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Copyright © 2020 The Korean Society of Fisheries and Aquatic Science pISSN:0374-8111, eISSN:2287-8815
서 론
보구치는농어목민어과에속하는어종으로우리나라동해남 부와서해및제주도를포함한남해
,
일본에서인도,
태평양까지널리분포하며
,
수심20-140 m
의모래와개펄지역의저층부에서식한다
.
형태는몸과머리는측편되어있고,
체고가약 간높은방추형으로등은황갈색,
배는은백색을띄며아가미 뚜껑에크고검은반점이1
개있다(NFRDI, 2004; Kim et al.,
2005).
보구치는주로외끌이대형기선저인망,
쌍끌이대형기선저인망
,
연안복합,
근해자망어업등에의해어획되며(NFRDI, 2010),
어획량은1984
년까지증가하여10,655
톤까지높은수준을보이다가그이후감소하기시작하여
1993
년에는929
톤으로급격히감소하였다
(KOSIS, 1996).
이후다시소폭의증가 와감소를반복하면서2018
년2,700
톤정도의여전히낮은수 준에머무르고있다.
보구치에관한연구를살펴보면
,
일본근해에서식하는보구 치에대해서연령과성장,
지리적변이에따른성장,
생식주기 및성성숙에관한연구(Higuchi et al., 2003; Yamaguchi et al., 2004; Yamaguchi et al., 2006)
등이있다.
국내에서는후기자어의먹이선택성및식성에관한연구
(Cha and Park, 2001;
Koh et al., 2014)
등이있으며, 1999
년보구치의자원생태학적 연구(Baik et al., 1999; Kwon et al., 1999; Kang et al., 1999;
Zhang et al., 1999a; Zhang et al., 1999b)
및한국연근해보구 치의자원변동예측(Lee and Zhang, 2001)
에관한일련의자원 생물학적연구가진행되었다.
이후보구치자원의효율적인이 용과관리를위해서는주기적이고,
지속적인연구가필요하다.
따라서본연구는보구치의재생산에관련된산란생태를파악 하기위한생식소숙도의월별변화,
포란수,
성숙체장등을구 명하여,
과거의연구자료와비교검토하고,
자원의지속적인 이용및관리방안마련을위한기초자료를제공하고자한다.
재료 및 방법
본연구에사용된재료는
2018
년1
월부터12
월까지우리나라남해안에서서남해구외끌이기선저인망과외끌이대형기선 저인망에의해어획된것을부산공동어시장에서구입하였다
(Fig. 1).
구입한시료는실험실에서전장(total length, TL)
과체 중(body weight, BW)
를각각0.1 cm, 0.01 g
단위로측정하였한국 남해안에 서식하는 보구치(Pennahia argentatus)의 성숙과 산란
전복순·최정화·임양재·이해원*·김재원 1
국립수산과학원 수산자원연구센터, 1강원도립대학교 해양양식식품학과
Maturity and Spawning of White Croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea
Bok-Soon Jeon, Jung-Hwa Choi, Yang-Jae Im, Hae-Won Lee* and Jae Won Kim
1
Fisheries Resources Research Center, National Institute of Fisheries Science, Tongyoung 53064, Korea
1
Department of Marine Life Science & Aquaculture, Gangwon Provincial College, Gangneung 25425, KoreaThe maturation and spawning of white crocker Pennahia argentatus were investigated using samples collected in the Southern Sea of Korea from January to December 2018. We analysed monthly changes in maturity stage, gonad- osomatic index (GSI), total length (TL) at 50% group maturity. The spawning period was May to July. Fecundity varied between 71,627 and 888,041 eggs. The relationship between the fecundity and TL of the fish was expressd in the fecundity equation as F=0.2198TL 4.2784 (r 2 =0.8423). The percentage of sexually mature females estimated from a logistic function was over 50% for the size group 19.33 cm (total length, TL).
Keywords: Pennahia argentatus, White crocker, Maturation and spawning, Group maturity
*Corresponding author: Tel: +82. 55. 650. 2260 Fax: +82. 55. 650. 2206 E-mail address: [email protected]
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Received 26 December 2019; Revised 21 January 2020; Accepted 6 February 2020 저자 직위: 전복순(석사 후 인턴 연구원), 최정화(연구관), 임양재(센터장), 이 해원(연구사), 김재원(교수)
https://doi.org/10.5657/KFAS.2020.0036
Korean J Fish Aquat Sci 53(1), 36-42, February 2020
보구치의 성숙과 산란
37
으며
,
생식소중량(gonad weight, GW)
은0.01 g
까지측정하였 다.
