서 론
민어(Miichthys miiuy)는 농어목(Perciformes), 민어과 (Sciaenidae)에 속하는 어종으로 우리나라 서해와 남해, 일 본의 중부이남 및 동중국해에 분포한다(Lee and Park, 1992;
Kim et al., 2004). 민어과는 세계적으로 70속 270여종, 우리나 라에는 9속 11종이 알려져 있다. 민어는 가을이 되면 남하하여 제주도 서방해역에서 월동을 한 후 봄에 다시 북쪽으로 이동 하는 회유를 한다. 우리나라에서 산란기는 7~9월의 여름철로 인천, 덕적도 앞바다가 주산란장으로 알려져 있으며, 중국에서 는 9~11월로 보고되었다(Kim et al., 2004; Li et al., 2005).
민어의 국외 연구는 계통발생에 대한 유전자 분석(Cheng et al., 2010), 소화기의 발생학적 발달 및 기아의 영향(Shan et al., 2009), 면역 유전자 동정(Xu et al., 2010) 등이 있다. 국내 에는 생식소 발달(Park et al., 2007a), 서해안 민어의 산란특 성과 부화에 미치는 염분의 영향(Yoon et al., 2006b), 체성분 및 탄력의 계절적 변화(Yoon et al., 2006a), 난발생과정 및 자 치어의 형태발달(Han et al., 2002), 초기형태발달(Park et al., 2012), 양식 민어의 두부형질에 의한 전장 예측(Park et al., 2007b) 등이 있다.
민어는 전부터 우리나라 서해안의 특산종이며, 최대 1m 이
상까지 자라는 대형어로 여름철에 수요가 많다. 또한 우리나 라 주요 수산자원 중 가장 많이 어획되는 고등어, 멸치, 오징 어류와 비교하였을 때, 어획량 대비 생산금액이 약 9배 이상 높은 상업적으로 가치가 있는 어종이다(MAFRA, 2016). 최근 에도 약 4,000톤 이상의 어획량을 기록하는 어종임에도 불구 하고 자원관리를 위한 생태학적 연구는 인공수정을 통한 산란 특성 및 초기생활사에 대한 연구만 진행되었을 뿐, 성숙과 산 란 등 기초 생태학적 정보가 부족한 실정이다.
따라서 본 연구는 우리나라 서남해에 분포하는 민어의 자원 생태학적 정보를 얻기 위하여, 생식소의 발달과정 및 생식소 숙도지수의 월 변화, 군성숙전장 등을 파악하여 재생산과 관 련하여 산란생태를 밝히고자 한다.
재료 및 방법
본 연구에서 사용한 민어는 2015년 8월부터 2016년 12월까 지 우리나라 서해 남부인 진도 연안에서 안강망으로 어획된 개체를 목포 수산물 위판장에서 구입하였다(Fig. 1). 총 453개 체의 표본은 실험실로 옮겨, 전장(TL, 0.1cm), 체장(SL, 0.1 cm) 그리고, 체중(BW, 0.1g)을 계측하였다.
민어의 생식소 발달과정을 알아보기 위하여 생식소의 외부 형태, 색조 등을 조사하여 성숙단계를 육안으로 관찰하고, 육
—109 — http://www.fishkorea.or.kr
한국 서남해 민어 (Miichthys miiuy)의 성숙과 산란
이승환·정상덕·김영혜·유준택
*
국립수산과학원 남해수산연구소 자원환경과
Maturity and Spawning of Brown croaker Miichthys miiuy in the South-western Water of Korea by Seung Hwan Lee, Sangdeok Chung, Yeong Hye Kim and Joon Taek Yoo* (Fisheries Resources and Environment Division, South Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science, Yeosu 59780, Republic of Korea)
ABSTRACT
We investigated maturation and spawning of Miichthys miiuy in the south-western water of Korea, based on samples collected by stow net from August 2015 to December 2016. We analysed monthly changes in maturity stage, gonadosomatic index (GSI), total length (TL) at 50%
group maturity. The spawning period was August to October. We estimated the TL at 50% group maturity as 54.8 cm for females and 49.0 cm for males.
Key words: Brown croaker
(Miichthys miiuy), maturity, spawning
* Corresponding author: Joon Taek Yoo Tel: 82-61-690-8945, Fax: 82-61-686-1588, E-mail: [email protected]
ISSN: 1225-8598(Print), 2288-3371(online)
accepted: June 9, 2017
안으로 판별이 불분명하거나 어려운 개체의 경우 조직학적 관찰을 통해 구분하였다. 성숙단계는 미숙(immature), 중숙 (maturing), 완숙(mature), 방중 및 방후(spawning and spent), 회복(recovering)의 5단계로 구분하였다.
