Simulation-based Yield-per-recruit Analysis of Pacific Anchovy Engraulis japonicus in the Korea Strait with Varying Fisheries Regulations

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서 론

멸치(Engraulis japonicus)^는^청어목^멸치과에^속하는^연안^난 류성소형부어류로우리나라영해를포함한북서태평양과중 앙태평양에서수심 27-170 m, 수온 6.5-22℃에큰무리를지어 서식하며, 성장과성숙이빠르고계절회유와연중분리부성란 을산란하는특징을가지는어류다(Yamada et al., 2007; Bacha and Amara, 2009; Oh et al., 2009; Yasue et al., 2010). 멸치는 우리나라에서상업적으로중요한어종으로분류될뿐만아니 라해양생태계에서다랑어나고래와같은대형해양생물의주 요먹이가됨으로써동물플랑크톤과육식성생물로이루어진 상위영양단계를연결하는중간영양단계에위치한중요한어 종으로평가된다(Pauly et al., 1998; Zhao et al., 2003; Kim et al., 2013; Zhou et al., 2015).

우리나라모든해역에서멸치어업이이루어지지만대부분상 업적어획활동은남해통영연안에서가장높으며, 권현망과저 인망, 유자망을이용한어획량이우리나라멸치전체어획량의 절반이상을차지한다고알려져있다(Jung, 2008; Kim et al., 2015; Jung et al., 2016). 우리나라멸치연간어획량은 1992년

11^만톤^이후^어획량이^증가하기^시작하여 2015^년까지 19^만톤

이상의어획량이유지되었으나 2011년 29만톤이후최근까지

감소하여 2016년 14만톤으로낮은어획량을나타냈다(MOF,

2017). 멸치어업권을두고업종간지역간갈등이끊이지않아

수산자원관리대상어종에포함시키려는시도가있었으나아직 까지멸치자원평가나관련관리방안연구는거의전무한실정 이다. 최근까지멸치에대한국내연구로 Cha (1990)와 Hwang et al. (2006)의연령과성장연구와 Kim and Kang (1992)의산

모의실험을 통한 남해 멸치(Engraulis japonicus)의 어획조건에 따른 가 입당 생산 분석

이경환·고성길·정석근*

제주대학교 해양생명과학과

Simulation-based Yield-per-recruit Analysis of Pacific Anchovy Engrau- lis japonicus in the Korea Strait with Varying Fisheries Regulations

Kyunghwan Lee, Seonggil Go and Sukgeun Jung*

Department of Marin Life Science, Jeju National University, Jeju 63243, Korea

To evaluate the consequences of possible fisheries regulations of anchovy Engraulis japonicus in the Korea Strait, we developed and applied a simulation-based yield-per-recruit (Y/R) model that considered temperature-dependent growth and size-dependent mortality, covering the egg to adult stages. We projected changes in commercial yield and egg production of anchovy with respect to varying biological reference points of 1) the instantaneous fishing mortality, 2) the minimum fork length of anchovy allowed to catch for protecting smaller anchovy (L_c,min), and 3) the maximum fork length allowed to catch for protecting bigger anchovy (L_c,max). Our Y/R model showed that the anchovy yield will be maximized at ca. 1.4×10⁶ tons when L_c,min ranges between 42-60 mm or at ca. 0.8×10⁶ tons when L_c,max ranges from 88-160 mm. At L_c,min=30 mm, the present minimum length of catch, our simulations indicated that the anchovy yield can reach a maximum of 1.2×10⁶ tons in the long-term when the present fishing effort, which annu- ally yields ca. 0.2×10⁶ tons of anchovy, can be increased by a factor of 28. We expect that our simulation-based Y/R model can be applied to other commercially-important small pelagic species in which the traditional Beverton-Holt Y/R model is difficult to apply.