보구치의생식소발달과정및산란기를추정하기위하여생 식소의육안관찰과조직관찰을병행하였으며,
생식소숙도지 수(gonadosomatic index, GSI)
의월별변화를조사하였다.
육 안에의한생식소숙도단계는생식소의크기,
색조와난의투 명상태,
난립의크기등에따라미숙(immature),
중숙(mmatur- ing),
완숙(mature),
방중(spawning),
방후(spent)
의5
단계로구 분하였다.
생식소발달의조직학적변화를관찰하기위해서생 식소를추출한후Bouin’s solution
에24
시간고정하였고,
이후 수세와탈수과정을거쳐Paraplast
에포매후6 µm
두께로연속 절편하여표본을만들었다.
조직표본은xylene
용액에서파라 핀을제거한후알코올에서저농도순의단계로친수과정을거 쳐조직내에수분을첨가시켰다.
그후Mayer’s Haematoxylin
과
0.5 % eosin
이중염색으로조직표본을만들고영상분석장치로검경하였다
.
생식소숙도지수
(gonadosomatic index, GSI)
는아래의식을 사용하여계산하였다.
GSI=
GWBW×100여기서
GW
는생식소중량, BW
는체중이다.
산란시기및산란횟수등을확인하기위해난경을측정하였 다
.
난경은산란기간동안각체급별발달단계별개체를선택 하여,
난소내난괴를gilson
용액에넣어분리한후,
난의장 경을해부현미경(Olympus SZX16, Olympus, Tokyo, Japan)
과영상분석프로그램(i--solution x64, i-solution Inc., Burnaby, Canada)
을이용하여0.001 mm
까지측정하였다.
재생산력을파악하기위하여포란수및성숙도를확인하였다
포란수는주산란기로추정되는시기에성숙이상의개체중산 란흔적이없는개체를선정하여난을완전히분리한후해부현 미경으로계수하여습중량법으로구하였다
.
F=
A-BC ×e여기서
A
는난소의중량, B
는난소의껍질중량, C
는난소의 일부중량,
그리고e
는C
에서계수된난수이다.
성숙체장은산란기간
중암컷의체장계급별중숙이상의개 체비율을구하였으며
, logistis
식을사용하여50%
성숙체장(TL)
을추정하였다.
P i =
1+e(b
11-b
2TL
i)
여기서
, Pi
는i
체장계급에서의성숙비율, TLi
는i
체장계급의 전장(TL),
그리고b 1 , b 2
는상수이다.
일반적으로50%
성숙체 장만을추정하지만,
성숙체장은포획금지체장및자원상태 를
파악하는중요한근거자료가되므로
본연구에서는
50%,
75%, 97.5%
의성숙체장을추정하여좀더적합한자원관리를위한근거자료를제시하고자하였다
.
결 과
2018
년1
월부터12
월까지본연구에사용된보구치의총개체수는
2,939
개체였다.
전장(TL)
범위는암컷이13.5-35.7 cm,
수컷은12.8-34.3 cm,
평균전장(TL)
은암컷이24.2 cm,
수컷 은23.7 cm
로최대 전장(TL)
과 평균 전장(TL)
은 암컷이더 Table 1. Number of individuals and range of total length of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea Month No. of inds. Range of TL (cm) Mean TL (cm)F M F M F M
Jan. 175 152 18.8-31.6 18.7-30.3 24.0 23.0 Feb. 162 102 18.9-35.0 18.6-31.0 25.2 24.2 Mar. 156 86 17.0-33.6 17.3-32.6 24.1 24.3 Apr. 181 76 18.5-33.3 17.0-31.0 23.5 23.3 May 119 102 18.4-34.8 18.2-32.4 24.1 23.8 Jun. 103 162 17.4-30.5 16.2-28.6 22.9 22.7 Jul. 41 109 19.4-24.5 20.0-24.6 22.3 22.2 Aug. 180 81 22.2-34.7 22.6-33.1 26.6 27.2 Sep. 57 56 24.0-35.3 23.2-33.7 26.7 26.9 Oct. 139 145 17.8-30.2 19.0-30.0 23.0 23.9 Nov. 90 151 18.0-35.7 17.1-34.3 25.1 24.6 Dec. 166 148 13.5-30.3 12.8-29.7 22.7 22.0 Total 1,569 1,370 13.5-35.7 12.8-34.3 24.2 23.7 TL, total length; F, female; M, male.
