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Maturity and Spawning of White Croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea

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Copyright © 2020 The Korean Society of Fisheries and Aquatic Science pISSN:0374-8111, eISSN:2287-8815

서 론

보구치는농어목민어과에속하는어종으로우리나라동해 부와서해제주도를포함한남해

,

일본에서인도

,

태평양까

널리분포하며

,

수심

20-140 m

모래와개펄지역의저층

부에서식한다

.

형태는몸과머리는측편되어있고

,

체고가 높은방추형으로등은황갈색

,

배는은백색을띄며아가미 뚜껑에크고검은반점이

1

있다

(NFRDI, 2004; Kim et al.,

2005).

보구치는주로외끌이대형기선저인망

,

쌍끌이대형기선

저인망

,

연안복합

,

근해자망어업등에의해어획되며

(NFRDI, 2010),

어획량은

1984

년까지증가하여

10,655

톤까지높은

준을보이다가이후감소하기시작하여

1993

년에는

929

으로급격히감소하였다

(KOSIS, 1996).

이후다시소폭의증가 감소를반복하면서

2018

2,700

정도의여전히낮은 준에머무르고있다

.

보구치에관한연구를살펴보면

,

일본근해에서식하는보구 치에대해서연령과성장

,

지리적변이에따른성장

,

생식주기 성성숙에관한연구

(Higuchi et al., 2003; Yamaguchi et al., 2004; Yamaguchi et al., 2006)

등이있다

.

국내에서는후기

어의먹이선택성식성에관한연구

(Cha and Park, 2001;

Koh et al., 2014)

등이있으며

, 1999

보구치의자원생태학적 연구

(Baik et al., 1999; Kwon et al., 1999; Kang et al., 1999;

Zhang et al., 1999a; Zhang et al., 1999b)

한국연근해보구 치의자원변동예측

(Lee and Zhang, 2001)

관한일련의자원 생물학적연구가진행되었다

.

이후보구치자원의효율적인 용과관리를위해서는주기적이고

,

지속적인연구가필요하다

.

따라서연구는보구치의재생산에관련된산란생태를파악 하기위한생식소숙도의월별변화

,

포란수

,

성숙체장등을 명하여

,

과거의연구자료와비교검토하고

,

자원의지속적인 이용관리방안마련을위한기초자료를제공하고자한다

.

재료 및 방법

연구에사용된재료는

2018

1

월부터

12

월까지우리나

남해안에서서남해구외끌이기선저인망과외끌이대형기선 저인망에의해어획된것을부산공동어시장에서구입하였다

(Fig. 1).

구입한시료는실험실에서전장

(total length, TL)

(body weight, BW)

각각

0.1 cm, 0.01 g

단위로측정하였

한국 남해안에 서식하는 보구치(Pennahia argentatus)의 성숙과 산란

전복순·최정화·임양재·이해원*·김재원 1

국립수산과학원 수산자원연구센터, 1강원도립대학교 해양양식식품학과

Maturity and Spawning of White Croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea

Bok-Soon Jeon, Jung-Hwa Choi, Yang-Jae Im, Hae-Won Lee* and Jae Won Kim

1

Fisheries Resources Research Center, National Institute of Fisheries Science, Tongyoung 53064, Korea

1

Department of Marine Life Science & Aquaculture, Gangwon Provincial College, Gangneung 25425, Korea

The maturation and spawning of white crocker Pennahia argentatus were investigated using samples collected in the Southern Sea of Korea from January to December 2018. We analysed monthly changes in maturity stage, gonad- osomatic index (GSI), total length (TL) at 50% group maturity. The spawning period was May to July. Fecundity varied between 71,627 and 888,041 eggs. The relationship between the fecundity and TL of the fish was expressd in the fecundity equation as F=0.2198TL 4.2784 (r 2 =0.8423). The percentage of sexually mature females estimated from a logistic function was over 50% for the size group 19.33 cm (total length, TL).

Keywords: Pennahia argentatus, White crocker, Maturation and spawning, Group maturity

*Corresponding author: Tel: +82. 55. 650. 2260 Fax: +82. 55. 650. 2206 E-mail address: [email protected]

This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial Licens (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

Received 26 December 2019; Revised 21 January 2020; Accepted 6 February 2020 저자 직위: 전복순(석사 후 인턴 연구원), 최정화(연구관), 임양재(센터장), 이 해원(연구사), 김재원(교수)

https://doi.org/10.5657/KFAS.2020.0036

Korean J Fish Aquat Sci 53(1), 36-42, February 2020

(2)

보구치의 성숙과 산란

37

으며

,

생식소중량

(gonad weight, GW)

0.01 g

까지측정하였

.

