm

와 유사한 분포를 보이며, 만리포 지역의 서식밀도 1,521 −7,849 inds./10 cm

, 평균 4,161 inds./10 cm

보다는 낮은 값을 보이고 있다(김 등 1998; 민 등 2006). 우리나 라 서해 조하대 해역에서 보고된 중형저서동물 서식밀도 범위인 17−853 inds./10 cm

와 비교하였을 때에도 본 연 구에서 조금 높은 값을 보여주고 있다(강 등 2011). 또한 중형저서동물 군집에 영향을 미치는 요인 중 하나는 퇴적 물의 입도(Giere 1993; Snelgrove and Butman 1994)가 있 으며, 본 연구 해역과 퇴적 환경이 유사한 사질 지역에서 연구된 중형저서동물 서식밀도와 비교하였을 때, 대부도, 백령도, 어청도, 돌산도의 사질 해역에 서식하는 중형저서 동물 서식밀도에 비해 본 연구에서는 낮은 서식밀도를 보 였다(김 등 2004; 민 등 2003).

각 조사시기별 전체 중형저서동물 평균 서식밀도는 4월 조사에서 823.4 inds./10 cm

로 가장 높은 평균 값을 보였 으며, 여름철 조사인 8월에 267.0 inds./10 cm

로 가장 낮 은 평균 값을 보였다. 4월 조사에서 중형저서동물 서식밀 도가 가장 높은 값은 St. 2에서 1,467.6 ± 222.8 inds./10 cm

로 나타났고, 가장 낮은 값은 St. 6에서 238.2 ± 38.3 inds./

10 cm

로 나타났다. 6월 조사에서 서식밀도가 가장 높은 값은 4월과 같은 St. 2에서 1,959.1 ± 266.5 inds./10 cm

로 나타났고, 가장 낮은 값도 역시 4월과 같은 St. 6에서 178.1 ± 44.1 inds./10 cm

로 나타났다. 수온이 높아지는 8월

Fig. 2. Density of total meiofauna collected in April, June, August and October in 2017

Table 2. Density of the meiofauna taxa collected in April, June, August and October in 2017

　 Apr. 2017

St.1 St.2 St.3 St.4 St.5 St.6

Harpacticoids 508.3 ± 61.7 463.4 ± 63.1 234.4 ± 20.7 63.3 ± 12.0 40.1 ± 6.9 63.9 ± 16.9 Nematodes 137.5 ± 38.0 151.6 ± 18.4 471.0 ± 49.4 103.4 ± 20.4 86.6 ± 13.9 50.3 ± 9.9 Nauplius 528.9 ± 91.9 727.6 ± 174.7 193.3 ± 64.4 94.7 ± 11.6 60.6 ± 13.6 73.1 ± 11.7 Sarcomastigophorans 89.3 ± 24.9 84.4 ± 21.2 87.2 ± 14.4 67.7 ± 18.2 43.3 ± 8.7 26.5 ± 4.8 Polychaetes 10.8 ± 6.0 8.7 ± 3.0 55.8 ± 11.7 95.8 ± 16.7 53.6 ± 23.7 12.5 ± 2.0 Gastrotrichs 1.1 ± 1.1 5.4 ± 4.6 112.1 ± 14.4 9.2 ± 2.2 7.0 ± 4.6 2.7 ± 1.4 Turbellarians 4.9 ± 1.6 18.9 ± 1.4 15.2 ± 6.4 15.2 ± 8.7 3.2 ± 0.9 4.9 ± 2.5 Ostracods 14.1 ± 6.2 1.6 ± 0.9 1.1 ± 1.1 2.7 ± 1.1 1.6 ± 1.6 1.1 ± 1.1 Tardigrades 6.5 ± 3.4 2.7 ± 1.4 2.7 ± 1.4 2.2 ± 0.5 0.5 ± 0.5 0.5 ± 0.5 Kinorhynchs 0.5 ± 0.5 1.1 ± 0.5 0.5 ± 0.5 1.1 ± 0.5 - 0.5 ± 0.5

