Feeding Habits of Larval Clupea pallasii from the Nakdong River Estuary, Korea

한수지 48(4), 498-506, 2015

498

Copyright © 2015 The Korean Society of Fisheries and Aquatic Science pISSN:0374-8111, eISSN:2287-8815 Korean J Fish Aquat Sci 48(4),498-506,2015

Original Article

서 론

어류는난에서자어및치어단계를거쳐성어로의가입이이 루어지며

,

^{이시기동안매우높은사망률을보인다}

.

^특히난 황을가진전기자어기

(pre-larval stage)

^{보다는외부섭식}

(exog- enous feeding)

^{을시작하는시기에사망률이매우높다}

(Hjort,

1926).

생활사초기에적절한외부섭식이이루어지지못하면

기아

(starvation)

^{에의한직접적인사망과낮은성장률로인한}

부유자어기간이길어지게되어다른포식자에의해피식될확 률의증가로이어질수있으며

(Shepherd and Cushing, 1980),

결국이러한 일련의과정이어류의가입량에 영향을미친다

(May, 1974; Lasker, 1975).

어류초기생활사에있어서먹이의 가용성

(prey availability)

^{과섭식성공은생존에있어서가장중} 요한요소이며

,

^{이를파악하는것은동일연령군}

(cohort)

^의가입 성공여부와어류개체군들의잠재적연급군

(year class)

^강도를 평가하는데중요한초석이된다

(Cushing, 1990).

^{따라서초기}

생활사단계에서선호하는먹이생물을확인하는것은섭식조건 과먹이요건을충족하는자어의기회를평가하는데중요한요 소이다

(Robichaud-LeBlanc et al., 1997).

청어

(Clupea pallasii)

는한류성어류로우리나라동해및서 해

,

^일본북부

,

^발해만

,

^{북태평양 등에 분포하는 부어류이다}

(NFRDI, 2004).

^{청어의산란기는겨울에서봄까지로긴산란}

기를보이지만

,

^{주산란기는}

3-4

^월이며

,

^{해조류군락이있는얕} 은연안이나내만으로떼를이루어몰려와해조류와같은기질 에알을붙이는산란습성을보인다

(NFRDI, 2004).

청어의출현량은주기에따른극심한변동을보이는데

,

^우리

나라청어자원량의출현양상을시대별로살펴보면

, 1910-20

년대

, 1960-70

^{년대에많은출현량을보였으며}

, 1970

^년대이후 부터출현량이급격히감소하였다

(Gong et al, 2009).

그러나

2000

^{년대후반부터청어의출현량은매년증가하고있는추세}

이며

(KOSIS, 2015),

^{본연구해역인낙동강하구역과인근의진} 해만에서도겨울에서봄사이에청어자치어의출현량이매우

낙동강 하구역에 출현하는 청어(Clupea pallasii) 자치어의 식성

최희찬·박주면 ¹ ·윤석현·허성회 ² *

국립수산과학원 수산해양종합정보과, ¹맥쿼리대학교 생물학부, ²부경대학교 해양학과

Feeding Habits of Larval Clupea pallasii from the Nakdong River Estuary, Korea

Hee Chan Choi, Joo Myun Park

¹

, Seok Hyun Youn and Sung Hoi Huh

²

*

Fishery and Ocean Information Division, National Fisheries Research and Development Institute, Busan 46083, Korea

1

Department of Biological Sciences, Macquarie University, NSW 2109, Australia

2

Department of Oceanography, Pukyong National University, Busan 48513, Korea

We examined the feeding habits of larval Clupea pallasii using 148 specimens collected from December 2010 to April 2011 in the Nakdong River estuary, Korea. We found that larval C. pallasii [8.3-26.0 mm NL (notochord length)] are carnivorous, consuming mainly copepods, rotifers, cirripeds, and free-living flatworms (Macrostomida). Their diet also include small quantities of shrimp nauplii, tintinnids, cladocerans, and larval bivalves, among other food sources.

To evaluate ontogenetic changes in dietary composition, we split larvae into four size groups: 8-12 mm, 12-16 mm, 16-20 mm, and > 20 mm NL. Rotifers were the most important prey items for the smallest group, but all other groups predominantly consumed copepods. The largest group frequently preyed on rotifers, cirripeds and flatworms, in ad- dition to copepods. Larvae also showed bi-modal feeding, with peaks in the late afternoon and at midnight, wherein the mean number of prey per individual peaked at 1,800-1,900 h.

Key words: Clupea pallasii , Feeding habits, Ontogenetic change, Estuary, Diel feeding

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http://dx.doi.org/10.5657/KFAS.2015.0498 Korean J Fish Aquat Sci 48(4) 498-506, August 2015 Received 8 June 2015; Revised 16 July 2015; Accepted 29 July 2015

*Corresponding author: Tel: +82. 51. 629. 6570 Fax: +82. 51. 629. 6568

E-mail address: [email protected]

청어 자치어의 식성

499

높은특징을보이고있다

(Huh et al., 2011; Choi, 2014).