Fig. 1. Sampling area of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.
큰것으로나타났다
(Table 1).
보구치의전체암수별성비는53.4:46.6
으로암컷비율이수컷보다높게나왔으며(P<0.001),
체급별성비는
16 cm
이하에서는수컷의비율이높았고,
그이상에서는암컷의비율이다소높게나타나다가
32 cm
이상에서는암컷의비율이월등히높게나타났다
(Fig. 2).
생식소의발달단계를알아보기위해암컷생식소의조직학 적변화를월별로살펴보면
(Fig. 3), 1
월과2
월의미숙단계에서 는난소가활성화되기시작하여초기성장기의난소소엽내에 서는5-10 µm
의난원세포와핵막쪽에다수의인을가진10-20 µm
의초기난모세포들이출현하였다(Fig. 3A). 3
월에접어들 면대부분의개체가성장기의난소를갖는데,
난소내에서는주 변인기난모세포와난황구가증가하면서난소소엽을채웠고 난막도비후하기시작하였다(Fig. 3B). 4
월과5
월에는난소의 발달이급격히진행되어대부분의난소내에는난황포기,
난황 과립및유구를갖는난모세포와다량의난황이축적된100- 300 µm
의난모세포들출현한다(Fig. 3C). 6
월과7
월에는완 숙기의난소가출현하였고,
이때암컷의난소소엽내에는난경600-800 µm
전후의큰유구와난황이축적된완숙난으로가득채워졌다
(Fig. 3D). 8
월이후방란이끝난암컷개체들의난소소엽내에는미방출된난모세포들과잔존여포와산란되지않은 잔여난은퇴화흡수하여난소는급격히위축되었다
(Fig. 3E).
이후에는일부방란중인개체를제외한대부분이방란후이거 나회복단계였으며
, 10
월로갈수록회복단계에해당되는개체 의비율이증가되어초기난모세포를가진개체들이출현하기 시작하였다(Fig. 3F).
보구치난소의숙도단계를조직관찰과더불어육안으로도관
찰하여
5
단계로판별한결과미숙단계(immature)
의난소외부형태는가늘고길며
,
옅은황색또는분홍색으로투명하고난립은전혀보이지않았다
.
중숙단계(maturing)
는난소의색깔은옅은황색을띄면서매우작은노란색의난립이관찰되었다
.
완숙
(mature)
단계는난소가매우비대해지고,
난의크기가일Fig. 2. Sex ratio of white croaker Pennahia argentatus in the South- ern Sea of Korea.
Fig. 3. Phtomicrographs of ovarian developmental phases of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea. A, early growing stage: note the oogonia, perinucleolus, and early oocyte in the cytoplasm; B, late growing stage: note the oocyte with yolk vesicle in the cytoplasm; C, mature stage: note the oocyte contain- ing homogenized yolk materials; D, ripe stage: note the ripe eggs containing homogenized yolk materials and oil globules in the cy- toplasm; E, spent stage: note the residual follicles after ovulation;
F, recovery and resting stage: note residual immature oocytes. Ab- breviation; Af, afferent follicle; N, nucleus; Oc, oocyte; Yv, yok vesicle. 100 µm.
0 20 40 60 80 100
0 10 20 30 40
Group maturity (%)
TL (cm) L
50%=19.3 cm
L
75%=19.7 cm L
97.5%=20.5 cm
100 μm 100 μm
100 μm 100 μm
25 μm 100 μm
정하게크며
,
진한황색을보인다.
방란중(spawning)
단계가되 면매우투명하고큰알들로가득차있으며,
난소를누르면쉽게알이방출된다
.
산란후(spent)
가되면난소의크기는심하게수축되고방란되지않고남은알들이보였다
.
