ABSTRACT
Understanding species distribution plays an important role in conservation as well as evolutionary biology.
In this study, we applied a species distribution model to predict hotspot areas and habitat characteristics for
국내 멸종위기양서·파충류의 공간적 분포형태와 주요 분포지역 예측에 대한 연구
1a
도민석
2⋅이진원
2⋅장환진
3⋅김대인
3⋅박진우
4⋅유정칠
2*Spatial Distribution Patterns and Prediction of Hotspot Area for Endangered Herpetofauna Species in Korea
1aMin Seock Do
2, Jin-Won Lee
2, Hoan-Jin Jang
3, Dae-In Kim
3, Jinwoo Park
4, Jeong-Chil Yoo
2*요 약
생물 종의 분포를 파악하는 것은 진화생물학 뿐만 아니라 보전생물학에서 매우 중요한 연구 분야이다. 최근에는 직접적인 관찰 위주 결과의 한계를 극복하고자, 종 분포 모델을 적용한 멸종위기종의 보전에 대한 연구들이 다양한 분류군에서 이루어지고 있다. 본 연구에서는 개체들이 관찰된 좌표 자료와 종 분포 모델링 기법을 바탕으로 한국에 서식하고 있는 멸종위기양서·파충류 종들의 주요 분포지역을 예측하고 이들의 서식지 특성을 파악하였다. 분석에 이용 된 멸종위기양서·파충류는 이끼도롱뇽(Karsenia koreana)과 수원청개구리(Hyla suweonensis), 금개구리(Pelophylax chosenicus), 맹꽁이(Kaloula borealis), 구렁이(Elaphe schrenckii), 표범장지뱀(Eremias argus), 남생이(Mauremys reevesii), 자라(Pelodiscus sinensis)를 포함하며, 고리도롱뇽(Hynobius yangi)과 비바리뱀(Sibynophis chinensis)은 표 본수가 적어 분석에서 제외되었다. 그 결과 고도가 멸종위기종들의 분포에 가장 중요한 환경변수로 나타났으며, 그들이 분포한 고도는 그 지역의 기후와 상관관계를 나타냈다. 또한 종분포 모델링에서 예측된 분포지역은 본 연구의 관찰 결과 뿐만 아니라 다른 선행 조사의 관찰결과를 충분히 포함하고 있었다. 8종의 AUC 값은 평균 0.845±0.08로 비교적 높게 측정되었고, 오류 값은 0.087±0.01로 비교적 낮게 측정되었다. 따라서 생성된 멸종위기종들의 종 분포 모델은 성공적으로 생성되었다고 판단된다. 멸종위기양서·파충류들의 주요 분포지역을 확인하기 위해 분포 모델들을 중첩한 결과, 5 종은 한반도의 서쪽 지역인 경기도와 충청남도의 해안지역 주변에서 공통적으로 서식하고 있는 것으로 예측되 었다. 따라서 이와 같은 지역들을 우선적으로 보호지역으로 지정되어야 하며, 이러한 결과들은 멸종위기양서·파충류의 보호지역을 지정함에 있어 보호대책 수립에 중요한 기초자료가 될 수 있을 것이다.
주요어: 멸종위기종, 양서류, 파충류, Maxent, 종 분포 모델
1 접수 2017년 3월 24일, 수정(1차: 2017년 7월 11일), 게재확정 2017년 7월 14일 Received 24 March 2017; Revised (1st: 11 July 2017); Accepted 14 July 2017
2 경희대학교 생물학과 Dept. of Biology, Kyung Hee University, Seoul 130-701, South Korea
3 국립생태원 기초생태연구본부 자연환경조사부 Dept. of National Environment Research, Basic Ecological Research Head Office, National Institute of Ecology, Seocheon 325-813, South Korea
4 경희대학교 지리학과 Dept. of Geography, Kyung Hee University, Seoul 130-701, South Korea
a 이 논문은 제 3차 전국 자연환경 조사 자료에 의하여 연구되었음.