청어에관한생태적연구는식성

(Wailes, 1936; Choo, 2007),

난발생 및 부화자어 형태

(Han et al., 2004),

^{초기생활사}

(Chimura et al., 2009)

에관한연구등이있을뿐이며

,

자어의 식성에관한연구는거의이루어지지않았다

(Blaxter, 1965).

한국남해안의대표적인어류산란및성육장인낙동강하구 역에출현하는어종의초기생활사에대한종합적인연구의일 환으로중요한상업성어종중하나인청어자치어의주먹이생 물을파악하고

,

성장에따른먹이변화와일주기섭식생태

(diel feeding pattern)

^{를파악하고자한다}

.

재료 및 방법

식성연구에사용된청어자치어의시료는낙동강하구둑에 서약

2 km

^{떨어진하구역의안쪽에위치한정점}

(35°05´N;

128°55´E)

^에서

2010

^년

12

^월부터

2011

^년

4

^{월까지매월소조} 기의낮동안

3-4

^{회반복채집하였다}

.

^{일주기섭식생태파악을} 위한시료는

2011

년

2

월에동일한정점에서

09:00

부터익일

06:00

^까지

3

^{시간간격으로총}

8

^{회채집한시료를이용하였다}

.

시료의채집은

RN80

^네트

(

^망구

, 80 cm;

^망목

, 330 μm)

^를이용 하여수심

1-2 m

^에서약

2.5 knots

^로

10

^{분간수평채집을실시} 하였고

,

^{정량적분석을위하여네트입구에유량계}

(Hydro-Bios Model 438 110)

를부착하였다

.

채집된표본은

5%

^{중성포르말린으로고정한뒤}

,

^실험실에 서청어자치어를분리한후

,

^척색장

(notochord length, NL)

^을

0.1 mm

^{까지측정하여해부현미경}

(Olympus SZ40)

^하에서위 장을분리하였다

.

^{장내용물은쌍안실체현미경}

(Olympus CH2)

을이용하여먹이종류별로구분하였고

,

출현량이많은먹이생

물은가능한속

(genus)

^{수준까지동정하였으며}

,

^{그외먹이생물}

은그보다상위분류단계까지만동정하였다

.

^{먹이생물의동정} 에는

Yamaji (1984), Cho (1993), Yoo (1995)

^{등을참고하였다}

.

먹이생물은종류별로개체수를계수한뒤

,

^{요각류노플리우스} 단계나기타소형먹이생물은

17 μm,

요각류성체나기타대형 먹이생물은

68 μm

^{단위로먹이생물의장축과단축을측정하였} 다

.

^{그리고먹이생물의부피를측정하기위하여먹이생물종류} 에관계없이원기둥으로가정한뒤장축은높이

,

^{단축은밑면의} 반지름을구하는데이용하였고

,

^{원기둥부피식인}

v=πr

²

*h

^이 용해먹이생물의체적을구하였다

.

장내용물의 분석결과는각 먹이생물에대한출현빈도

(fre- quency of occurrence),

^{먹이생물의개체수비와부피비로나타} 내었으며

,

^{출현빈도는다음과같이구하였다}

.

%F = A

_i

/ N × 100

여기서

, A

_i^{는장내용물중해당먹이생물이발견된청어자치} 어의개체수이고

, N

^{은위장에내용물이있었던청어자치어의} 개체수이다

.

섭식된먹이생물의상대중요성지수

(index of relative impor- tance, IRI)

는

Pinkas et al. (1971)

의식을이용하여다음과같이 구하였으나

,

^{먹이생물의중량비}

(%W)

^{대신부피비}

(%V)

^를이 용하였으며

,

결과값은백분율로환산하여 상대중요성지수비

(%IRI)

^{를구하였다}

.

IRI = (%N + %V) × %F

성장에따른먹이생물의변화를알아보기위하여청어자치어 의시료를

4 mm

^간격으로

4

^{개의크기군}

(8-12 mm; 12-16 mm;

16-20 mm; >20 mm)

^{으로나누어먹이조성을조사하였고}

,

^척색 장과섭식된먹이생물크기

(

단축

)

사이의관계는선형회귀분석 을실시하였다

.

^{그리고성장에따른먹이섭식특성파악을위하} 여크기군별개체당먹이의평균개수

(mean number of preys per gut, mN/GUT)

^와부피

(mean volume of prey per gut, mV/

GUT)

^{를구하였으며}

,

^분산분석

(analysis of variance, ANOVA)

을이용하여유의성검정을실시하였다

.