Bivalves 0.5 ± 0.5 - - - - 0.5 ± 0.5

Others 4.3 ± 3.5 2.2 ± 1.4 1.1 ± 1.1 1.1 ± 1.1 0.5 ± 0.5 1.6 ± 1.1 Total 1,306.8 ± 173.0 1,467.6 ± 222.8 1,174.2 ± 68.7 456.3 ± 68.5 297.2 ± 15.7 238.2 ± 38.3 　 　

Jun. 2017

St.1 St.2 St.3 St.4 St.5 St.6

Harpacticoids 171.1 ± 75.7 824.5 ± 7.1 421.7 ± 28.6 111.5 ± 25.0 99.1 ± 24.6 29.2 ± 8.2 Nematodes 174.3 ± 65.9 92.6 ± 22.0 145.6 ± 72.6 42.8 ± 13.6 48.7 ± 17.4 58.5 ± 20.0 Nauplius 272.3 ± 117.1 951.7 ± 235.6 239.3 ± 38.9 80.7 ± 22.5 39.0 ± 9.9 12.5 ± 4.7 Sarcomastigophorans 100.1 ± 35.7 67.1 ± 16.0 128.8 ± 29.1 49.8 ± 10.8 61.2 ± 10.5 39.0 ± 11.1 Polychaetes 10.8 ± 3.5 2.7 ± 2.7 88.8 ± 35.6 23.3 ± 6.8 21.7 ± 8.9 27.1 ± 9.4 Gastrotrichs 10.3 ± 4.6 8.1 ± 3.4 30.9 ± 12.9 7.6 ± 2.0 3.2 ± 0.9 0.5 ± 0.5 Turbellarians 2.2 ± 1.1 4.3 ± 1.1 60.6 ± 21.5 7.0 ± 1.4 4.6 ± 1.9 5.4 ± 2.0 Ostracods 0.5 ± 0.5 2.2 ± 0.5 17.9 ± 4.1 7.0 ± 2.4 3.8 ± 0.5 1.6 ± 0.0 Tardigrades - 0.5 ± 0.5 16.8 ± 6.7 3.8 ± 3.0 1.3 ± 0.6 -

Gastropods - - 0.5 ± 0.5 - - 0.5 ± 0.5

Kinorhynchs - 1.6 ± 0.9 1.6 ± 0.9 0.5 ± 0.5 - -

Bivalves - 0.5 ± 0.5 2.7 ± 0.5 - - 1.1 ± 0.5

Cumaceans - - - 3.8 ± 0.5 0.5 ± 0.5 1.1 ± 1.1

Amphipods 0.5 ± 0.5 - 2.7 ± 2.0 1.1 ± 0.5 - -

Others 1.6 ± 0.9 3.2 ± 1.1 8.1 ± 5.8 1.6 ± 1.1 3.8 ± 2.4 1.6 ± 1.4 Total 743.8 ± 294.8 1,959.1 ± 266.5 1,166.0 ± 200.3 340.5 ± 86.3 287.4 ± 63.3 178.1 ± 44.1 　 　

Aug. 2017

St.1 St.2 St.3 St.4 St.5 St.6

Harpacticoids 17.9 ± 2.5 111.0 ± 10.9 382.7 ± 53.5 62.3 ± 24.5 28.1 ± 2.7 12.5 ± 5.7 Nematodes 436.3 ± 61.6 87.2 ± 29.7 191.6 ± 31.9 56.3 ± 10.0 13.0 ± 3.4 122.3 ± 6.8

Nauplius - 9.2 ± 5.2 125 ± 6.0 3.2 ± 1.6 2.2 ± 2.2 -

Polychaetes 9.7 ± 4.3 10.3 ± 0.5 3.2 ± 0.9 5.4 ± 1.4 4.3 ± 1.1 12.5 ± 1.4

Gastrotrichs - 0.5 ± 0.5 0.5 ± 0.5 2.2 ± 1.1 - -

Others - - - 2.7 ± 2.2 2.2 ± 1.5 -

Total 463.9 ± 64.7 218.2 ± 37.7 59.6 ± 57.3 132.1 ± 29.1 49.8 ± 4.4 147.2 ± 10.3

조사에서 가장 높은 값은 St. 3에서 590.6 ± 37.7 inds./

10 cm

로 나타났고, 가장 낮은 값은 St. 5에서 49.8 ± 4.4 inds./10 cm

로 나타났다. 8월의 서식밀도는 4월과 6월 의 조사시기의 서식밀도 값의 약 30% 수준으로 크게 감 소한 서식밀도를 보이고 있다. 10월 조사에서 가장 높은 값은 4월과 6월에 가장 높은 값을 보인 St. 2에서 826.6 ± 50.3 inds./10 cm