생식소숙도지수(GSI)의 월 변화는 다음 식으로 구하였으며, GW
GSI=---×102 BW
여기서, GW(gonad weight)는 생식소 중량(g)이고, BW(body weight)는 체중(g)이다.
난경은 난소를 Gilson액(Love and Westphal, 1981)에 넣어 분리한 후, 현미경을 통해 측정하였다. 포란수(F)는 성숙된 개 체 중 현미경으로 관찰하여 산란하지 않은 개체를 확인한 후 난을 분리하여 습중량법으로 구하였다.
A-B F=---×e C
여기서, A는 난소의 중량이고, B는 난각의 중량, C는 난소 일부의 중량, e는 C의 난 수이다.
재생산에 참여하는 전장을 알기 위하여 군성숙도를 추정하 였다. 시료는 전장 10cm 간격으로 구분하고 성숙기, 완숙기 및 방출기의 조직상을 나타내는 빈도가 50% 이상인 성숙전장 은 로지스틱(logistic) 식(Zhang, 1991)에 의해 추정하였다.
1 Pi=--- 1+e(b1-b2TLi)
여기서, Pi는 i 체장계급에서 군성숙비율, TLi는 i 체장계급의
전장, 그리고 b1, b2는 상수이다.
또한 생식소의 내부구조와 조직학적 발달단계를 구분하 기 위하여, 생식소를 Bouin’s solution에 24시간 고정 후 파라 핀 절편법을 이용하여 두께 4~6μm의 횡단면과 종단면으로 조직절편을 제작하였다. 이후 염색은 Mayer’s Hematoxylin- eosin(H-E) 염색을 실시하여 분석하였다.
결 과
1. 성숙도의 월 변화
생식소를 육안관찰 및 조직학적 관찰을 통하여 숙도를 5단 계로 구분하여 분석하였다(Fig. 2). 암컷의 미숙단계는 11월부 터 점차 증가하여 이듬해 2월과 3월에는 모든 개체가 미숙단 계로 관찰되었다. 이후 4월부터 다시 감소하는 경향을 나타냈 다. 중숙단계는 6월부터 관찰되어 7월에 가장 높은 비율을 나 타낸 후 8월까지 관찰되었다. 완숙단계는 8월과 9월에 관찰되 었으며, 8월 50%의 높은 비율을 나타낸 후 9월 비율이 10%로 감소한 것을 확인하였다. 방중 및 방후단계는 8월부터 나타나 9월에 비율이 증가한 후 10월과 12월에 낮은 비율로 관찰되었 다. 회복단계는 10월과 11월에서 많은 개체들이 관찰되었으며, 이듬해 1월까지 관찰된 후, 4월과 5월에 약 50%의 비율로 관 찰되었다.
수컷의 미숙단계는 2월, 4월부터 6월 사이에 높은 비율로 관찰되었으며, 10월부터 이듬해 1월까지는 낮은 비율로 관찰 되었다. 중숙단계는 7월부터 9월까지 관찰되었고, 7월 가장 높 은 비율을 보인 후 감소하였다. 완숙단계는 7월부터 10월까지 관찰되었으며, 2016년 8월에 63.6%로 가장 높은 비율을 나타 냈다. 방중 및 방후단계는 8월부터 이듬해 2월까지 꾸준히 관 찰되었다. 2016년 3월에는 관찰된 모든 개체가 회복단계였으 며, 2월, 5월, 10월과 12월에는 낮은 비율로 관찰되었다.
2. 생식소숙도지수(gSI)의 월 변화
2015년 8월부터 2016년 12월까지 조사된 암수 GSI의 월 변 화는 다음과 같다(Fig. 3). 암컷의 GSI는 2015년 8월과 9월에 는 각각 3.37, 4.67로 높은 값을 나타냈으며, 이후 이듬해 5월 까지 1.00 이하의 낮은 값을 나타내었다. 2016년 6월부터 증가 하기 시작하여 8월에 7.95로 조사기간 중 가장 높은 값을 나 타낸 후 9월에 1.14로 감소하기 시작하여 10월과 11월에 각각 0.37과 0.40으로 나타났다.
수컷의 GSI는 2015년 8월에 0.77로 가장 높은 값을 기록한 후, 9월에 0.38로 감소하였다. 이후 7월까지 0.27 이하의 값을 나타낸 후 2016년 8월에 0.50으로 다시 증가하였다. 이후 9월 0.06으로 다시 감소하였다. 따라서 성숙도와 생식소숙도지수 Fig. 1. The sampling area of M. miiuy in Korea.