Key words: Pacific anchovy, Engraulis japonicus, Yield-per-recruit analysis, Stock assessment

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https://doi.org/10.5657/KFAS.2017.0437 Korean J Fish Aquat Sci 50(4) 437-446, August 2017

Received 26 July 2017; Revised 8 August 2017; Accepted 14 August 2017

*Corresponding author: Tel: +82. 64. 754.3 424 Fax: +82. 64. 756. 3493 E-mail address: [email protected]

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란과생태, Kim (1983)^과 Kim and Choi (1988), Lee and Go (2002), Hwang et al. (2007)의난∙자치어의분포에대한연구, Park and Cha (1995)와 Kim et al. (2013), Kim et al. (2017) 의먹이생물에대한연구가진행되었으며, Kim et al. (2004) 과 Cho and Kim. (2006), Oh et al. (2009)의유전자분석연구, Jung et al. (2008)^의^{수온변화에}^따른^멸치의^성장과^포란수, ^사 망률추정연구가진행되었다. 멸치자원량평가및추정연구 로 Choi et al. (2001)의계량어탐및트롤조사를이용한현존량 추정연구, Choi and Kim (1988)의남해안멸치재생산연구, Kim et al. (2002)의완도해역수온변화와멸치어획량변동관

계연구, Jung (2008)^의^모델을^이용한^자원량^변동^평가^연구

및 Jung et al. (2016)의생물-물리결합모델을이용한멸치자 원분포변동예측연구, Kim and Lo (2001)의계절별알생산 량과산란에참여하는성어량추정연구와 Kim et al. (2015)의 어획자료와수리모델을이용한시간에따른멸치어획자원량 변동평가모델개발연구가진행되었다.

우리나라주변에서식하는멸치를대상으로최근국외에서진 행된연구는크게 2개의개체군으로구분하여 1)우리나라황해 와동중국해에서식하는멸치와 2)일본해역동쪽에서식하는 개체군으로구분되어연구가진행되었다. 우리나라황해와동

중국해에서식하는멸치에대하여최근진행된연구는 Zheng

et al. (2015)의유전자분석연구, Zhou et al. (2015)의태평양

10년주기(PDO)와멸치개체군의크기변동관계연구가진행

되었다. 일본해역에서식하는멸치개체군을대상으로진행된 연구는 Suhara et al. (2013)의재생산특성연구, Hayashi et al.

(2016)^의^일본^북쪽^해역의^멸치^난^분포^연구, Takeshige et al.

(2015)와 Yasue et al. (2016)의기후변화에따른해양환경변 화가멸치초기생활사에미치는영향평가연구가진행되었다.

국∙내외연구동향에서볼수있듯이생물학적특성이나기후 변화와같은환경변화가멸치생물학적특성에미치는영향에 관한연구는되어있으나정작멸치를두고일어나는업종간, ^지 역간어업분쟁을해결하고지속가능한멸치어업에필요한수 산자원관리계획개발에필요한멸치자원평가와생물학적기 준점설정에관한연구는거의전무하다.

따라서, 이연구에서는효율적인멸치자원관리를위해수산 자원평가방법중하나인가입당생산모델을우리나라남해멸 치에적용하려고한다. 최근까지가입당생산모델을이용하여 진행된자원평가연구는 Zhang et al. (1992)의참조기자원평 가연구, Park et al. (2000)의연근해갈치자원변동평가연구, Ko et al. (2008)와 Cha and Jung (2012)의제주오분자기와진 해만대구가입당생산량분석연구가진행되었지만아직까지 멸치를비롯한수명이짧고산란기간이긴다양한소형부어류 에대한수산어종의가입당생산연구는부족한상황이며이에 대한연구가필요한상황이다.

가입당생산모델은해양환경변동은해마다크게달라지나수

십년장기적인규모에서보면일정하고(stationary) ^따라서^연

간재생산량이일정하다는가정아래해당어종의자원상태를 진단하고 효율적인 어획관리가 이루어지기 위한어획개시연 령및어획개시체장, 적정어획사망계수를제시하여지속가능 한수산자원관리를위한생물학적기준점을제공하는방법이 다. 전통적가입당생산모델은본버틀란피성장식을바탕으로 Beverton and Holt (1957)^가^제시한^방법으로^{평가하였으며}, 그방정식은아래와같다.

Y=F exp(-M(t_c-t_r))W_∞∑3 (^Uⁿ^exp(-nK(t^c^-t⁰⁾⁾

R n=0 F+M+nK

[1-exp(-(F+M+nK)(t_L-t_c))]) ··· (1) 여기서, F^는^{순간어획사망계수}, M^은^{순간자연사망계수}, t_c^는 어획개시연령, t_r^은^{어장가입연령}, W_∞^는^이론적^최대체중, K 는성장계수, t₀^는^체장이 0일때의이론적시간, t_L^는^최고연령, U₀=1, U₁=-3, U₂=3, U₃=-1을의미한다.