로 나타났고, 가장 낮은 값은 8월과 같 은 St. 5에서 332.9 ± 29.1 inds./10 cm

로 나타났다. 10월 의 중형저서동물 서식밀도는 8월 조사보다 약 2배정도 증가하였다. 계절에 따른 수온의 변화는 중형저서동물 군 집 변동에 영향을 미치는 요인이며, 일반적인 중형저서동 물의 계절적 분포 특성은 온도가 낮은 겨울철에는 서식밀 도가 낮아지고, 온도가 높아지는 여름철에는 서식밀도가 높아지는 특성이 있다(James and Mark 2004). 서해 조간 대 사질 퇴적물에서 연구된 중형저서동물의 계절별 군집 변동을 보면 여름철에서 겨울철로 시간이 갈수록 서식밀 도가 감소하는 경향을 보여주고 있다(강 등 2011). 그러나 본 연구에서는 여름철에 중형저서동물 서식밀도가 감소하 는 경향을 보여주고 있으며, 겨울철 서식밀도가 높게 나타 나는 이유는 비록 겨울철이나 수온이 15

C 로 높게 유지되 기 때문인 것으로 사료된다. 또한 일반적으로 중형저서동 물의 서식밀도 계절변동 특성은 퇴적상이 모래 퇴적물보 다는 펄로 구성된 퇴적상에서 더욱 변화가 뚜렷이 보여지 며(Coull 1985), 본 연구 지역의 퇴적상은 입자가 거친 모 래 퇴적물로 기존에 국내에서 알려진 중형저서동물의 서 식 지역과 차이를 보여 계절적 변동 특성에서 차이가 보 이는 것으로 사료된다.

수심에 따른 서식밀도의 변동은 수심이 낮은 정점 St.

1, 2, 3 에서의 중형저서동물 서식밀도가 수심이 깊은 정점 St. 4, 5, 6 보다 높게 나타나는 것을 볼 수 있다. 4월 조사

에서 낮은 수심의 정점들에서 평균 서식밀도는 1,316.2 inds./10 cm

이고, 깊은 수심의 정점들에서는 330.6 inds./

10 cm

를 보였다. 6월 조사에서 낮은 수심의 정점들에서 평균 서식밀도는 1,289.6 inds./10 cm

이고, 깊은 수심의 정점들에서는 268.7 inds./10 cm

로 나타났다. 서식밀도가 감소한 여름철인 8월 조사에서는 낮은 수심의 정점들에서 는 424.2 inds./10 cm

를 보였고, 깊은 수심의 정점들에서 는 109.7 inds./10 cm

로 나타났다. 10월 조사에서는 낮은 수심의 정점들에서는 606.8 inds./10 cm

로 나타났고, 깊 은 수심의 정점들에서는 382.2 inds./10 cm

로 나타났다.

전체 조사기간 동안 수심에 따른 중형저서동물 평균 서식 밀도를 보면, 수심이 낮은 정점들에서 평균 909.2 inds./

10 cm

를 보였으며, 깊은 수심의 정점들에서는 평균 272.8 inds./10 cm

로 나타나 낮은 수심의 정점들이 깊은 수심의 정점들보다 약 3배 이상 높은 서식밀도를 보여주고 있다.

해양생태계 내 저서동물 군집은 수심, 저층 수온, 퇴적상 등과 같은 물리적인 요인에 의해 영향을 받고 있는 것으 로 알려져 있으며(Gray 1981; Bedulina et al. 2010;

Teixeira et al. 2012). 본 연구 결과에서도 수심 차이에 의 해 두 지역간의 중형저서동물 서식밀도의 차이가 나타나 는 것으로 생각된다.