35°.20
34°.90
34°.60
34°.30
125°.86 126°.26 126°.66 127°.16
125°.86 126°.26 126°.66 127°.16
Sampling area
35°.20
34°.90
34°.60
34°.30
의 월 변화로부터 민어의 산란기는 8~10월이며 주산란기는 9 월로 추정된다.
3. 난경 및 포란수
중숙 이상의 성숙개체들의 비율 및 생식소숙도지수의 값이 높게 나타난 7~10월에 난경크기의 변화를 확인한 결과, 전체
난경의 분포는 0.06~1.10mm로 나타났다. 7월에 평균 0.69 mm로 나타났으며, 8월에 평균 0.81mm로 가장 최대치로 평 균 난경이 증가한 것을 관찰하였다. 이후 9월과 10월에는 각 각 0.18mm, 0.09mm로 감소하였다(Fig. 4). 민어의 산란기로 추정되는 기간 동안 산란하지 않은 성숙된 개체를 대상으로 포란수를 측정한 결과, 포란수는 최대 9,945,008개(전장 94.5 cm), 최소 2,401,200개(전장 81.9cm)로 측정되었다.
Fig. 3. Monthly changes in gonadosomatic index in M. miiuy in Ko- rea.
Gonadosomatic index
Female Male 10
8 6 4 2
0 Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec.
2015 2016
Month
Fig. 4. Monthly changes of egg diameter for samples over maturing in gonad of M. miiuy in Korea.
Egg diameter(mm)
1.0 0.8 0.6 0.4 0.2
0.0 Jul. Aug. Sep. Oct.
Month Fig. 2. Monthly changes of maturity stages of M. miiuy caught stow net in Korea.
Frequency(%)Frequency(%)
Female
Male
Month
Month
Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec.
2015 2016
Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec.
2015 2016
100 80 60 40 20 0
100 80 60 40 20 0
Immature Maturing Mature
Spawning and spent Recovering
4. 군성숙전장
생식에 참여할 수 있는 개체의 크기를 알아보기 위해 산란 기라 추정되는 6월부터 10월까지 암컷 91개체, 수컷 112개체 를 조사하여, 성숙단계 이상에 속하는 성숙개체들의 출현비율 을 구하였다(Figs. 5, 6). 암컷의 성숙 누적비율은 전장 45~50 cm까지 13%로 나타났으며, 50~55cm까지는 36%로 나타났 다. 55~60cm에서는 66%의 성숙비율을 나타냈다. 수컷의 성 숙 누적비율은 45~50cm의 개체들에서 27%의 성숙비율을 나타낸 후, 50~50cm의 크기에서는 90%의 성숙비율을 나타 냈다. 그 결과 민어의 50% 성숙전장을 logistic 식에 적용시킨 결과 암컷 54.8cm, 수컷 49.0cm이었다.
5. 생식소의 조직학적 관찰
난소조직에서는 난원세포, 난황형성전기의 초기 난모세포 및 난황형성개시기의 난모세포들과 일부 난황형성활성기의 난모세포들이 관찰되었다(Fig. 7A). 난황형성전기의 초기 난 모세포들은 세포질에 대한 핵의 비율이 차츰 감소되며, 핵질 에는 1~2개의 뚜렷한 인이 관찰되었다(Fig. 7B). 이후 난모세 포들은 차츰 성장하면서 핵 내에서 인의 수가 증가하고 세포 질의 피질부에서는 소형의 공포들이 관찰되었으며, 여포세포 층이 나타나는 난황형성개시기의 난모세포들이 확인되었다 (Fig. 7C). 8월에 주로 관찰되는 성숙기의 난소조직상에서는 난경 600μm 내외의 성숙기 난모세포들이 주로 관찰되었다.
이들 난모세포의 핵은 핵막이 불규칙하게 되면서 동물극으로 치우친 것이 관찰되었다(Fig. 7D). 완숙기의 난모세포들은 타 원형의 불규칙한 형태의 핵을 가지며, 세포질의 양적 증가가 최대로 이루어지며, 호산성 난황과립들과 일부 공포상의 유구 들이 세포질을 가득 채우고 있다(Fig. 7E). 산란 및 퇴화기의 난소에서는 산란 후 잔존 난모세포의 퇴화흡수가 확인되었다 (Fig. 7F).