그러나지난 60년동안수산자원평가에쓰여온 Beverton and

Holt (1957)가제시한모델을멸치가입당생산량추정연구

에적용하기에는다음의문제점이있다. 1)Beverton and Holt

(1957)가제시한가입당생산량추정방정식(1)에서자연사망

계수 M^은^고정적인^값으로^{자연사망률이}^{일정하다는}^가정^아 래계산되어일반자연상태에서체장과연령에따른자연사망 률변동을반영하지못하며, 2)평가대상자원은대개 1세이상 의개체이며특정산란기간에산란하는것으로가정하여평가 하지만짧은수명을가지는멸치는유생단계인체장약 30 mm 부터어획이이루어지며(Jung, 2008) 그자연사망률변동이크 고(Jung et al., 2008) 연중산란하는특성으로산란기를특정 시기에국한시키기힘들다. 이러한생물학적특성차이때문에 Beverton and Holt (1957)^가^제시한^가입당^생산량^추정^방정 식을그대로멸치에적용하기에는문제점이있다. 또한, Bever- ton and Holt (1957)가제시한방법은최소어획체장보다큰개 체를어획하는미성어를보호하는조건을전제로평가하는방 법이므로, 효율적인멸치자원관리를위해어획규제의또다른 방법으로볼수있는성어를보호하는조건인최대어획체장보 다작은개체의어획을허용하는경우생물학적기준점을제시 하는데는쓸수가없다.

따라서이연구에서는지속가능한멸치자원관리를위해우 리나라해역중멸치어획량이가장높은남해에서수온계절변 화에따라달라지는멸치성장과체장에따라달라지는생존률 을반영한가입당생산량을추정하는시뮬레이션방법을개발 하고적용하였다. 이시뮬레이션을통하여 1)최소어획체장이 상크기의멸치를어획하는방법과또하나의어업규제방식 으로볼수있는 2)최대어획체장이하크기의멸치를어획하는 방식의두가지조건을이용하여적정어획관리를위한어획사 망률과어획체장에관한생물학적기준점을제시하고자한다.

(3)

자료 및 방법

연구 대상 해역

우리나라해역중멸치어획량이가장높은것으로알려진남 해를대상으로(Fig. 1, b of Jung et al., 2008) ^가입당^생산량을 평가하였다. 모델에반영된멸치생물학적특성과월별수온변 화는동일해역및남해를대상으로연구한결과를반영하였다. 월별수온변화와멸치성장, 체장에따른순간자연사망계수는 Jung et al. (2008), 초기알부화시간은 Kim and Lo (2001), 멸 치체장과체중관계는 Choi and Kim (1988), ^개체당^포란수는 Kim and Kang (1992)이연구한방정식을사용하였다. 접근방법

따라서본연구는 Jung et al. (2008)과 Cha and Jung (2012) 이보고한체장변화에따른추정순간자연사망계수와가입당 생산량도출방정식을이용하여가입당생산량을평가하였다. 가정

멸치의가입당생산량평가시뮬레이션은아래의조건을가 정하였다.

1)멸치의최대수명은 3년(0-2세)이다(Jung, 2008).

2)^개체의 ^성장과 ^알의 ^{부화시간은} ^수온에 ^영향을 ^받는다 (Jung et al., 2008).

3)부화된 멸치의 순간자연사망계수는 체장에 반비례한다 (Jung et al., 2008).

4)멸치의산란은연중매일일어나며, 알생산량은해마다일

정하다.

5)부화된 알의 암컷과 수컷의 비율은 1:1이다(Jung et al., 2008).

6)멸치의성어와미성어는체장 80 mm를기준으로구분되며

(Kim and Lo, 2001), 성어부터산란에참여한다.

이러한가정을바탕으로순간어획사망계수(F) 0-0.05 day^-1^와 최소어획체장(L_c,min)및최대어획체장(L_c,max) 0-160 mm을변화 시키면서총 3년동안일별시뮬레이션을통해멸치가입당생 산량을도출했다.

일별 시뮬레이션

시뮬레이션시작은 1^월 1^일부터 3^년간^일단위로^{실행하였으} 며, 모델에반영된조건은아래와같다. 여기서적용되는 d^는^날 짜를(1-1,095 day), i^는 i^번째^동일^{발생일급군}(i=1-365 th daily cohort)을나타낸다.