중형저서동물 분류군별 분포비

전체 조사기간 동안 중형저서동물 출현분류군 중 가장 우점하여 나타난 분류군은 저서성 요각류로 평균 5148.6 개체가 출현하였고, 전체 중형저서동물 서식밀도의 약 38%를 차지하였다(Fig. 3). 두번째와 세번째로 우점한 분 류군은 선충류와 갑각류 유생으로 나타났으며, 전체 조사 기간 동안의 서식밀도는 평균 3,593.4 개체와 3,461.3 개 체로 전체 서식밀도의 약 26%와 25%를 차지하였다. 상위 Table 2. Continued

Oct. 2017

St.1 St.2 St.3 St.4 St.5 St.6

Harpacticoids 255.0 ± 8.4 227.4 ± 17.3 287.4 ± 13.9 284.2 ± 27.5 206.2 ± 27.8 243.6 ± 7.5 Nematodes 217.6 ± 14.4 547.3 ± 45.1 86.1 ± 3.5 125.0 ± 8.5 63.3 ± 3.2 84.4 ± 6.2 Nauplius 26.0 ± 3.5 11.7 ± 2.2 52.0 ± 4.8 26.0 ± 2.9 35.7 ± 1.1 9.7 ± 1.9 Polychaetes 37.4 ± 4.3 37.4 ± 2.0 11.4 ± 1.4 14.6 ± 1.6 4.9 ± 0.9 9.7 ± 0.0 Ostracods 1.6 ± 0.5 1.6 ± 0.5 8.1 ± 1.1 6.5 ± 0.5 21.1 ± 3.3 3.2 ± 0.5

Tardigrades - - 1.6 ± 0.5 - - 1.6 ± 0.5

Gastrotrichs 3.2 ± 1.1 1.6 ± 0.5 - 1.6 ± 0.5 - -

Kinorhynchs - - - - - 1.6 ± 0.5

Halacaloideans - - 4.9 ± 0.9 - 1.6 ± 0.5 1.6 ± 0.5

Bivalves - - 1.6 ± 0.5 - - -

Total 540.8 ± 12.2 846.6 ± 50.3 453.1 ± 16.0 458.0 ± 25.0 332.9 ± 29.1 355.7 ± 8.9

우점하는 3개의 분류군들은 전체 서식밀도의 약 90%를 차지하였다. 일반적으로 해양 선충류는 중형저서동물 분 류군 내에서 서식밀도와 종다양성이 높은 분류군이다 (James and Mark 2004). 또한 저서성 요각류, 갑각류 유 생, 선충류는 국내에서 연구된 중형저서동물 결과에 있어 서도 높은 분포비를 보이는 분류군들이며, 대부도 연안 퇴 적물에 서식하는 중형저서동물 군집(김 등 2004), 시화호 에서 서식하는 중형저서동물 군집(김과 이 2000), 서해 장 봉도 사질 퇴적물 내 중형저서동물 군집의 조성비하고 유 사한 분포비 패턴을 보여주었다(강 등 2011). 중형저서동 물 연구에 있어서 분류군 분포비를 보면, 대부분의 조사 해역에서 선충류, 저서성 요각류, 편형동물, 동문동물, 완 보동물, 복모동물이 높은 비율로 출현하는 것으로 알려져 있고, 이들은 해양성 중형저서동물의 대표적인 분류군이 다(Dorris et al. 1999).

본 연구에서 우점분류군들의 분포비를 보면 조사 시기 별 차이를 확인할 수 있다(Fig. 3). 수온이 상대적으로 낮

은 시기인 4월과 6월 조사시기에서는 갑각류 유생의 분포 비가 수온이 높은 8월과 10월보다 높은 것을 알 수 있다.

각 시기별 갑각류 유생의 분포비를 보면, 4월에 약 31%로 출현한 분류군들 중 가장 높은 비율을 보였고, 6월에도 26% 로 높은 비율을 보였으나, 수온이 높아지는 8월에는 약 2%로 낮아졌고, 10월에도 약 6%의 비율로 나타났다.