* 교신저자 Corresponding author: E-mail: [email protected]
endangered herpetofauna species in South Korea: the Korean Crevice Salamander (Karsenia koreana), Suweon-tree frog (Hyla suweonensis), Gold-spotted pond frog (Pelophylax chosenicus), Narrow-mouthed toad (Kaloula borealis), Korean ratsnake (Elaphe schrenckii), Mongolian racerunner (Eremias argus), Reeve's turtle (Mauremys reevesii) and Soft-shelled turtle (Pelodiscus sinensis). The Kori salamander (Hynobius yangi) and Black-headed snake (Sibynophis chinensis) were excluded from the analysis due to insufficient sample size.
The results showed that the altitude was the most important environmental variable for their distribution, and the altitude at which these species were distributed correlated with the climate of that region. The predicted distribution area derived from the species distribution modelling adequately reflected the observation site used in this study as well as those reported in preceding studies. The average AUC value of the eigh species was relatively high (0.845±0.08), while the average omission rate value was relatively low (0.087±0.01). Therefore, the species overlaying model created for the endangered species is considered successful. When merging the distribution models, it was shown that five species shared their habitats in the coastal areas of Gyeonggi-do and Chungcheongnam-do, which are the western regions of the Korean Peninsula. Therefore, we suggest that protection should be a high priority in these area, and our overall results may serve as essential and fundamental data for the conservation of endangered amphibian and reptiles in Korea.
KEY WORDS: ENDANGERED SPECIES, AMPHIBIANS, REPTILES, MAXENT, SPECIES DISTRIBUTION MODELS
서 론
생물 종의 지리적 분포형태를 파악하는 것은 진화생물학 이나 보전생물학과 같은 학문 분야뿐만 아니라 보호지구의 설정이나 침입종 관리 등 다양한 응용 분야에서도 중요한 요소가 되고 있다(Giovanelli et al., 2008; Sillero, 2010;
Foley et al., 2014). 이를 위하여, 많은 국가에서 자국의 생물종 분포현황을 파악하기 위한 노력을 기울이고 있으며, 우리나라에서도 전국자연환경조사나 국립공원 자연자원 조사 등 다양한 조사를 통해 그러한 자료들을 축적해 가고 있다(Kim et al., 2012a; Song and Kim, 2012; Lee et al., 2014). 그럼에도 불구하고 인적 제약이나 기술적, 시간적, 재정적인 이유 등으로 국가적인 차원의 넓은 지역을 대상으 로 정밀한 분포 자료를 획득한다는 것은 거의 불가능한 일 이다. 생물종 분포의 관찰 자료와 지역의 환경 자료를 기반 으로 생물종의 분포를 예측하는 종 분포 모델링(Species Distribution Model; SDM) 은 이러한 관찰 자료의 한계를 보완해 줄 수 있는 하나의 방법으로 최근 들어 이를 이용한 다양한 연구가 이루어지고 있다(Costa et al., 2008; Ficetola et al., 2009; Sillero, 2009). 양서·파충류에서도 종들의 지리 적 분포 형태를 파악하기 위해 모델링 기술들이 활발하게 사용되고 있으며(Penman et al., 2010; Brito et al., 2011;
Blank and Blaustein, 2012), 주로 기후변화에 따른 서식지 의 증감을 예측 하거나 종들의 보전을 위해 주요 지역
(Hotspot area or Core area) 을 예측하는데 초점을 맞추고 있다(Araujo et al., 2006; Bombi et al., 2009; Sillero, 2010;
Brito et al., 2011). 국내에도 양서·파충류의 지리적 분포 형태와 서식지 특성 대한 다양한 연구들이 이루어지고 있으 며 (Kim, 2009; Song and Lee, 2009; Jang and Suh, 2010;
Do and Yoo, 2014), 최근 들어 종 분포 모델을 이용한 서식 지 예측과 기후변화에 초점을 맞춘 연구들도 이루어지고 있다(Kim, 2012; Lee and Kim, 2010; Do, 2014, Do et al., 2016). 하지만, 대부분의 연구들은 일반 종(Generalist species) 들에 초점을 맞추어 진행되었고, 멸종위기종을 대 상으로 한 연구들은 드물다(Song, 2015).