수온과 성장

멸치알의부화와성장은일별로계산하였으며, ^모든^개체의 부화와성장은일별수온변화에영향을받는다고가정하였다. 남해연안의계절별수온은 Jung et al. (2008)이 1996년정선관

측자료(NFRDI) 204-207, 400 ^라인의 10 m ^{수온자료를}^이용 하여일별수온변동을보고한아래의방정식으로계산하였다. T_d=18.28-5.67sin[2π(d+31.4)/365] ··· (2) 여기서 T_d^는 d^날짜에^수온(℃)을의미한다. 수온에따른멸치 알부화시간은 Kim and Lo (2001)가보고한아래의방정식을 이용하였다.

h_i=40.46exp(-0.1167*T_i)*9^1.14/24 ··· (3) 여기서 h_i^는 i^번째^일급군의^알^{부화시간을}^의미하며, T_i^는^방 정식(2)의 T_d^와^의미가^동일하다. 멸치의수온에따른성장은 Kim and Lo (2001)와동일연구해역으로날짜별수온(T_d)에따

른성장을평가하여계수를추정한본버틀란피방정식(Jung et

al., 2008)^을^이용하여^{평가하였으며}, ^그^방정식과^성장계수^추

정방정식은아래와같다.

K_d=0.00044+0.00017*T_d ··· (4) L_i,d+1-L_i,d=

{

^K₀^d^*(L^∞^-L^i,d⁾^{if d}if d < ^≥h^h_iⁱ ··· (5)

여기서K_d^는 ^성장계수(mm, day^-1), L_∞^는 ^멸치의^이론적^최 대체장(mm), Li,d는 d^날짜에 i^번째^일급군의^체장을^의미하며, 만약 d^가 h_i^보다^작으면^부화^전^단계로^구분하여^시간에^따른 체장변화율은 0으로계산된다. 여기서부화직후의길이 L₀는 Kim (2007)이보고한 1.5 mm를적용하였다.

부화한멸치의체중은체장에영향을받으며, Choi and Kim

(1988)이평가한체장-체중관계방정식계수를이용하여시간

에따른멸치체중변화를반영하였다.

W_i,d=0.004*(L_i,d/10)^3.2748 ··· (6)

여기서 W_i,d^는 d^날짜에 i^번째^일급군^멸치^습중^체중(g)을나 타낸다.

순간자연사망계수와 순간전사망계수

본연구 3)번가정에따라멸치의순간자연사망계수는체장에 반비례하며, ^그^식은 Jung et al. (2008)^이^보고한^방정식^계수 를사용하였다.

M_i,d=1.24 mm day^-1/L_i,d ··· (7) 여기서 M_i,d^는 d^날짜에 i^번째^일급군^멸치의^{순간자연사망계}

(4)

수를의미하며(day^-1), ^여기에^대응하는^{순간전사망계수} Z_i,d^는 다음두식과같다.

Z_i,d =

{

^M_M^i,d⁺^F^{if L}^i,d^≥L^c,min ···(8-1)

i,d if L_i,d<L_c,min

Z_i,d =

{

^M^i,d⁺^F^{if L}^i,d^≤L^c,max ···(8-2) M_i,d if L_i,d>L_c,max

여기서 Z_i,d^는 d^날짜에 i^번째^일급군^멸치의^{순간전사망계수} (day^-1)^를^{나타내는데}, ^식 8-1^은^{최소어획체장} L_c,min^보다^작은^개 체를어획금지하고, 식 8-2는최대어획체장 L_c,max^보다^큰^개체 를어획금지할때를나타낸다.

일별 멸치 성어 산란 참여율

모델을이용해가입당생산량을추정하기위한초기알수는 Jung et al. (2008)^이^보고한^산란에^참여하는^암컷^한^마리가^한 번산란시산란하는평균알생산량(batch fecundity, N₀=4,449) 을반영하였으며, 성어중일별암컷의산란참여율은 Kim and

Kang (1992)이조직학적생식소분석연구를통해보고한최대

산란기(5월)와성숙암컷개체중산란에참여하는비율(20%), Jung et al. (2008)^이 Fig. 4^에^보고한^멸치^한^마리의^월별^평균 산란참여횟수자료중 5월을기준으로추정한방법을이용하 여 1년간일별산란참여비율(P_i, 여기서 i=1-365 day)^을^계산 하였다(Fig. 1).