이와는 대조적으로 저서성 요각류와 선충류의 분포비가 4 월과 6월에 비해 8월과 10월에 크게 증가한 것을 확인하 였다. 가장 우점하는 분류군인 저서성 요각류는 4월과 6월 에 서식밀도 비율이 약 25%, 32%로 나타났고, 8월과 10월에 약 39%, 57%로 높은 비율로 증가한 것을 확인하 였다. 또한 선충류의 분포비 역시 4월과 6월에 약 23%, 18%의 분포비를 보였으나, 8월과 10월에 약 53%, 33%로 증가한 것으로 나타났다.

군집분석

조사 시기별 분석된 중형저서동물 군집의 차이를 보기

Fig. 3. Percent composition of different meiofaunal groups collected in April, June, August and October in 2017

위해 집괴분석(Cluster analysis)을 수행하였다(Fig. 4). 분 석 결과, 수온인 낮은 기간인 4월과 6월 군집 구조와 수온 이 높아진 8월과 10월의 군집 차이를 알 수 있었다. 4월과 6월의 중형저서동물 군집구조는 수심이 낮은 정점들(St.

1, 2, 3) 과 수심이 깊은 정점들(St. 4, 5, 6)에서 통계적으로 유의한 차이가 있음을 확인하였다(Simprof test, p <

0.05). 그러나 8월과 10월의 중형저서동물 군집들은 수심 에 의한 차이가 나타나지 않았다. 8월 St. 1, 6의 중형저서 동물 군집은 하나의 그룹으로 구성되었고, St. 4, 5의 중형

저서동물 군집이 하나의 그룹으로 구성되었다. 그리고 8월의 St. 2, 3 군집은 10월의 St. 1, 2, 4의 군집과 하나의 그룹으로 구성되었다. 10월의 St. 3, 5, 6의 중형저서동물 군집도 하나의 그룹으로 구성되어 나타났다.

MDS 분석 결과에서 4월과 6월의 중형저서동물 군집 시료들은 매우 가까운 거리를 유지하고 있는 반면, 8월과 10월의 군집들은 상대적으로 정점들간의 거리가 멀어져 있다(Fig. 5). 4월과 6월의 중형저서동물 군집 시료들은 모두 가깝게 구성되었고, 수심이 낮은 정점과 깊은 정점들 Fig. 4. Dendrogram showing the cluster analysis of the fourth-root transformed abundance data of the meiofauna

collected from the 6 sampling sites in April, June, August and October in 2017

Fig. 5. MDS analysis of Bray-Curtis similarities on the fourth-root transformed abundance of the meiofauna

도 서로 가깝게 배열되었다. 그리고 8월의 중형저서동물 군집 시료들은 일부 가까운 거리를 유지한 정점들도 있으 나 다른 조사 시기의 군집들보다 먼 거리를 유지하였다.

10 월의 중형저서동물 군집 시료들은 가까운 거리를 유지 하고 있으나 수심에 따른 구분은 나타나지 않았으며, 전체 적으로 MDS 분석에서도 4월과 6월의 중형저서동물 군집 들과 8월과 10월의 중형저서동물 군집들은 구분이 되고 있음을 확인하였다. 8월 St. 1, 6의 군집은 매우 가깝게 형 성되었고, St. 2, 3 군집도 매우 가깝게 형성되었다. 또한 10 월 St. 1, 2, 4의 군집도 가깝게 형성되었고, St. 3, 5, 6 군집도 가깝게 형성되어 유사한 군집 구조를 보이고 있 다. 위 연구 결과와 같이 계절적 차이에 의한 중형저서동 물 군집의 변동은 다른 연구 결과에서도 확인할 수 있다.

신 등 (2016)에 의해 연구 된 조간대 서식하는 중형저서동 물 군집의 집괴분석 결과, 기온인 높은 여름 조사에서 나 타난 군집들과 기온이 낮은 겨울 조사에 나타난 군집들이 구분되어 나타났다. 또한 서해 조하대 서식하는 중형저서 동물 군집의 집괴분석 결과에서도 계절에 따라 중형저서 동물 군집들이 서로 유의한 차이를 보여주고 있다(김 등 2014).