보구치의생식소발달과정산란기를추정하기위하여 식소의육안관찰과조직관찰을병행하였으며

,

생식소숙도지

(gonadosomatic index, GSI)

월별변화를조사하였다

.

안에의한생식소숙도단계는생식소의크기

,

색조와난의 명상태

,

난립의크기등에따라미숙

(immature),

중숙

(mmatur- ing),

완숙

(mature),

방중

(spawning),

방후

(spent)

5

단계로 분하였다

.

생식소발달의조직학적변화를관찰하기위해서 식소를추출한

Bouin’s solution

24

시간고정하였고

,

이후 수세와탈수과정을거쳐

Paraplast

포매후

6 µm

두께로연속 절편하여표본을만들었다

.

조직표본은

xylene

용액에서파라 핀을제거한알코올에서저농도순의단계로친수과정을 조직내에수분을첨가시켰다

.

Mayer’s Haematoxylin

0.5 % eosin

이중염색으로조직표본을만들고영상분석

치로검경하였다

.

생식소숙도지수

(gonadosomatic index, GSI)

아래의식을 사용하여계산하였다

.

GSI=

GWBW×100

여기서

GW

생식소중량

, BW

체중이다

.

산란시기산란횟수등을확인하기위해난경을측정하였

.

난경은산란기간동안체급별발달단계별개체를선택 하여

,

난소난괴를

gilson

용액에넣어분리한

,

난의 경을해부현미경

(Olympus SZX16, Olympus, Tokyo, Japan)

영상분석프로그램

(i--solution x64, i-solution Inc., Burnaby, Canada)

이용하여

0.001 mm

까지측정하였다

.

재생산력을파악하기위하여포란수성숙도를확인하였다

포란수는산란기로추정되는시기에성숙이상의개체 란흔적이없는개체를선정하여난을완전히분리한해부현 미경으로계수하여습중량법으로구하였다

.

F=

A-BC ×e

여기서

A

난소의중량

, B

난소의껍질중량

, C

난소의 일부중량

,

그리고

e

C

에서계수된수이다

.

성숙체장은산란기간

암컷의체장계급별중숙이상의 비율을구하였으며

, logistis

식을사용하여

50%

성숙체장

(TL)

추정하였다

.

P i =

1+e

(b

11

-b

2

TL

i

)

여기서

, Pi

i

체장계급에서의성숙비율

, TLi

i

체장계급의 전장

(TL),

그리고

b 1 , b 2

상수이다

.

일반적으로

50%

성숙 장만을추정하지만

,

성숙체장은

포획금지체장자원상태

파악하는중요한근거자료가되므로

연구에서는

50%,

75%, 97.5%

성숙체장을추정하여적합한자원관리를

위한근거자료를제시하고자하였다

.

결 과

2018

1

월부터

12

월까지연구에사용된보구치의

체수는

2,939

개체였다

.

전장

(TL)

범위는암컷이

13.5-35.7 cm,

수컷은

12.8-34.3 cm,

평균전장

(TL)

암컷이

24.2 cm,

수컷

23.7 cm

최대 전장

(TL)

평균 전장

(TL)

암컷이 Table 1. Number of individuals and range of total length of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea Month No. of inds. Range of TL (cm) Mean TL (cm)

F M F M F M

Jan. 175 152 18.8-31.6 18.7-30.3 24.0 23.0 Feb. 162 102 18.9-35.0 18.6-31.0 25.2 24.2 Mar. 156 86 17.0-33.6 17.3-32.6 24.1 24.3 Apr. 181 76 18.5-33.3 17.0-31.0 23.5 23.3 May 119 102 18.4-34.8 18.2-32.4 24.1 23.8 Jun. 103 162 17.4-30.5 16.2-28.6 22.9 22.7 Jul. 41 109 19.4-24.5 20.0-24.6 22.3 22.2 Aug. 180 81 22.2-34.7 22.6-33.1 26.6 27.2 Sep. 57 56 24.0-35.3 23.2-33.7 26.7 26.9 Oct. 139 145 17.8-30.2 19.0-30.0 23.0 23.9 Nov. 90 151 18.0-35.7 17.1-34.3 25.1 24.6 Dec. 166 148 13.5-30.3 12.8-29.7 22.7 22.0 Total 1,569 1,370 13.5-35.7 12.8-34.3 24.2 23.7 TL, total length; F, female; M, male.