현재 우리나라에는 양서류 2목 7과 18종과 파충류 2목
11 과 27종이 서식한다고 알려지고 있다(Lee et al., 2011). 이
중 한국 적색목록집(Korean red list of threatened species)
에서는 개발로 인한 서식지 파괴와 개체군의 감소로 인해
보호가 필요한 양서류 5종과 파충류 5종, 총 10종을 지정하
였으며, 고리 도롱뇽(Hynobius yangi)과 수원청개구리(Hyla
suweonensis), 비바리뱀(Sibynophis chinensis), 구렁이(Elaphe
schrenckii), 표범장지뱀(Eremias argus)을 멸종위기등급
(Endanger; EN) 으로, 이끼도롱뇽(Karsenia koreana)과 금개
구리(Pelophylax chosenicus), 맹꽁이(Kaloula borealis), 남
생이(Mauremys reevesii), 자라(Pelodiscus sinensis)를 취약
등급(Vulnerable; VU)으로 분류하고 있다(NIBR, 2012). 뿐
만 아니라 환경부에서도 국내에 서식하고 있는 양서·파충류
7 종을 ‘멸종위기 야생생물’로 지정하였고, 멸종될 위험이 높은 2종인 비바리뱀과 수원청개구리를 Ⅰ급으로, 멸종위 기에 처한 5종인 구렁이와 표범장지뱀, 남생이, 금개구리, 맹꽁이를 Ⅱ급으로 지정하여 보호하고 있다.
본 연구의 목적은 우리나라에서 서식하고 있는 멸종위 기양서·파충류 종들의 분포 현황을 관찰자료 및 종분포 모델링을 통해 파악하고 각종별 서식지 요구조건을 추출 하여 멸종위기종 및 그들의 서식지를 보호하는데 필요한 정보를 제공하는데 있다. 이를 위해 먼저, 국내에 서식하 고 있는 멸종위기종들의 분포 현황을 파악하였고, 분포 지점의 고도와 기후 같은 환경 변수들을 추출하여 이들 간의 상관관계와 선호하는 서식지 특성을 알아보았다. 다 음으로 관찰 자료의 한계를 보완하고자 Maxent 모형을 이용해 종 분포모델을 생성하여 서식 적합지역을 예측하 였고, 이를 바탕으로 9개의 행정구역에 따라 멸종위기양 서·파충류들의 보호 관리를 위한 중요 지역을 확인하였다 (Urbina-Cardina and Loyola, 2008; Brito et al., 2011;
Kim, 2012).
연구방법
1. 대상 종 선정
멸종위기양서·파충류들의 주요 분포지역을 확인하기 위해 본 연구에서는 환경부에서 지정한 멸종위기 야생생
물 Ⅰ·Ⅱ급 종들과 적색목록집에서 지정한 멸종위기등급 (Endanger; EN)· 취약등급(Vulnerable; VU) 종들을 종합하 여 총 10종의 멸종위기양서·파충류 종들을 선정하였다 (Table 1).
2. 종 분포 자료
우리나라에 서식하고 있는 멸종위기양서·파충류 10종이 관찰된 자료는 국립환경과학원에서 수행한 제 3차 전국자 연환경조사 자료(조사기간: 2006 - 2012년)와 국립공원관 리공단의 자연자원조사 자료(조사기간: 2004 - 2011년), 세 계생물다양성정보기구 자료(Global Biodiversity Information Facility; GBIF, 2016; 관찰기간: 2004 - 2016년)를 이용하였 다(Table 1). 위의 조사들을 통해 우리나라 대부분 지역(약 99,000 ㎢)에서 관찰되었던 종들의 위치를 확인할 수 있다.
3. 지리적 환경 분석
멸종위기양서·파충류 10종이 관찰된 지점들은 Arc GIS ver. 9.3 을 이용해 투영되었다. 10종의 멸종위기양서·파충류 중 분포지점의 관찰수가 적은 고리도롱뇽(7개)과 비바리뱀 (3 개)을 제외한 이끼도롱뇽과 수원청개구리, 금개구리, 맹꽁 이, 구렁이, 표범장지뱀, 남생이, 자라 8종을 분석에 이용하 였다. 본 연구에 이용된 환경변수들은 GLC 2000 (자료출처:
http://bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000/products.ph
Table 1. Korean endangered species of reptiles and amphibians included in this study and the number of collection sites used for Maxent modelling. Kori salamander (Hynobius yangi) and Black-headed snake (Sibynophis chinensis) were excluded from the modelling due to insufficient sample size.