조사기간 동안 출현한 중형저서동물들 중 주요 분류군 들의 서식밀도와 측정된 환경요인(TON, TOC, 수심, 저 층 수온, 염분도)과의 상관관계(spearman rank coefficients) 를 분석하였다(Table 3). TON은 저서성 요각류(-0.483, p < 0.05)와 음의 상관관계로 나타났고, TOC는 유의한 상 관관계를 보인 분류군이 없었다. 중형저서동물 군집에 영 향을 미치는 것으로 알려진 유기탄소량은 이들의 먹이원 과 매우 밀접한 관계가 있어 중요한 요소로 알려져 있으 나(Danovaro et al. 1995, 1999; Grove et al. 2006), 본 연구에서는 중형저서동물과 유의한 관계는 나타나지 않 았다.

가장 우점하는 분류군인 저서성 요각류(-0.711, p < 0.01) 와 두번째로 우점하는 분류군인 선충류(-0.627, p < 0.01) 는 수심과 유의한 음의 상관관계를 보였다. 갑각류 유생, 유공충류, 다모류는 수온과 음의 상관관계를 보였고, 염분 도와 양의 상관관계를 보였다. 세번째로 우점하는 분류군

인 갑각류 유생은 수온(-0.705, p < 0.01)과 음의 상관관계, 염분(0.697, p < 0.01)과 양의 상관관계를 보였다. 유공충 류는 수온(-0.713, p < 0.01)과 음의 상관관계, 염분(0.744, p < 0.01)과 양의 상관관계를 보였으며, 다모류 역시 수온 (-0.535, p < 0.05)과 음의 상관관계, 염분(0.492, p < 0.05) 과 양의 상관관계를 나타냈다. 온도는 중형저서동물의 분 포를 결정하는 중요한 환경 요인 중 하나이며(Giere 1993), 본 연구에서도 가장 우점한 분류군인 갑각류 유생 과 유의한 상관관계를 보여 주었다.

본 연구에서 중형저서동물 군집 분포에 영향을 주는 환 경요인과 생물 요소에 대한 BIO-ENV 분석을 수행하였으 며, TON과 저층 수온이 복합적으로 영향을 미치는 것으 로 나타났다(Table 4).

우점분류군 선충류 종 다양성

본 연구 지역인 제주도 북동부 조하대 사질에 서식하는 중형저서동물 중 서식밀도가 높은 선충류의 종 다양성을 분석 한 결과는 Table 5에 나타냈다. 조사지역에 출현한 선충류는 2강(class), 5목(order), 11과(family), 12속 (genus)으로 나타났다. 2강(class)은 Chromadorea와 Enoplea 로 나타났으며, Chromadorea에 포함된 선충류는 Thalassomonhystera spp., Chromadorita spp., Draconema spp., Catanema spp., Chromadorina spp., Araeolaimus spp., Marylynnia spp.이고, Enoplea에 포함된 선충류는 Enoploides spp., Metoncholaimus spp., Bathyeurystomina spp., Enoplus spp., Ironidae spp.로 나타났다. 이 중 주로

Table 3. Spearman rank coefficients between the abundance of major taxa and environment factors

　 Nauplius Harpacticoids Nematodes Sarcomastigophorans Polychaetes

TON ns -0.483* ns ns ns

TOC ns ns ns ns ns

Depth ns -0.711** -0.627** ns ns

Temp. -0.705** ns ns -0.713** -0.535*

Salinity 0.697** ns ns 0.744** 0.492*

*, p < 0.05; **, p < 0.01; ns, not significant

Table 4. Relationship between environmental variables and meiobfauna data using BIOENV analysis with up to environmental variables best explaining the faunal pattern

Parameters r

TON, Temp. 0.593

Temp. 0.572

TON, Temp., Salinity 0.569

Temp., Salinity 0.529

우점하여 나타난 선충류는 Thalassomonhystera spp.

(44.4%)이고, Chromadorita spp.(22.2%), Draconema spp.

(14.8%) 이며, 이들은 전체 선충류의 80% 이상을 차지하 였다.