Fig. 1. Sampling area of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.

(3)

것으로나타났다

(Table 1).

보구치의전체암수성비는

53.4:46.6

으로암컷비율이수컷보다높게나왔으며

(P<0.001),

체급별성비는

16 cm

이하에서는수컷의비율이높았고

,

상에서는암컷의비율이다소높게나타나다가

32 cm

이상에서

암컷의비율이월등히높게나타났다

(Fig. 2).

생식소의발달단계를알아보기위해암컷생식소의조직학 변화를월별로살펴보면

(Fig. 3), 1

월과

2

월의미숙단계에서 난소가활성화되기시작하여초기성장기의난소소엽내에 서는

5-10 µm

난원세포와핵막쪽에다수의인을가진

10-20 µm

초기난모세포들이출현하였다

(Fig. 3A). 3

월에접어들 대부분의개체가성장기의난소를갖는데

,

난소내에서는 변인기난모세포와난황구가증가하면서난소소엽을채웠고 난막도비후하기시작하였다

(Fig. 3B). 4

월과

5

월에는난소의 발달이급격히진행되어대부분의난소내에는난황포기

,

난황 과립유구를갖는난모세포와다량의난황이축적된

100- 300 µm

난모세포들출현한다

(Fig. 3C). 6

월과

7

월에는 숙기의난소가출현하였고

,

이때암컷의난소소엽내에는난경

600-800 µm

전후의유구와난황이축적된완숙난으로가득

채워졌다

(Fig. 3D). 8

이후방란이끝난암컷개체들의난소

소엽내에는미방출된난모세포들과잔존여포와산란되지않은 잔여난은퇴화흡수하여난소는급격히위축되었다

(Fig. 3E).

이후에는일부방란중인개체를제외한대부분이방란후이거 회복단계였으며

, 10

월로갈수록회복단계에해당되는개체 비율이증가되어초기난모세포를가진개체들이출현하기 시작하였다

(Fig. 3F).

보구치난소의숙도단계를조직관찰과더불어육안으로도

찰하여

5

단계로판별한결과미숙단계

(immature)

난소외부

형태는가늘고길며

,

옅은황색또는분홍색으로투명하고

립은전혀보이지않았다

.

중숙단계

(maturing)

난소의색깔

옅은황색을띄면서매우작은노란색의난립이관찰되었다

.

완숙

(mature)

단계는난소가매우비대해지고

,

난의크기가

Fig. 2. Sex ratio of white croaker Pennahia argentatus in the South- ern Sea of Korea.

Fig. 3. Phtomicrographs of ovarian developmental phases of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea. A, early growing stage: note the oogonia, perinucleolus, and early oocyte in the cytoplasm; B, late growing stage: note the oocyte with yolk vesicle in the cytoplasm; C, mature stage: note the oocyte contain- ing homogenized yolk materials; D, ripe stage: note the ripe eggs containing homogenized yolk materials and oil globules in the cy- toplasm; E, spent stage: note the residual follicles after ovulation;

F, recovery and resting stage: note residual immature oocytes. Ab- breviation; Af, afferent follicle; N, nucleus; Oc, oocyte; Yv, yok vesicle. 100 µm.

0 20 40 60 80 100

0 10 20 30 40

Group maturity (%)

TL (cm) L

50%

=19.3 cm

L

75%

=19.7 cm L

97.5%

=20.5 cm

100 μm 100 μm

100 μm 100 μm

25 μm 100 μm

정하게크며

,

진한황색을보인다

.

방란중

(spawning)

단계가 매우투명하고알들로가득있으며

,

난소를누르면

알이방출된다

.

산란후

(spent)

되면난소의크기는심하게

수축되고방란되지않고남은알들이보였다

.

조직관찰과육안 판별에의한월별생식소숙도단계별변화는

1

월부터

3

월까지 미숙단계의개체가대부분을차지하다가

4

월에중숙단계의 체들이나타나기시작하였다

. 5

월부터는완숙과중숙단계의 체들이대부분을차지하였으며

, 6

월부터는방중인개체들이 현하기시작하였다

. 7

월에는미숙단계의개체는전혀출현하지 않았으며

,

방중

,

완숙

,

중숙단계의개체만보였다

. 8

월이되면 방후단계의개체들이일부출현하였으나다시미숙기의개체가

(4)

보구치의 성숙과 산란

39

급격히늘어나서

12

월까지대부분을차지하였다

생식소숙도지수

(GSI)

월별변화를보면

(Fig. 5), 1

월부터

4

월까지는증가하는경향을보이지만

1.5

이하의낮은값을보이

다가

5

월에급격히증가하여

7

월까지유지된다

.