Class Order Family Species KRL
State
1KMOE Status
2Number of location source
Total site NES
3NRS
4GBIF
5Amphibia
Caudata Hynobiidae Hynobius yangi EN - 3 - 4 7
Caudata Plethodontidae Karsenia koreana VU - 10 3 92 105
Anura Hylidae Hyla suweonensis EN Ⅰ 1 - 77 78
Anura Ranidae Pelophylax chosenicus VU Ⅱ 30 - 46 76
Anura Microhylidae Kaloula borealis VU Ⅱ 62 1 52 115
Reptilia
Squamata Colubridae Sibynophis chinensis EN Ⅰ 2 - 1 3
Squamata Colubridae Elaphe schrenckii EN Ⅱ 73 6 25 104
Squamata Lacertidae Eremias argus EN Ⅱ 21 5 - 26
Testudinata Emydidae Mauremys reevesii VU Ⅱ 21 1 6 28
Testudinata Trionychidae Pelodiscus sinensis VU - 59 1 - 60
1
Status according to the Koran Red List of Threatened Species(KRL),
2Status of Endangered Species designated by the
KMOE(Korea Ministry of Environment).
3location source of Nationwide environmental study(NRS),
4location source of Natural
resource study(NRS),
5location source of Global Biodiversity Information Facility(GBIF).
p) 부터 얻은 토지 피복(Land cover) 자료와 Worldclim v.
1.4 (Hijmans et al., 2005) 에서 얻은 고도(Altitude)와 경사 도(Slope), 기후(19개의 변수) 자료를 이용하였으며(Table 2), 모든 격자의 크기는 0.019 도(약 2 Km)로 동일하게 통일 시켰다. 토지피복도에서 추출된 서식지정보를 통해 종들이 선호하는 서식지 유형을 확인 하기위해 유사거나 중복되는 변수들을 취합하여 총 4개의 서식지 유형으로 함축하여 나 타냈다(Table 3). 또한 선호하는 고도범위를 비교하기 위해 Kernel probability density plot 을 생성하였다. 기온과 강수 량으로 구성된 기후 변수들은 각각의 변수 간에 높은 상관관 계를 나타내기 때문에 본 연구에서는 주성분 분석(Principal component analysis, PCA) 을 통해 Eigenvalue가 1이상인 PCs 4 개를 추출하였다(Table 4). 추출된 PC값들은 지형학 변수인 고도와의 상관관계를 확인하기 위해 Spearman rank correlation test 를 이용하였다. 자료는 그 정규성 여부에 따 라 평균과 표준편차나 중간값과 첫 번째 - 세 번째 사분위값
(1
st- 3
rdquartiles) 으로 나타내었다. 통계 분석은 R 프로그램 버전 3.0.2 (R Core Team, 2013)을 이용하였다.
4. 종 분포 모델링
잠재적 분포지역을 예측하기 위해 Maxent version 3.3.3 k 프로그램을 이용하여 종 분포모델을 생성하였다(Phillips et al., 2006). Mexent 모형은 회귀분석을 기반으로 하는 모 형으로 최대 엔트로피 접근법(Maximum entropy approach) 을 통해 높은 예측 결과를 가질 수 있으며(Phillips et al., 2004), 출현자료만을 이용하여, 적은 표본수로도 예측이 가 능하다(Hernandez et al., 2006; Wisz et al., 2008). 종 분포 모델은 멸종위기양서·파충류의 출현자료를 종속변수로, 환 경변수들(총 22개의 환경변수; Table 2)을 독립변수로 이용 하여 구축하였다. 각각의 모델들은 총 15회에 걸쳐 반복구 동 하였으며, 무작위 적으로 선택된 출현자료의 75%는 Table 2. Environmental variables used to model the distribution of the eight endangered species of reptiles and
amphibians in Korea.