분열증식기의 정소조직상에서는 정소엽의 상피에서 유래된 정원세포들이 주로 관찰되었는데, 이들의 크기는 직경 15μm 내외로 핵은 세포질의 대부분을 차지하였다(Fig. 8A). 성장기 의 정소에서는 정소엽의 소낭구조가 차츰 확인되면서 정원세 포에 비해 핵질과 세포질이 응축된 정모세포군들이 나타났다 (Fig. 8B). 성숙기의 정소조직에서는 확장된 정소 소낭 내에서 는 H-E 염색에서 호염기성으로 반응하는 정세포군의 관찰이 가능하였으며(Fig. 8C), 8월에 관찰된 완숙기의 정소는 H-E 염색에서 강한 호염기성을 나타내는 다발을 형성한 정자들로 채워져 있었다(Fig. 8D). 9월에 주로 관찰되는 방정 및 퇴화 흡수기의 정소조직상은 방정 후 잔존 정자의 퇴화흡수가 확인 되었으며(Fig. 8E), 10월에는 휴지기의 정소조직상이 관찰되 었다(Fig. 8F).
6. 전장분포 및 암수비율
2015년 8월부터 2016년 12월까지 조사된 453개체의 평균 전장(TL)은 52.1cm이었다. 암수 각각의 월별 성비는 Table 1 Fig. 5. Relationship between total length and group maturity of fe-
males M. miiuy in Korea.
Group maturity(%)
L50=54.8cm(TL)
Total length(cm)
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 100
50
0
Fig. 6. Relationship between total length and group maturity of males M. miiuy in Korea.
Group maturity(%)
L50=49.0cm(TL)
Total length(cm)
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 100
50
0
과 같다. 전체 개체수 중 암수의 판별이 불가능한 개체는 13개 체를 제외하고 암컷은 229개체, 수컷은 211개체로 성비는 1: 0.92로 암컷의 비율이 조금 높게 나타났다.
고 찰
성숙도의 월 변화를 조사한 결과 암컷의 경우 6월부터 중숙
단계의 개체가 출현하기 시작하여 8월에 완숙단계의 개체 비 율이 높게 나타났다. 또한 8월부터 방중 및 방후단계 개체들이 나타나 10월까지 출현하였으며, 작은 비율로 12월에도 관찰되 었다. 수컷의 경우 중숙단계가 7월부터 9월까지 출현하였으며, 완숙단계의 경우 8월에 가장 높은 비율을 차지한 후 10월까지 감소하는 경향을 보였다. 방중 및 방후 단계의 개체들는 8월부 터 이듬해 2월까지 암컷보다 오랜 기간 출현하였다. 암컷의 생 식소숙도지수는 2015년에는 8월과 9월에 높은 값을 보인 후 Fig. 7. Photomicrographs of the ovarian development phase of Miichthys miiuy. A, Resting stage; B, C, Growing stage; D, Mature stage; E, Ripe stage; F, Spent and degenerative stage; Eyg, eosinophilic yolk globules; Fl, follicle layer; N, nucleus; No, nucleolus; Oc, oocyte; Od, oil droplet;
Ol, ovarian lamella; Zr, zonaradiata.
A B
C D
E F
10월부터 감소하였으며, 2016년에는 8월에 가장 높은 값을 기 록한 이후 9월부터 급격히 감소하였다. 수컷 또한 암컷과 유사 한 결과를 나타내었다. 따라서 성숙도와 생식소숙도지수의 월 변화를 고려하였을 때 산란기는 8~10월(주산란기 9월)로 추 정되었으며, Kim et al.(2004)에서 보고된 민어의 산란기(7~9 월)와 유사한 결과를 나타냈다. 어류의 산란시기는 계절적 구 분에 따라 6가지의 산란형(춘계, 춘하계, 하계, 추계, 동계, 춘 추계)으로 구분된다(Aida, 1991). 민어는 추계 산란형에 속하
며, 수온 상승이 생식소를 활성 시키는데 영향을 미치는 것으 로 판단된다.
산란기로 추정된 8~10월 난경크기의 변화를 확인한 결과, 8월에 평균 난경이 0.81mm로 가장 크게 나타났다. 본 결과는 8월에 완숙단계의 개체 비율이 높은 것과 일치하며, 주산란시 기인 9월에 주로 산란하는 것으로 추정된다. 포란수의 경우 전 장이 증가할수록 포란수가 증가하는 것을 확인하였지만, 표본 의 수가 적어 추가 조사를 통해 보완해야 할 것으로 판단된다. Fig. 8. Photomicrographs of the testis development phase of Miichthys miiuy. A, Multiplicative stage; B, Growing stage; C, Mature stage; D, Ripe stage; E, Spent and degenerative stage; F, resting stage; Sc, spermatocytes; Sd, spermatids; Sg, spermatogonia; Sp, sperm; Tc, testicular cyst; Tl, testicular lobule; Uds, undischarged sperm.