일급군 개체수

일급군초기개체수는일별산란참여율을반영하여, ^다음의 방정식으로계산하였다.

N_i,0=N₀*P_i ··· (9)

여기서 N_i,0^는 i^번째^일급군의^초기^개체수, N₀^는^산란에^참여

하는암컷한마리가한번산란시산란하는알생산량(Jung et

al., 2008), P_i^는 i^날짜에^산란^참여율(Fig. 1)을나타낸다. 일별 개체수와 어획 개체수

모델에반영된일급군별일별개체수와어획개체수의변화는 다음의방정식으로일급군별로계산하였다.

N_i,d+1=N_i,d*S_i,d ··· (10)

S_i,d=exp(-Z_i,d) ··· (11)

여기서 N_i,d+1와 N_i,d는 i번째동일발생일급군의 d+1날짜와 d

날짜에개체수, S_i,d^는 i^번째^일급군의 d^날짜에^생잔율을^나타 낸다. 일별일급군별어획개체수는 Gulland (1965)의어획방 정식중어획사망개체수도출방정식으로계산하였다(King, 2013).

N_catch,i,d=(F/Z_i,d-1-N_i,d-1exp(-Z_i,d-1)) ··· (12)

여기서 N_catch,i,d는 d날짜, i번째일급군의어획개체수를나타

낸다. 이때멸치의최대수명을 3년이라고가정했을때 1년동 안태어났던 365^개^{일급군들이}^일생동안^어획되는^개체수는^다 음과같다.

Ntotal catch= ^{365 1095}∑ ∑N_catch,i,d ··· (13)

i=1 d=i

가입당 생산량

각멸치일급군가입당생산량(g)은다음의방정식으로계산 하였다(Cha and Jung, 2012).

Y_i,d=N_catch,i,d*W_i,d-1 ··· (14)

여기서 Y_i,d는 d날짜, i번째일급군의가입당생산량을나타

낸다. 습중무게로나타낸총가입당생산량(Y: ton)^은^다음과

같다.

Y= ^{365 1095}∑ ∑Y_i,d / 10⁶ ··· (15)

i=1 d=i

일별 알 생산량

가입을마친암컷멸치가자라서산란을할수있는체장 80

mm 이상의성어로자라평생낳을수있는포란수를추정하기

위해서우선 Kim and Kang (1992)^이^보고한^체중-^포란수^관계 로평가하였으며, 그방정식은아래와같다.

e_i,d =

{

^42.813₀ ^*^W^i,d^1.883 ^{if L}_{if L}^i,d^{≥80 mm} ··· (16)

i,d<80 mm

여기서 e_i,d^는 i^번째^일급군의 d^날짜에^멸치^한^마리의^포란수 를의미하며 e_i,d^는^가정 6)에따라가랑이체장 80 mm 이상개 체가산란에참여하는것으로계산하였다.

일별알생산개수는가정 5)와 6)을통하여일급군별산란에 참여가능한개체수를구하였으며, 일별산란참여비율(Fig. 1) 을반영하여 아래의방정식으로일별일급군별알생산개수 (E_i,d)를계산하였다.

(5)

E_i,d=e_i,d*N_i,d*P_d ··· (17) 총가입당알생산량은아래의방정식으로계산하였다.

E= ^{365 1095}∑ ∑E_i,d ··· (18)

i=1 d=i

가입당 생산량과 알 생산량 보정

모델에서도출된총가입당생산량 Y^와^알^생산량 E^는^보정 계수를이용하여실제멸치성어자원량및알생산량과가깝도 록보정하였다. 보정계수는 Kim and Lo (2001)가추정한멸치

성어자원량평가결과중최근과가장가까운 1990-1994년남

해여름멸치성어자원량(490×10³ mt) 추정결과(Table 10 of Kim and Lo, 2001)^를^반영하여^{계산하였다}.

B= ³⁶⁵∑ ∑ N_adult,i,d*W_i,d ··· (19)

i=1 d∈{196, 561, 926}

N_adult,i,d=

{

^N_{0 if L}^i,d^{if L}^i,d^≥80^mmwhere d = 196, 561, 926(0-2 age)

i,d<80 mm

··· (20)

여기서, d는여름을대표하는날짜로가정한 0-2세각연령 의 7월 15일이며, B^는^어획이^없을^시 7월 15일가랑이체장 80

mm ^이상의^멸치^성어^생체량을^나타낸다.