또한먹이생물을얼마나다양하게먹고있는가를파악하기위 하여

dietary breadth index (B

_i

)

를구하였다

(Park et al., 2007;

Huh et al., 2008).

B

_i

= (1/n-1) ∙ (1/∑P

_ij²

-1)

여기서

, P

_ij는포식자

i

의장내용물중먹이생물

j

가차지하는 비율이고

, n

^{은총먹이생물의종수이다}

.

^이지수는

0

^에서

1

^까 지의범위를보이며

, 1

^{에가까울수록더다양한먹이생물을섭} 식하는종으로볼수있다

(Gibson and Ezzi, 1987; Park et al., 2007; Huh et al., 2008).

그리고일주기에따른청어의섭식특성변화를알아보기위하

여

2011

^년

2

^{월에출현한청어자치어를대상으로시간대별섭}

식률과평균먹이생물개체수를분석하였다

.

결 과

자치어의 체장분포 및 섭식률

본연구에서청어자치어의먹이생물분석을위하여사용된 시료는 총

148

개체였고

, 12

월에

17

개체로 가장적었으며

, 2

월에

40

^{개체로가장많았다}

.

^{청어자치어의척색장분포를살} 펴보면

(Fig. 1), 12

월에는

8.3-12.0 mm (avg.: 10.4±1.0), 1

월 에

9.1-12.2 mm (avg.: 10.6±0.8), 2

^월에

8.8-20.5 mm (avg.:

11.8±2.7)

^{의범위를보였으며}

,

^그중

10-14 mm

^{개체의빈도} 가높았다

.

한편

3

월에서

4

월로갈수록출현하는자치어의척 색장범위와평균척색장이증가하여

3

^월에는

12.2-24.8 mm (avg.: 18.6±3.1), 4

월에는

13.7-26.0 mm (avg.: 21.6±2.4)

의 범위를보였다

.

장내용물을분석한

148

^{개체중먹이를섭식한청어자치어는}

최희찬

ㆍ

박주면

ㆍ

윤석현

ㆍ

허성회

500

89

^{마리로섭식률은}

60.1%

^였다

(Table 1).

^{척색장에따른섭식}

률은섭식초기인

8-12 mm

에서

29.2%

로가장낮았으며

, 12-16 mm

^에서

75.0%

^{로급격히증가하였다}

.

^{이후점차증가하여가} 장큰

>20 mm

에서섭식률은

94.6%

로척색장이증가함에따 라증가하였다

.

장내용물 조성

먹이를섭식한

89

^{개체의장내용물분석결과}

(Table 2),

^청어 자치어의가장중요한먹이생물은출현빈도

67.4%,

^개체수비

53.2%,

부피비

42.5%

를보여상대중요성지수비

69.2%

를차지 한요각류

(Copepoda)

^였다

.

^{요각류는총}

18

^{개의분류군이발견}

되었고

,

요각류중에서미동정요각류가출현빈도

38.2%

개체

수비

7.0%,

^부피비

17.2%

^{로상대중요도지수}

923.4

^로가장많 이섭식되었으며

,

^{그다음으로요각류난이출현빈도}

16.9%,

^개 체수비

28.5%,

부피비

0.4%

로상대중요성지수

486.9

로두번 째로중요한먹이생물이었다

.

^{그다음으로}

cyclops

^{코페포디드} 유생이출현빈도

23.6%,

개체수비

6.5%,

부피비

4.7%

로

263.7

의상대중요성지수를 보였고

,

^{노플리우스유생이상대중요도} 지수

214.5

^{로비교적중요한먹이생물이었다}

.

^그외

Paracala- nus sp., Oithona spp.

등의순으로나타났다

.

요각류다음으로많이섭식된먹이생물은출현빈도

40.4%,

개체수비

26.7%,

부피비

2.3%

를 차지하여 상대중요성지수

비

12.6%

^{를보인윤충류}

(Rotifera)

^였다

.

^윤충류도

7

^개의다양 한 분류군이섭식되었으며

,

^{그중에서윤충류알이출현빈도}

38.2%,

개체수비

24.7%,

부피비

1.2%

를보여상대중요성지수

990.3

^{으로가장중요한먹이생물이었다}

.

^{그다음으로미동정윤}

충류가상대중요성지수

10.5

로많이섭식되었다

.

윤충류다음으로 출현빈도

44.9%,

^개체수비

4.1%,

^부피비

14.2%

^{로상대중요성지수}

8.8%

^{를보인거구목}

(Macrostomida:

phylum Tubellaria, class Platyhelminthes)

이많이섭식되었다

.

그다음으로개체수비출현빈도

22.5%,

^개체수비

10.0%,

^부 피비

15.0%

로상대중요성지수비

6.0%

를차지한만각류

(Cir- ripedia)

^{유생과상대중요성지수비}

2.7%

^{를보인 지각류}

(Cla- docera)

^{가비교적많이섭식되었다}

.