이후

8

월에

GSI

값이급격히낮아짐을있었다

.

숙도단계의월별변

화와비교해보면

, 5

월에완숙단계개체의출현으로

GSI

급격 상승하고

6

월과

7

월까지완숙단계와방중단계의개체가 부분을차지하여

GSI

여전히높은값을유지하였다

. 8

월이 되면일부방후단계의개체가출현하지만

,

대부분미숙단계 체의출현으로

GSI

현저히떨어졌다

.

따라서보구치는

5

월부 생식소가성숙하여

6

월에서

7

월까지짧은기간동안집중적 으로산란을하고

8

월이되면산란을마치는것으로보여

,

산란 기는

5

월에서

7

월이며

,

산란기는

6

월에서

7

월로추정된다

.

포란수는산란기간동안방란의흔적이없는성숙기의개체를 선택하여

0.02 mm

이상의난을계수하였다

.

체장

(total length, TL)

포란수

(F)

간의관계식은

F=0.2198TL 4.2784 (r 2 =0.8423)

으로체장이커질수록포란수도증가하는경향을보였다

(Fig.

6).

최소포란수는

71,627

,

최대포란수는

888,041

립이었으

,

평균포란수는

304,498

립이었다

.

체장계급별상대포란수는

20-22 cm

에서

1,057

립이었으며

,

체장계급이커짐에따라상대 포란수가증가하다가

28.1-30.0 cm

이상에서는감소또는유지 하는경향을보였다

(Table 2).

숙도별난경조성은미숙단계에서난경범위는

0.04-0.12 mm (

평균

0.078 mm)

였으며

,

중숙단계에서난경의범위는

0.24- 0.52 mm (

평균

0.38 mm)

이었다

.

완숙단계에서난경의범위는

0.35-0.99 mm (

평균

0.68 mm)

성숙함에따라난경이점차 커졌으며

,

난경의분포범위도커졌다

(Fig. 7).

보구치의재생산에참여하는성숙체장

(TL)

알기위해산란 Fig. 5. Monthly changes in gonadosomatic index (GSI) of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.

Table 2. Absolute and relative fecundities arccording to total length of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea Total length (cm) No. of samples Absolute fecundity (eggs) Relative fecundity (eggs/g)

Range Mean Range Mean

20.1-22.0 7 71,627-133,230 112,587 783-1,287 1,057

22.1-24.0 15 95,710-255,825 150,848 699-1,635 1,081

24.1-26.0 1 195,715 195,715 1,028 1,028

26.1-28.0 4 147,844-412,169 269,307 564-1,842 1,102

28.1-30.0 7 344,204-745,402 507,656 1,086-2,282 1,529

30.1-32.0 4 241,106-692,493 504,415 601-1,866 1,382

32.1-34.0 2 485,818-877,128 681,473 1,156-2,024 1,590

34.1-36.0 2 642,909-888,041 765,475 1,181-1,930 1,556

Fig. 4. Monthly changes in maturity stages of female of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.

(5)

전복순

최정화

임양재

이해원

김재원

40

기인

5-7

동안체급별중숙이상의개체의비율을나타낸 결과

(Fig. 8), 19 cm

체장계급에서처음산란에참여하였으며

,

20 cm

이상의체장계급에서는거의모든개체가산란에참여하

것으로나타났다

.

보구치의

50%

성숙체장

(TL)

logistic

의해

19.33 cm

이었으며

, 75%, 97.5%

산란에참여하는 장은각각

19.7 cm, 20.5 cm

였다

.

고 찰

보구치난소의외부형태는낭상형에속하며

,

산란기에 완숙한난소의무게는체중의

12%

차지하였으나

,

대부 분의개체에서는평균

6%

정도로낮은비율을나타내었다

.

아귀

(Lophius Litulin; Park et al., 1999),

갈치

(Trichiurus leptu- rus; Cha and Lee, 2004)

등은체중의

20%

정도로생식소무게 반면

,

전갱이

(Trachurus japonicus; Cha et al., 2009)

10%

이하인어종도보고되고있다

.