A B
C D
E F
50% 이상 개체가 생식 가능한 군성숙도를 살펴본 결과 암 컷의 군성숙전장은 54.8cm, 수컷은 49.0cm로 조사되었다. 군 성숙전장과 성숙도의 결과에 따르면 민어는 수컷이 암컷보다 먼저 성숙하고 성숙기간 또한 긴 것으로 나타났다. Kim et al.
(2004)은 민어가 50cm 이상 되어야 성숙이 가능하다고 보고 하여, 본 연구 결과와 차이가 있었다. 현재 우리나라의 민어 포획금지 체장은 33cm로, 본 연구 결과에 따르면 미성숙된 개 체의 어획을 허용하고 있는 것으로 판단되며, 미성어의 어획 을 막는 방안이 수립되어야 할 것으로 생각된다.
민어의 난소는 낭상형의 형태를 띠며, 분화형 자웅이체로 보고되었다(Park et al., 2007a). 암수 성비조사 결과 암컷의 비 율이 다소 높게 나타났다. 암컷의 평균 전장은 55.2cm, 수컷 은 48.9cm로 암컷이 다소 큰 것으로 나타났으나 유의한 차이 는 없었다(P>0.05). Kim et al.(2004)에서는 민어의 경우 체 장 50cm 이상 되어야 성숙된다고 보고하였다. 이번 연구 결과 50cm 이하 개체군에서는 수컷의 비율이 다소 높게 나타났으 며, 50cm 이상의 개체군에서는 암컷의 비율이 높았다. 체급별 성비에서 소형어에서 수컷의 비율이 높고, 대형어에서 암컷의 비율이 높게 나타난 것은, 종에 따라 성장 상태나 극한 체장이 성(sex)에 의하여 달라진다(Kim, 1989). 민어의 경우 채집된 표본의 수가 적지만 암수성비도 성장상태나 성(sex)에 영향을 받는 것으로 판단된다.
2000년대부터 민어의 수요가 증가하면서 전남과 인천지역 에서는 방류를 통해 자원량 증가를 노력하고 있다. 하지만 민 어의 기초생태에 대한 연구가 미비하여 자원의 관리를 효율적 으로 하지 못하고 있는 실정으로 자원감소의 위험에 노출되어 있는 것으로 생각된다. 따라서 본 연구는, 성숙전장 및 산란기
의 파악을 통해 민어의 자원관리에 필요한 근거자료로 활용이 가능할 것으로 생각된다.
요 약
본 연구는 우리나라 주요 수산자원 중 하나인 민어의 성숙 과 산란을 추정하였다. 연구에 사용된 민어는 2015년 8월부 터 2016년 12월까지 우리나라 서해 남부 연안에서 안강망으 로 어획되어 양육된 것으로 총 453개체 중, 암컷 229개체, 수 컷 211개체를 사용하였다. 성숙도와 생식소숙도지수의 월 변 화 결과 민어의 산란기는 8~10월, 주산란기는 9월로 추정되 었다. 50% 이상 개체가 생식 가능한 군성숙도를 살펴본 결과 암컷의 군성숙전장은 54.8cm, 수컷은 49.0cm로 조사되었다.
사 사
이 논문은 2017년도 국립수산과학원 수산과학연구사업 (R2017032)의 지원으로 수행된 연구이며 연구비 지원에 감사 드립니다.
REFERENCES
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Year Month Total number No. of inds. Mean TL(cm) Sex ratio
(F:M)
Female Male Female Male
2015 Aug. 37 8 29 56.46 43.27 1:3.63
Sep. 34 10 24 53.04 47.5 1:2.40
Oct. 34 15 19 52.29 53.97 1:1.27
Nov. 31 10 21 44.15 48.93 1:2.10
Dec. 39 33 6 50.18 46.35 1:0.18
2016 Jan. 34 24 10 43.18 42.88 1:0.42
Feb. 30 13 17 44.23 39.64 1:1.31
Mar. 9 5 4 91.24 90.28 1:0.80
Apr. 21 10 11 69.79 59.49 1:1.10
May 22 12 10 42.78 49.24 1:0.83
Jun. 19 10 9 41.43 42.86 1:0.90
Jul. 18 8 10 58.61 40.37 1:1.25
Aug. 30 19 11 74.32 36.84 1:0.58
Sep. 20 14 6 58.77 43.8 1:0.43
Oct. 12 7 5 61.57 52.04 1:0.71
Nov. 20 11 9 47.71 49.56 1:0.82
Dec. 30 20 10 49.34 44.69 1:0.50
Total 440 229 211 55.24 48.92 1:0.92
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