유종섬모충류

(Tintinnida),

이매패류

(Bivalvia)

유생

,

연갑류

(Malacostraca)

^유생

,

^{갯지렁이류}

(Polychaeta),

^{와편모조류}

(Di-

nophyceae),

미동정먹이생물이먹이생물중발견되었지만그

양은매우적었다

.

성장에 따른 먹이 조성의 변화

채집된청어자치어는

8-12 mm, 12-16 mm, 16-20 mm, >20 mm 4

^{개의크기군으로나누어먹이생물의개체수를기준으로} 조성변화를조사하였다

(Fig. 2).

가장작은크기군인

8-12 mm

에서는윤충류가전체먹이생물개체수의

80.7%

^{를차지하여}

가장중요한먹이생물이었다

.

^{그다음으로요각류가}

14.5%

^로 많이섭식되었고

,

그밖에기타먹이생물이

4.8%

로소량섭식

되었다

. 12-16 mm

^{크기군에서는윤충류가크게감소하여전체}

먹이생물개체수의

13.9%

를차지하였다

.

한편요각류는크게

증가하여

72.2%

^{를차지하였고}

,

^{이전크기군에서전혀출현하}

Table 1. Feeding incidence of Clupea pallasii collected in the Na- kdong-River estuary

Size range Number of Guts

NL (mm) Examined Filled

8-12 mm 72 21 (29.2%)

12-16 mm 20 15 (75.0%)

16-20 mm 20 18 (90.0%)

>20 mm 37 35 (94.6%)

Total 149 89 (59.7%)

8-10 1

0.5

0

10-12 12-14 14-16 16-18 18-20 Notochord Length (mm)

Frequency

20-22 22-24 24-26 Dec. n=17

1

0.5

0

Jan. n = 31

1

0.5

0

Feb. n = 40

1

0.5

0

Mar. n = 30

1

0.5

0

Apr. n = 30

26-28

Notochord Length (mm)

Mean size of prey items (mm)

0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05

0.00

8-12 12-16

16-20 >20

Notochord Length (mm)

Dietary breadth index

0.50 0.45 0.40 0.35 0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05

0.00 8-12 12-16 16-20 >20

Time (h)

Day Night

Prey number Feeding incidence (%)

6 5 4 3 2 1 0

100 80 60 40 20 0 09-10 12-13 15-16 18-19 21-22 24-01 03-04 06-07

Notochord Length (mm) Number of guts filled with prey items 100

50

Percentage of gut contents (by number) 0

8-12

Copepoda Cirripedia Others

Rotifera Cladocera

Macrostomida Tintinnida

12-16 16-20 >20

21 15 18 35

mN/Gut

mN/Gut mV/Gut

mV/Gut (×10)

60 50 40 30 20 10 0

600,000 500,000 400,000 300,000 200,000 100,000 0 Notochord Length (mm)

8-12 12-16 16-20 >20

Fig. 1. Monthly size frequency of Clupea pallasii collected in the Nakdong River estuary.

청어 자치어의 식성

501

지않았던유종섬모충류가

10.6%

^{를차지하였다}

.

^{그외에기타} 먹이생물이

3.0%

^{로소량섭식되었다}

. 16-20 mm

^{크기군에서}

는요각류가소량증가하여전체먹이생물개체수의

73.8%

^를

차지하여가장중요한먹이생물이었다

.

^{반면윤충류는개체수} 비

1.3%

로급격히감소하는경향을보였다

.

반면

,

이전크기군

에서출현하지않았던거구목과지각류는각각

13.8%, 5.8%

^로

비교적많이섭식되었다

.

^{유종섬모충류는}

5.4%

^{로감소하였다}

.

>20 mm

^{크기군에서는요각류가감소하여}

51.6%

^{의개체수비}

를보였으며

,

^{윤충류가다시증가하여}

28.0%

^{의개체수비를보}

였다

.

그다음으로이전에섭식되지않았던만각류가

12.1%

로

비교적많이섭식되었다

.

^{거구목은개체수비}

3.2%

^{로감소하였} Table 2. (continued)

Prey organisms F% N% V% IRI IRI%

Malacostraca 1.1 0.2 6.7 7.7 0.1

Penaeus nauplii 1.1 0.2 6.7

Polychaeta 1.1 - - 0.1 -

Nereis sp. 1.1 - -

Dinophyceae 1.1 - - 0.1 -

Protoperidinium sp. 1.1 - -

Unidentified materials 5.6 1.6 - 9.2 0.1 unidentified materials 1.1 1.3 -

unidentified eggs 4.5 0.3 -

Total 100 100 9,314.6 100

-: less than 0.1 Table 2. Composition of the gut contents of Clupea pallasii by fre-

quency of occurrence, number, volume and index of relative im- portance (IRI)