4. 결 론

본 연구 결과에서 제주 북동부 조하대에 서식하는 중형 저서동물의 시기별 군집 특성을 보면, 4월과 6월에 비해 수온이 증가하는 8월에 중형저서동물의 서식밀도가 감소 하는 것을 확인 하였으며, 수온이 다시 낮아지는 10월에 서식밀도가 증가하는 경향을 확인할 수 있었으며, 이는 일 반적인 중형저서동물의 계절적 변동 특성과는 차이를 보 여주고 있다. 또한 중형저서동물의 정점별 군집 구조의 특 성을 보면, 수온이 낮고 중형저서동물의 서식밀도가 높게 나타난 4월과 6월 조사에서 수심이 낮은 정점들(St. 1, 2, 3)과 수심이 깊은 정점들(St. 4, 5, 6)이 통계적으로 유의한 차이를 두고 구분되는 것을 확인할 수 있었고, 이 4월과 6월의 중형저서동물 군집들은 수온이 증가한 8월과 10월 의 중형저서동물 군집들과 유의한 차이를 보였다.

본 연구지역에서 가장 우점한 분류군은 저서성 요각류 로 나타났으며, 이 외에도 선충류와 갑각류 유생이 높은 서식밀도로 출현하는 것을 확인하였다. 이 세 분류군은 일 반적인 해양 내에서 서식밀도가 높은 중형저서동물 분류 군들이다. 우점하는 세 분류군의 조사 시기별 분포비를 보 면, 4월과 6월에는 갑각류 유생의 분포비가 높게 유지되 고, 8월과 10월에는 감소하였다. 갑각류 유생의 분포비가 감소하면서 저서성 요각류와 선충류의 분포비가 반대로 증가하는 경향을 보였다.

중형저서동물과 환경 요인과의 관계를 보면, 가장 우점 하는 두 분류군인 저서성 요각류와 선충류는 수심과의 유 의한 음의 상관관계를 보였으며, BIO-ENV 분석결과, TON과 저층 수온이 중형저서동물 분포에 복합적으로 영 향을 미친 것으로 나타났다. 본 연구 결과에서와 같이 수 심 변화 및 계절 변동에 따른 수온 변화가 중형저서동물 에 군집에 변화를 가져올 수 있다. 해양생물들의 군집은 수온에 민감하게 반응하여 변화 될 가능성이 있으나(고 등 2016), 일부 해양 환경 요인만으로 군집의 변동 특성을 설명하기에는 어려움이 있다. 저서동물의 분포 특성과 군 집을 구성하는 종조성은 이들 먹이의 풍부함과 해양 내 다양한 환경특성에 의해 변화된다(Long and Lewis 1987).

본 연구 지역에 서식하는 선충류의 종 다양성을 분석 결과, 2강(class), 5목(order), 11과(family), 12속(genus)으 로 나타났다.

중형저서동물의 군집의 변동 특성을 연구하기 위해서는 장시간 모니터링 조사를 통한 연구 자료가 요구되나, 본 연구에서는 1년간 4회(4월−10월)의 조사 자료와 일부 환 경 자료를 이용하여 군집의 특성을 분석하였기에 본 해역 의 중형저서동물 특성을 정확하게 이해하기에는 어려움이 있다. 향후 추가적인 모니터링 조사 활동과 다양한 환경 요 인의 측정이 요구되며, 본 자료는 제주 조하대 저서생태계 를 연구하는데 중요한 기초자료로 활용될 수 있을 것이다.

사 사

본 연구는 한국해양과학기술원 주요사업인 “생지화학 순환 및 해양환경변동 연구(PE99812)”의 연구비 지원에 의해 수행되었습니다.

Table 5. List of nematode species in the sediment sampled at Jeju island

Class Order Family Genus

Chromadorea

Chromadorida Chromadoridae Chromadorita spp.

Chromadorina spp.

Cyatholaimidae Marylynnia spp.

Desmodorida Draconematidae Draconema spp.

Desmodoridae Catanema spp.

Monhysterida Monhysteridae Thalassomonhystera spp.

Araeolaimida Diplopeltidae Araeolaimus spp.

Enoplea Enoplida

Thoracostomopsidae Enoploides spp.

Oncholaimidae Metoncholaimus spp.

Enchelidiidae Bathyeurystomina spp.

Enoplidae Enoplus spp.

Ironidae Ironidae spp.

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Author’s Information

Teawook Kang

Researcher, National Park Research Institute

Dongsung Kim

Principal Research Scientist, Korea Institute of Ocean Science & Technology

Received Sep. 4, 2019

Revised Dec. 31, 2019

Accepted Jan. 2, 2020