조직관찰과육안 판별에의한월별생식소숙도단계별변화는1
월부터3
월까지 미숙단계의개체가대부분을차지하다가4
월에중숙단계의개 체들이나타나기시작하였다. 5
월부터는완숙과중숙단계의개 체들이대부분을차지하였으며, 6
월부터는방중인개체들이출 현하기시작하였다. 7
월에는미숙단계의개체는전혀출현하지 않았으며,
방중,
완숙,
중숙단계의개체만보였다. 8
월이되면 방후단계의개체들이일부출현하였으나다시미숙기의개체가보구치의 성숙과 산란
39
급격히늘어나서
12
월까지대부분을차지하였다생식소숙도지수
(GSI)
의월별변화를보면(Fig. 5), 1
월부터4
월까지는증가하는경향을보이지만
1.5
이하의낮은값을보이다가
5
월에급격히증가하여7
월까지유지된다.
이후8
월에다시
GSI
값이급격히낮아짐을알수있었다.
숙도단계의월별변화와비교해보면
, 5
월에완숙단계개체의출현으로GSI
가급격 히상승하고6
월과7
월까지완숙단계와방중단계의개체가대 부분을차지하여GSI
가여전히높은값을유지하였다. 8
월이 되면일부방후단계의개체가출현하지만,
대부분미숙단계개 체의출현으로GSI
가현저히떨어졌다.
따라서보구치는5
월부 터생식소가성숙하여6
월에서7
월까지짧은기간동안집중적 으로산란을하고8
월이되면산란을마치는것으로보여,
산란 기는5
월에서7
월이며,
주산란기는6
월에서7
월로추정된다.
포란수는산란기간동안방란의흔적이없는성숙기의개체를 선택하여
0.02 mm
이상의난을계수하였다.
체장(total length, TL)
과포란수(F)
간의관계식은F=0.2198TL 4.2784 (r 2 =0.8423)
으로체장이커질수록포란수도증가하는경향을보였다
(Fig.
6).
최소포란수는71,627
립,
최대포란수는888,041
립이었으며
,
평균포란수는304,498
립이었다.
체장계급별상대포란수는20-22 cm
에서1,057
립이었으며,
체장계급이커짐에따라상대 포란수가증가하다가28.1-30.0 cm
이상에서는감소또는유지 하는경향을보였다(Table 2).
숙도별난경조성은미숙단계에서난경범위는
0.04-0.12 mm (
평균0.078 mm)
였으며,
중숙단계에서난경의범위는0.24- 0.52 mm (
평균0.38 mm)
이었다.
완숙단계에서난경의범위는0.35-0.99 mm (
평균0.68 mm)
로성숙함에따라난경이점차 커졌으며,
난경의분포범위도커졌다(Fig. 7).
보구치의재생산에참여하는성숙체장
(TL)
을알기위해산란 Fig. 5. Monthly changes in gonadosomatic index (GSI) of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.Table 2. Absolute and relative fecundities arccording to total length of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea Total length (cm) No. of samples Absolute fecundity (eggs) Relative fecundity (eggs/g)
Range Mean Range Mean
20.1-22.0 7 71,627-133,230 112,587 783-1,287 1,057
22.1-24.0 15 95,710-255,825 150,848 699-1,635 1,081
24.1-26.0 1 195,715 195,715 1,028 1,028
26.1-28.0 4 147,844-412,169 269,307 564-1,842 1,102
28.1-30.0 7 344,204-745,402 507,656 1,086-2,282 1,529
30.1-32.0 4 241,106-692,493 504,415 601-1,866 1,382
32.1-34.0 2 485,818-877,128 681,473 1,156-2,024 1,590
34.1-36.0 2 642,909-888,041 765,475 1,181-1,930 1,556
Fig. 4. Monthly changes in maturity stages of female of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.
전복순
ㆍ
최정화ㆍ
임양재ㆍ
이해원ㆍ
김재원40
기인
5-7
월동안각체급별중숙이상의개체의비율을나타낸 결과(Fig. 8), 19 cm
체장계급에서처음산란에참여하였으며,
20 cm
이상의체장계급에서는거의모든개체가산란에참여하는것으로나타났다
.
보구치의50%
성숙체장(TL)
은logistic
식 에의해19.33 cm
이었으며, 75%, 97.5%
가산란에참여하는체 장은각각19.7 cm, 20.5 cm
였다.
고 찰
보구치난소의외부형태는긴낭상형에속하며
,
산란기에최 대완숙한난소의무게는체중의약12%
를차지하였으나,
대부 분의개체에서는평균6%
정도로낮은비율을나타내었다.