Prey organisms %F %N %V IRI %IRI

Copepoda 67.4 53.2 42.5 6,449.8 69.2 Copepod nauplii 30.3 5.5 1.6

Copepodite 1.1 - -

Acartia spp. 3.4 0.3 0.8

Acrocalanus sp. 1.1 0.1 0.4

Calanus spp. 1.1 0.1 0.9

Centrophages spp. 1.1 - 0.7 Corycaeus clausi 2.2 0.1 0.7

Cyclopoida 2.2 0.1 0.7

Cyclops copepodite 23.6 6.5 4.7

Oithona sp. 18.0 2.2 2.9

Paracalanidae 19.1 1.9 6.9 Parvocalanus aculeatus 4.5 0.2 0.5 Parvocalanus spp. 3.4 0.2 0.2 Pseudocalanidae 2.2 0.1 0.1 Pseudocalanus sp. 5.6 0.4 3.3

Temora sp. 1.1 - 0.5

Unidentified copepods 38.2 7.0 17.2 copepod eggs 16.9 28.5 0.4

Rotifera 40.4 26.7 2.3 1,173.8 12.6 Brachionus calyciflorus 1.1 0.1 -

Keratella cochlearis 1.1 - - Keratella cruciformis 3.4 0.2 - Synchaeta spp. 3.4 0.1 - Polyarthra sp. 5.6 1.0 0.5 Unidentified rotifers 9.0 0.6 0.6 rotifer eggs 38.2 24.7 1.2

Macrostomida 44.9 4.1 14.2 823.5 8.8 Cirripedia 22.5 10.0 15.0 563.2 6.0

Barnacle nauplii 22.5 10.0 15.0

Cladocera 12.4 1.9 18.7 254.8 2.7

Bosmina sp. 2.2 0.1 1.0

Daphniidae 3.4 0.7 0.7

Podon sp. 4.5 0.3 1.4

Unidentified cladoceras 3.4 0.9 15.6

Tintinnida 13.5 1.7 0.3 27.0 0.3

Codonellopsis spp. 5.6 0.7 0.1

Favella spp. 7.9 0.8 0.2

Tintinnopsis spp. 3.4 0.2 -

Bivalvia 7.9 0.4 0.2 5.4 0.1

Unidentified bivalve larva 7.9 0.4 0.2 -:less than 0.1.

8-10 1

0.5

0

10-12 12-14 14-16 16-18 18-20 Notochord Length (mm)

Frequency

20-22 22-24 24-26 Dec. n=17

1

0.5

0

Jan. n = 31

1

0.5

0

Feb. n = 40

1

0.5

0

Mar. n = 30

1

0.5

0

Apr. n = 30

26-28

Notochord Length (mm)

Mean size of prey items (mm)

0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05

0.00

8-12 12-16

16-20 >20

Notochord Length (mm)

Dietary breadth index

0.50 0.45 0.40 0.35 0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05

0.00 8-12 12-16 16-20 >20

Time (h)

Day Night

Prey number Feeding incidence (%)

6 5 4 3 2 1 0

100 80 60 40 20 0 09-10 12-13 15-16 18-19 21-22 24-01 03-04 06-07

Notochord Length (mm) Number of guts filled with prey items 100

50

Percentage of gut contents (by number) 0

8-12

Copepoda Cirripedia Others

Rotifera Cladocera

Macrostomida Tintinnida

12-16 16-20 >20

21 15 18 35

mN/Gut

mN/Gut mV/Gut

mV/Gut (×10)

60 50 40 30 20 10 0

600,000 500,000 400,000 300,000 200,000 100,000 0 Notochord Length (mm)

8-12 12-16 16-20 >20

Fig. 2. Ontogenetic changes in composition of gut contents of Clu- pea pallasii by number.

최희찬

ㆍ

박주면

ㆍ

윤석현

ㆍ

허성회

502

다

.

^{그외지각류와유종섬모충류도감소하였다}

.

섭식된먹이생물의크기를살펴보면

(Fig. 3), 8-12 mm

크기 군에서는평균먹이생물크기가

0.10 mm

^이었으며

, 12-16 mm

크기군에서는

0.14 mm, 16-20 mm

크기군에서는

0.19 mm,

가 장큰크기군인

>20 mm

^에서는

0.17 mm

^{로소폭감소하였으나}

,

자치어가성장함에따라섭식된먹이생물의크기는통계적으로 유의하게증가하였다

(F

_3,309

=11.780, P<0.05).

청어자치어의크기군별개체당평균먹이생물개체수

(mN/

GUT)

는 유의한 차이를 보였으며

(ANOVA, F

_3,85

=18.663,

P<0.05),

척색장이 증가하면서 평균 먹이생물 개체는 증가

하였다

(Fig. 4).