Code Variable Type Korea's Range 8 species's Range
Alt Altitude (m) continuous 0 - 1817 0 - 831
Slp Slope (°) continuous 0 - 100 0 - 66
Land Land cover categorical 15 categories 9 categories
Bio1 Annual temperature (℃) continuous 2.5 - 16.0 8.0 - 15.8
Bio2 Mean diurnal range (℃) continuous 6.3 - 12.8 6.5 - 12.3 Bio3 Isothermality (standard deviation*100; ℃) continuous 2.1 - 3.3 2.2 - 3.3 Bio4 Temperature seasonality (℃) continuous 698.4 - 1050.4 714.8 - 1037.3 Bio5 Max temperature of warmest period (℃) continuous 19.7 - 31.1 25.3 - 30.9 Bio6 Min temperature of coldest period (℃) continuous -17.6 - 2.8 -13.2 - 2.4 Bio7 Temperature annual range (℃) continuous 26.7 - 41.3 27.2 - 40.5 Bio8 Mean temperature of wettest quarter (℃) continuous 14.0 - 25.5 19.6 - 25.3 Bio9 Mean temperature of driest quarter (℃) continuous -10.6 - 13.5 -5.4 - 13.3 Bio10 Mean temperature of warmest quarter (℃) continuous 14.6 - 25.5 20.1 - 25.3 Bio11 Mean temperature of coldest quarter (℃) continuous -10.6 - 7.2 -5.4 - 6.8 Bio12 Annual precipitation (㎜) continuous 964 - 2137 1006 - 1797 Bio13 precipitation of wettest period (㎜) continuous 143 - 462 176 - 437 Bio14 Precipitation of driest period (㎜) continuous 15 - 57 15 - 51 Bio15 Precipitation seasonality (㎜) continuous 47- 106 48 - 105 Bio16 Precipitation of wettest quarter (㎜) continuous 420 - 1034 484 - 904 Bio17 Precipitation of driest quarter (㎜) continuous 58 - 215 58 - 200 Bio18 Precipitation of warmest quarter (㎜) continuous 420 - 1034 478 - 885 Bio19 Precipitation of coldest quarter (㎜) continuous 58 - 221 58 - 207
Data source: GLC (2000, http://bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000); Hijmans et al. (2005, http://www.worldclim.com).
Table 3. The land cover type of GLC 2000 and this study. Korean endangered species of reptiles and amphibians are distributed in nine habitat variables that are classified into four habitat variables on this study.
Type of GLC 2000 Type of This Study
Broadleaf Deciduous Forest
Forest Needleleaf Evergreen Forest
Needleleaf Deciduous Forest
Herbaceous, Single Layer
Herbaceous Herbaceous with Sparse Tree / Shrub
Sparse Herbaceous / Shrub
Cropland
Cropland Rice Paddy
Urban Urban
Data source: GLC (2000, http://bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000)
Table 4. The results of the principal component analysis of the 19 bioclimatic variables extracted from the areas of South Korea. The first four PCs with eigenvalue larger than one were presented here. The percentages indicate the amount of variation explained by each PC, and the components that were loaded most highly for each parameter are in bold.
Variable PC1 PC2 PC3 PC4
% Variance explained 57.4 19.2 10.9 7.9
Eigenvalue 3.3 1.9 1.4 1.2
Bio1 0.27 -0.13 -0.20 0.12
Bio2 -0.22 -0.01 -0.27 -0.44
Bio3 -0.12 0.09 -0.33 -0.57
Bio4 -0.27 -0.18 -0.04 -0.02
Bio5 0.11 -0.37 -0.40 -0.05
Bio6 0.30 0.01 -0.02 0.12
Bio7 -0.28 -0.14 -0.12 -0.14
Bio8 0.19 -0.31 -0.33 0.04
Bio9 0.28 0.06 -0.11 0.11
Bio10 0.18 -0.31 -0.35 0.12
Bio11 0.29 -0.01 -0.10 0.08
Bio12 -0.03 0.43 -0.33 0.22
Bio13 -0.26 0.09 -0.21 0.29
Bio14 0.21 0.26 -0.05 -0.23
Bio15 -0.28 -0.13 -0.05 0.23
Bio16 -0.21 0.25 -0.29 0.28
Bio17 0.22 0.32 -0.11 -0.14
Bio18 -0.22 0.23 -0.30 0.21
Bio19 0.22 0.32 -0.11 -0.13
training 으로 25%는 testing으로 분할시켰다. 모형 설명력의 검증은 ROC (Receiver Operating Characteristics) 검증을 통해 곡선의 하부면적 값인 AUC (Area Under the Curve) 값을 구하여 실시하였다. AUC 값의 범위는 0.1에서 1.0까 지로 수치가 1.0에 가까울수록 성공적으로 모형이 예측되었 다는 것을 나타내며, 0.7이상의 값을 가질 때 모형이 설명하 는 잠재적인 의미를 가지고 0.9이상일 때는 모형이 나타내 는 설명력이 매우 우수하다는 것을 보여준다(Swets, 1988).