황 아귀(Lophius Litulin; Park et al., 1999),
갈치(Trichiurus leptu- rus; Cha and Lee, 2004)
등은체중의20%
정도로생식소무게 가큰반면,
전갱이(Trachurus japonicus; Cha et al., 2009)
와같이
10%
이하인어종도보고되고있다.
보구치는다른어종에비하여생식소가차지하는중량이낮은것으로나타났다
.
보구치의
GSI
와숙도단계의월별변화로부터주산란기는6-7
월로추정되는데,
다른연구결과와비교해보면(Table 3), Saishu et al. (1954)
는동중국해북부와황해에서5-6
월,
동중 국해중부와남부는7-8
월을주산란기라고보고하고있으며, Yamaguchi et al. (2006)
은일본큐우슈우Ariake
만에서주산 란기를5-8
월로보고하고있다.
각지역마다산란기가다소차 이가나는것은어류의산란시기는수온등과같은환경요인에 따라달라질수있으므로각개체군은서식지의환경조건에적 응한결과로추정하였다(Yamaguchi et al., 2006).
한국연근해 에서이루어진선행연구결과,
보구치의주산란기는6-7
월로 보고되었는데(Kang et al., 1999),
이러한연구결과는이번연 구결과와일치하여과거에비해산란기의차이는없었으며,
보 구치는비교적짧은산란기간동안집중으로산란하는것으로 Fig.6. Relationship between fecundity and total length of whitecroaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.
Fig. 7. Frequency distribution of egg diameter of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.
Fig. 8. Relationship between total length (TL) and group maturity of white croaker Pennahia argentatus in the Southern Sea of Korea.
0 20 40 60 80 100
0 10 20 30 40
Group maturity (%)
TL (cm) L
50%=19.3 cm
L
75%=19.7 cm L
97.5%=20.5 cm
100 μm 100 μm
25 μm 100 μm
보구치의 성숙과 산란
41
판단된다
.
한편,
생식소조직의완숙단계에서완숙단계의난과 함께주변에여러단계의난모세포가관찰되고,
난경분포범위 또한완숙단계에서넓게관찰되어산란기간동안1
회이상산란하는것으로추정된다
.
이는일본큐우슈우Ariake
만에서연구한결과와일치하였다
(Yamaguchi et al., 2006).
보구치의포란수는최소
71,627
립에서최대888,041
립이 었으며,
평균포란수는300,498
립이었다.
성숙체장(TL)
이증 가함에따라포란수는급격히증가하였다. Kang et al. (1999)
의연구에서는최소65,977
립에서최대855739
립이었으며,
평균포란수는
346,701
립이었다.
본연구에서는최소포란수와최대포란수가높게나왔으나
,
평균포란수는적게나왔고,
상 대포란수역시적게나타났다.
동일종일지라도포란수는해마 다다를수있는데,
이는서식밀도,
자원량에따라달라질수있 으나,
과거연구에서는체장범위가14.1-25.0 cm
였으며,
본연 구에서는19.1-36.0 cm
로어체의체장계급에따른차이일것 으로판단된다.
성숙체장
(TL)
은19.33 cm
였으며,
이를Kwon et al. (1999)
에의해전장(TL)-
체장(BL)
의상대성장식에의해체장(BL)
으 로환산하면16.31 cm
이고이때성숙연령은2.11
세였다. Kang et al. (1999)
의연구에서성숙체장(BL)
은17.38 cm
였으며이때의연령은
2.46
세로이번연구결과보다높게나온것으로보고되었다
.
성숙연령은자원량의변화에따라달라지는경향이 있는데,
자원이감소하면개체의영양상태가좋아짐으로써성 장률이높아져서성숙연령이저하된다(Zhang, 2012).
이번연 구에서성숙체장(TL)
이작게나온것이실제로자원량의감소 에의한것인지는추가적인연구를더진행할필요가있다고판 단된다.
본연구결과남해안에서식하는보구치는적어도부화후
2
년이지나면집단의50%
가산란에참여하는것으로판단되며,
자원의유지를위해서는적절한포획금지체장조절과어린개 체를보호하는합리적인자원관리를위한노력이필요한것으 로본다.
사 사
본연구는국립수산과학원
(
근해어업자원조사, R2020021)
의 지원에의해수행되었습니다.
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