^{그리고크기군별개체당평균먹이생물부피}

(mV/GUT)

또한척색장의증가에따라유의하게증가하였다

(ANOVA, F

_3,85

=47.453, P<0.05) .

청어자치어에의해섭식된장내용물의

dietary breadth index

는

0.11-0.43

^{의범위를보였다}

(Fig. 5).

^{가장작은크기군인}

8-12 mm

크기군에서는가장낮은값인

0.11

을보였으며

, 12-16 mm

크기군에서는

0.44

^{로가장높았다}

.

^{이후다시감소하여}

16-20 mm

크기군과

>20 mm

크기군에서는

0.15

의값을보였다

. 일주기 섭식 특성

2011

^년

2

^{월에채집된청어자치어의일주기섭식특성을살펴} 보면

(Fig. 6),

섭식률의경우

09-10 h

에

60%

였고

, 12-13 h

에는 약간감소하여

50%

^였다

. 15-16 h

^에는

50%

^{로변화가없었으며}

,

이후

18-19 h

에섭식률이

70%

로다시증가하였다

. 21-22 h

에 는

40%

^{까지감소하였으나}

24-01 h

^에

80%

^{로다시증가하여증} 감을반복하였다

. 03-04 h

^{에는섭식률이}

20%

^{로가장낮았으며}

, 06-07 h

에는다시증가하는경향을보였다

.

한편개체당평균먹이생물개수는

09-10 h

^에

1.83

^개체를섭

Fig. 3. Ontogenetic changes in the mean size of prey items of with standard deviation (vertical bar) of Clupea pallasii in the Nakdong River estuary.

8-10 1

0.5

0

10-12 12-14 14-16 16-18 18-20 Notochord Length (mm)

Frequency

20-22 22-24 24-26 Dec. n=17

1

0.5

0

Jan. n = 31

1

0.5

0

Feb. n = 40

1

0.5

0

Mar. n = 30

1

0.5

0

Apr. n = 30

26-28

Notochord Length (mm)

Mean size of prey items (mm)

0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00

8-12 12-16

16-20 >20

Notochord Length (mm)

Dietary breadth index

0.50 0.45 0.40 0.35 0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00

8-12 12-16 16-20 >20

Time (h)

Day Night

Prey number Feeding incidence (%)

6 5 4 3 2 1 0

100 80 60 40 20 0 09-10 12-13 15-16 18-19 21-22 24-01 03-04 06-07

Notochord Length (mm) Number of guts filled with prey items 100

50

Percentage of gut contents (by number) 0

8-12

Copepoda Cirripedia Others

Rotifera Cladocera

Macrostomida Tintinnida

12-16 16-20 >20

21 15 18 35

mN/Gut

mN/Gut mV/Gut

mV/Gut (×10)

60 50 40 30 20 10 0

600,000 500,000 400,000 300,000 200,000 100,000 0 Notochord Length (mm)

8-12 12-16 16-20 >20

Fig. 6. Diel changes in the number of prey per larva (●) with stan- dard deviation (vertical bar) and feeding incidence (○) of Clupea pallasii in the Nakdong River estuary.

8-10 1

0.5

0

10-12 12-14 14-16 16-18 18-20 Notochord Length (mm)

Frequency

20-22 22-24 24-26 Dec. n=17

1

0.5

0

Jan. n = 31

1

0.5

0

Feb. n = 40

1

0.5

0

Mar. n = 30

1

0.5

0

Apr. n = 30

26-28

Notochord Length (mm)

Mean size of prey items (mm)

0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05

0.00

8-12 12-16

16-20 >20

Notochord Length (mm)

Dietary breadth index

0.50 0.45 0.40 0.35 0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00

8-12 12-16 16-20 >20

Time (h)

Day Night

Prey number Feeding incidence (%)

6 5 4 3 2 1 0

100 80 60 40 20

0 09-10 12-13 15-16 18-19 21-22 24-01 03-04 06-07

Notochord Length (mm) Number of guts filled with prey items 100

50

Percentage of gut contents (by number) 0

8-12

Copepoda Cirripedia Others

Rotifera Cladocera

Macrostomida Tintinnida

12-16 16-20 >20

21 15 18 35

mN/Gut

mN/Gut mV/Gut

mV/Gut (×10)

60 50 40 30 20 10 0

600,000 500,000 400,000 300,000 200,000 100,000 0 Notochord Length (mm)

8-12 12-16 16-20 >20

Fig. 5. The size-related variations of dietary breadth index of Clu- pea pallasii.