보구치는다른어종에

하여생식소가차지하는중량이낮은것으로나타났다

.

보구치의

GSI

숙도단계의월별변화로부터산란기는

6-7

월로추정되는데

,

다른연구결과와비교해보면

(Table 3), Saishu et al. (1954)

동중국해북부와황해에서

5-6

,

동중 국해중부와남부는

7-8

월을산란기라고보고하고있으며

, Yamaguchi et al. (2006)

일본큐우슈우

Ariake

만에서 란기를

5-8

월로보고하고있다

.

지역마다산란기가다소 이가나는것은어류의산란시기는수온등과같은환경요인에 따라달라질있으므로개체군은서식지의환경조건에 응한결과로추정하였다

(Yamaguchi et al., 2006).

한국연근해 에서이루어진선행연구결과

,

보구치의산란기는

6-7

월로 보고되었는데

(Kang et al., 1999),

이러한연구결과는이번 구결과와일치하여과거에비해산란기의차이는없었으며

,

구치는비교적짧은산란기간동안집중으로산란하는것으로 Fig.6. Relationship between fecundity and total length of white

croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.

Fig. 7. Frequency distribution of egg diameter of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.

Fig. 8. Relationship between total length (TL) and group maturity of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.

0 20 40 60 80 100

0 10 20 30 40

Group maturity (%)

TL (cm) L

50%

=19.3 cm

L

75%

=19.7 cm L

97.5%

=20.5 cm

100 μm 100 μm

25 μm 100 μm

(6)

보구치의 성숙과 산란

41

판단된다

.

한편

,

생식소조직의완숙단계에서완숙단계의난과 함께주변에여러단계의난모세포가관찰되고

,

난경분포범위 또한완숙단계에서넓게관찰되어산란기간동안

1

회이상산란

하는것으로추정된다

.

이는일본큐우슈우

Ariake

만에서연구

결과와일치하였다

(Yamaguchi et al., 2006).

보구치의포란수는최소

71,627

립에서최대

888,041

립이 었으며

,

평균포란수는

300,498

립이었다

.

성숙체장

(TL)

가함에따라포란수는급격히증가하였다

. Kang et al. (1999)

연구에서는최소

65,977

립에서최대

855739

립이었으며

,

포란수는

346,701

립이었다

.

연구에서는최소포란수와

최대포란수가높게나왔으나

,

평균포란수는적게나왔고

,

포란수역시적게나타났다

.

동일종일지라도포란수는해마 다를있는데

,

이는서식밀도

,

자원량에따라달라질 으나

,

과거연구에서는체장범위가

14.1-25.0 cm

였으며

,

구에서는

19.1-36.0 cm

어체의체장계급에따른차이 으로판단된다

.

성숙체장

(TL)

19.33 cm

였으며

,

이를

Kwon et al. (1999)

의해전장

(TL)-

체장

(BL)

상대성장식에의해체장

(BL)

환산하면

16.31 cm

이고이때성숙연령은

2.11

세였다

. Kang et al. (1999)

연구에서성숙체장

(BL)

17.38 cm

였으며

때의연령은

2.46

세로이번연구결과보다높게나온것으로

되었다

.

성숙연령은자원량의변화에따라달라지는경향이 있는데

,

자원이감소하면개체의영양상태가좋아짐으로써 장률이높아져서성숙연령이저하된다

(Zhang, 2012).

이번 구에서성숙체장

(TL)

작게나온것이실제로자원량의감소 의한것인지는추가적인연구를진행할필요가있다고 단된다

.

연구결과남해안에서식하는보구치는적어도부화

2

년이지나면집단의

50%

산란에참여하는것으로판단되며

,

자원의유지를위해서는적절한포획금지체장조절과어린 체를보호하는합리적인자원관리를위한노력이필요한것으 본다

.

사 사

연구는국립수산과학원

(

근해어업자원조사

, R2020021)

지원에의해수행되었습니다

.

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2.46

Present May-July (June-July) 71,627-888,041 19.33 (TL)

16.31 (BL) 2.11 BL, body length; TL, total length.

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수치

Fig. 1. Sampling area of white croaker Pennahia argentatus in the  Southern Sea of Korea.
Fig. 2. Sex ratio of white croaker Pennahia argentatus in the South- South-ern Sea of Korea.
Fig. 4. Monthly changes in maturity stages of female of white  croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.
Fig. 8. Relationship between total length (TL) and group maturity  of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.

참조

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