R=SSB/B ··· (21)

여기서 R은보정계수, SSB는 Kim and Lo (2001)가추정한 여름성어자원량이며, 총가입당생산량은아래의방정식으 로계산하였다.

Y_total=R*Y ··· (22)

여기서 Y_total는보정계수가반영된총가입당생산량(ton)을

나타낸다. 또한, 가입당알생산량은아래의방정식으로계산 하였다.

E_total=R*E ··· (23)

여기서 E_total는보정계수가반영된총가입당알생산량을나

타낸다.

모델 평가 조건

멸치가입당생산량평가모델을통하여미성어를우선적으로

보호하는어업형태인최소어획체장(L_c,min) ^이상^개체^어획^조건 과성어를우선으로보호하는최대어획체장(L_c,max) 이하개체 를어획하는경우 1)순간어획사망계수(F, 0-0.05 day^-1), 2)L_c,min

또는 L_c,max(0-160 mm)에따라가입당생산량변화와생산량

이최대가되는지점인순간어획사망계수(F_max)와그때의생산 량 Y_max, ^생산량^곡선의^초기^기울기가 10%^가^되는^지점인^순 간어획사망계수(F_0.1)와그때의생산량 Y_0.1, 알생산량을평가 하였다.

결 과

가입당 생산량

평가된멸치일별산란참여비율은여름인 6-8월(150-210일) 에높은산란참여율(P_i)을나타냈다(Fig. 1). 변수인 F 0-0.05

day^-1, L_c,min 0-160 mm의범위에서달라질때시뮬레이션모델

로평가한남해멸치의가입당생산량(Y/R)^은 Fig. 2^와^같다. ^미 성어를우선으로보호하는조건(최소어획체장이상크기의멸

치어획)의가입당생산량변화는 F ^와 L_c,min^가^{증가할수록}^가입

당생산량도증가하다가감소하는경항을나타냈으며 F가 0.03

day^-1이상일때 L_c,min 42-60 mm에서약 150-159만톤의최대생

산량을, L_c,min 120 mm ^{이상에서는} F^에^관계없이^생산량이 0^인

것으로나타났다(Fig. 2a). 성어를우선으로보호하여어획할경

우(최대어획체장이하크기의멸치어획) 두변수가증가할수록 가입당생산량도증가하다가감소하는경향을나타냈으며, F가 0.02 day^-1이하일때 L_c,max 88-160 mm에서약 80-81만톤의가

장높은생산량을, F^에^관계없이 L_c,max^가^{낮아질수록}^가입당^생

산량이줄어드는특징을나타냈다(Fig. 2b).

F_max와 F_0.1 추정 및 비교

현재 L_c,min로보고된 30 mm (Jung, 2008)을기준으로생산량

곡선의초기기울기가 10%가되는 F_0.1^에^따른^예측^잠재생산

량은미성어를우선으로보호하며어획하는경우 F_0.1^이 0.016

Daily spawning fraction rate (female)

Day

Sum of spawning fraction = 36 yr⁻¹

Rate of spawning fraction (%)

Yield per recruit (×10⁵ tons)

Minimum fork length (mm)

Instantaneous rate of fishing mortality (day^-1) (a)

Yield per recruit (×10⁵ tons)

Maximum fork length (mm)

Instantaneous rate of fishing mortality (day^-1) (b)

Catch (x 104 tons)

Instantaneous rate of fishing mortality (day^-1) F_0.1=0.016 day⁻¹(Y_0.1= 122×10⁴ tons)

0.028 0.016

F_max=0.028 day⁻¹(Y_max=131×10⁴ tons) (a)

Catch (x 104 tons)

Instantaneous rate of fishing mortality (day^-1)

0.038 0.028

F_max=0.038 day⁻¹(Y_max=25×10⁴ tons) F_0.1=0.028 day⁻¹(Y_0.1=24×10⁴ tons)

(b)

Egg production per recruit (×10⁹, N)

Minimum fork length (mm)

Instantaneous rate of fishing mortality (day^-1) (a)

Egg production per recruit (×10⁹, N)

Maximum fork length (mm)

Instantaneous rate of fishing mortality (day^-1) (b)

Fig. 1. Estimated daily spawning fraction rate of Pacific anchovy Engraulis japonicus in the Korea Strait.