8-10 1

0.5

0

10-12 12-14 14-16 16-18 18-20 Notochord Length (mm)

Frequency

20-22 22-24 24-26 Dec. n=17

1

0.5

0

Jan. n = 31

1

0.5

0

Feb. n = 40

1

0.5

0

Mar. n = 30

1

0.5

0

Apr. n = 30

26-28

Notochord Length (mm)

Mean size of prey items (mm)

0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05

0.00

8-12 12-16

16-20 >20

Notochord Length (mm)

Dietary breadth index

0.50 0.45 0.40 0.35 0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00

8-12 12-16 16-20 >20

Time (h)

Day Night

Prey number Feeding incidence (%)

6 5 4 3 2 1 0

100 80 60 40 20 0 09-10 12-13 15-16 18-19 21-22 24-01 03-04 06-07

Notochord Length (mm) Number of guts filled with prey items 100

50

Percentage of gut contents (by number) 0

8-12

Copepoda Cirripedia Others

Rotifera Cladocera

Macrostomida Tintinnida

12-16 16-20 >20

21 15 18 35

mN/Gut

mN/Gut mV/Gut

mV/Gut (×10)

60 50 40 30 20 10 0

600,000 500,000 400,000 300,000 200,000 100,000 0 Notochord Length (mm)

8-12 12-16 16-20 >20

8-10 1

0.5

0

10-12 12-14 14-16 16-18 18-20 Notochord Length (mm)

Frequency

20-22 22-24 24-26 Dec. n=17

1

0.5

0

Jan. n = 31

1

0.5

0

Feb. n = 40

1

0.5

0

Mar. n = 30

1

0.5

0

Apr. n = 30

26-28

Notochord Length (mm)

Mean size of prey items (mm)

0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05

0.00

8-12 12-16

16-20 >20

Notochord Length (mm)

Dietary breadth index

0.50 0.45 0.40 0.35 0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00

8-12 12-16 16-20 >20

Time (h)

Day Night

Prey number Feeding incidence (%)

6 5 4 3 2 1 0

100 80 60 40 20 0 09-10 12-13 15-16 18-19 21-22 24-01 03-04 06-07

Notochord Length (mm) Number of guts filled with prey items 100

50

Percentage of gut contents (by number) 0

8-12

Copepoda Cirripedia Others

Rotifera Cladocera

Macrostomida Tintinnida

12-16 16-20 >20

21 15 18 35

mN/Gut

mN/Gut mV/Gut

mV/Gut (×10)

60 50 40 30 20 10 0

600,000 500,000 400,000 300,000 200,000 100,000 0 Notochord Length (mm)

8-12 12-16 16-20 >20

Fig. 4. Variation of mean number of preys per gut (mN/GUT) and mean volume of preys per gut (mV/GUT) of Clupea pallasii among size classes.

청어 자치어의 식성

503

식하였고

, 12-13 h

^에는

1.20

^{개체로감소하였다}

.

^{이후점차증} 가하여

18-19 h

에

3.71

개체로가장많은개체를섭식하여섭식 률과유사한패턴을보였다

.

^한편

21-22 h

^{이후평균먹이생물} 개체수는급격히감소하였다

.

다만

03-04 h

에

2.50

개체로약간 의증가를보였고

, 06-07 h

^{에다시감소하였다}

.

^{따라서청어자} 치어의전반적인일주기섭식특징은낮과늦은밤시간대보다

는해가진직후인

18-19 h

에가장활발한섭식활동을하는특

징을보였다

.

고 찰

청어 자치어의 섭식 초기인 척색장

8-12 mm

^{의 섭식률은}

29.6%

였으며

,

자치어기간동안전체섭식률은

60.1%

로비교 적섭식률이낮았다

.

^{광양만에서채집된보구치}

(Cha and Park, 2001a)

^와주둥치

(Cha and Park, 2001b),

^{망둑어과의자치어는} 상대적으로높은섭식참여율을나타내었다

.

^{주둥치는가장작} 은크기군이었던

1.6-1.8 mm

^에서

50%

^{의섭식률을보였으며}

,

2.8 mm

이후부터

100%

의 섭식률을 보였고

,

전체섭식률은

88.8%

^였다

.

^보구치는

2.0-3.0 mm

^{사이의개체들이채집되었}

으며

, 100%

^{의섭식참여율을보였고}

,

^{망둑어과자치어는}

91%

의높은섭식률을보였다

.

한편전어

(Park et al., 1996)

^{와멸치자치어}

(Park and Cha, 1995)

의경우

,

최초섭식체장에서각각

38.7%

와

48.6%

의낮 은섭식률을보였으며

,

^{자치어시기동안각각}

62.2%

^와

61.9%

의비교적낮은섭식률을보여본연구의청어와유사하였다

.

^또 한본연구와동일한해역에서수행된멸치와웅어의자치어역 시각각

43.9%, 21.8%

^{로초기섭식률이낮았다}

(Choi, 2014).

이와같이청어를비롯한청어목자치어들이낮은섭식률을보 이는것은섭식을하지않아서이기보다는소화가이루어졌거 나

(Ellertsen et al., 1981; Jenkins, 1987),

^{채집과고정과정중에} 직선형의장을가진이종들이장내용물을배설하였거나토하 였기때문으로판단된다

(Hay, 1981; Yamashita, 1990).

^반면앞 서언급한농어목어류의자치어들은곡선형으로꼬인장의형 태를가지고있어비교적높은섭식률을보인것으로생각된다

.

본연구에서요각류는상대중요성지수비

69.2%

^{를차지하여} 청어자치어의가장중요한먹이생물로나타났다

.

^{요각류는전}

체해양생물생체량의

70-90%

^{를차지할정도로우점하는동물}

플랑크톤으로

,

대부분의부유성요각류는식물플랑크톤을먹 이원으로하기때문에생산자와 더높은영양단계에 있는많 은다른해양생물들을이어주는중요한역할을하고있다

.

^어 류는생활사의일부내지는전생활사동안요각류를섭식하는 종들이많이있다

.

^{특히처음으로외부섭식을시작하는생활사} 의초기에요각류및그알과유생은다양한종에의해이용된 다

(Young and Davis, 1990; Park and Cha, 1995; Park et al., 1996; Cha and Park, 2001a, 2001b; Cass-Calay, 2003; Øster- gaard et al., 2005; Reiss et al., 2005; Shoji et al., 2005; Fernán- dez and González-Quirós, 2006; Landaeta et al., 2012).

^본연

구에서도요각류노플리우스및코페포디드유생외에도

,

^전세 계의기수역과연안해역을중심으로우점하고있는것으로알 려져있는곁노벌레과

(Paracalanidae)

^{요각류를많이섭식하여} 유사한경향을보였다

(Kesarkar and Anil, 2010).

요각류다음으로많이섭식된먹이생물은상대중요성지수비

12.6%

^{를보인윤충류였다}

.

^{국내자치어의식성연구에서윤충}

류를 섭식하였다는 연구보고는 거의 없으며

,

낙동강하류에 서식하는 학공치

(Hemiramphus sajori),

밀어

(Acanthorodeus macropterus),

큰납지리

(Opsariichthys bidens)

등의치어시기 에윤충류를주로섭식했다는보고가있을뿐이다

(Chang et al.,

2001).

^{본연구의청어자치어는담수의영향을많이받을것으}

로생각되는낙동강하구역의안쪽정점에서주로채집되었으 며

(Choi, 2014),

^{이로인해담수산플랑크톤인윤충류를섭식할} 기회가많았던것으로생각된다

.

청어자치어의먹이생물중윤충류다음으로많이섭식된먹 이는 거구목

(macrostomida)

^으로

,

^{편형동물문}

(phylum Platy- helminthes)

와충강

(class Tubellaria)

에속하는중형저서생물

(meiobenthos)

^이다

.

^{와충강은크기가작고납작하며길쭉한형} 태의벌레모양생물로개체수가매우풍부하게나타나는데

,

낙 동강하구역에서겨울철에출현하였던자치어의먹이생물중 에서비교적많이발견되었다

(Choi, 2014).

^{편형동물은다양한} 생활사형태를보이지만

,

거구목은담수나기수역

,

그리고해수 의퇴적물사이에서식하는것으로알려져있다

.

^{주로퇴적물속} 이나표면에서식하는거구목을청어자치어가섭식할수있었 던것은본연구해역의수심이비교적얕고

,

^{겨울철파랑작용}

(wave action)

^{이퇴적물상층부의모래나펄을재부유시키는}

과정에서수층으로유입되었기때문인것으로생각된다

.

어류가성장함에따라먹이생물의종조성이나크기및개수 가변하는것은일반적인현상으로

,

성어

(Park et al., 2007; Seo and Hong, 2007; Huh et al., 2007; Huh et al., 2008; Yoon et al.,

2008)

^{뿐만아니라자치어시기에도성장하면서먹이생물의조}

성과크기가변하였다

(Lee and Huh, 1989; Young and Davis, 1990; Park et al., 1996; Park, 1999; Cha and Park, 2001a, b;

Fernández and González-Quirós, 2006; Gning et al., 2008).

본연구에서도 청어자치어의 섭식초기에는 윤충류를

^주로 섭식하였으나

,

^{성장함에따라요각류를많이섭식하였고}

,

^가장 큰크기군에서는요각류

,

만각류외에다양한먹이생물을섭식 하였다

.

한편본연구와동일한해역에서채집된다른자치어들도성 장에따른먹이조성의변화를보였으며

,

^{특히여름철에주로출} 현한망둑어과의자치어와정어리자치어는윤충류에서요각 류로먹이가전환되는경향을보여청어와유사하였다

(Choi, 2014).

한편

British Columbia

남부해역에서채집된청어도성장에 따라섭식되는먹이의종류가달라지는결과를보였는데

,

^섭식 초기에는다양한종류의동물플랑크톤알과규조류를많이섭