대부분 서식지 예측 프로그램을 이용한 연구들에서는 모델 의 성과를 평가를 위해 AUC 값들 이용하고 있지만, 이것 은 샘플수나 배경의 크기와 같은 모델의 조건에 민감하게 영향을 받을 수 있다(Townsend Peterson et al., 2007;
Jiménez-Valverde et al., 2008; Lobo et al., 2008; Phillips and Dudík 2008; Phillips et al., 2009). 이에 대한 보완으로 몇몇 SDM에 관련된 연구들에서는 AUC 값 이외에도 오차 율(omission rate)을 함께 제시하고 있다(Lee et al., 2014).
오차율은 임계값(threshold)을 기준으로 예측되지 않고 누 락된 지점들의 비율로 산출되며 값의 범위는 0.0 부터 1.0 으로 수치가 낮을수록 분석 과정에서 오류가 적었다는 것 을 보여준다. 따라서 본 연구에서도 AUC 값뿐만 아니라 10% training presence 에서 나타난 오차율도 확인하였다 (Jiménez-Valverde et al., 2008). 멸종위기양서·파충류들이 분포하고 있던 각각의 환경변수들의 기여도는 젝나이프 테 스트를 통한 평균 기여율(average percent contribution)에 의해 결정 되었다. 추출된 종 분포 모델들은 DIVA-GIS 7.5 (Hijmans et al., 2012) 를 통해 1은 완전한 서식 적합지역 0 은 완전한 서식 불가능 지역으로 표현되었다. 또한 10%
training presence 의 임계값을 기준으로 이분법적인(있다/
없다) 잠재적 분포 래스터를 생성하였으며, 레스터들을 중 첩시켜 종간 중첩된 지역을 기준으로 9개의 행정구역 (Province) 에 따라 셀의 개수를 백분율로 확인하였다. 또한 생성된 지도를 통해 종들이 밀집하여 분포하고 있는 핵심지 역의 지리적 위치를 확인하였다.
결 과
1. 멸종위기양서·파충류의 분포형태
한국에 서식하고 있는 멸종위기양서류의 분포형태를 살 펴보면, 고리도롱뇽은 경상남도에 밀집되어 있었고(총 7개 의 발생지점 중 6개), 이끼도롱뇽은 충청남·북도, 전라북도 에 밀집되어 있었으며(총 105개의 발생지점 중 100개), 수원 청개구리는 경기도, 충청남·북도, 전라북도에 밀집되어 있 었고(총 78개의 발생지점 중 76개), 금개구리는 경기도와
충청남도(총 76개의 발생지점 중 62개)에 밀집되어 있었으 며, 맹꽁이의 경우 전국적으로 분포했고, 경기도와 전라북 도, 제주도(총 115개의 발생지점 중 84개)에 주로 밀집되어 있었다. 파충류의 분포형태를 살펴보면, 비바리뱀은 제주도 에서 세지점이 확인되었으며, 구렁이는 제주도를 제외한 모 든 지역에 분포하고 있었고, 경기도와 강원도, 충청남·북도 와 전라남도의 섬 지역(총 104개의 발생지점 중 82개)에 주로 밀집되어 있었으며, 표범장지뱀은 주로 경기도의 해안 지역과 충청남도(총 26개의 발생지점 중 21개)에 밀집된 분포형태를 보였다. 또한 남생이의 경우, 경기도와 강원도가 교차 되는 지역과 경상남도(총 28개의 발생지점 중 18개)에 주로 밀집되어 있었고, 자라는 전국적으로 분포하고 있었으 며, 강원도와 경상남·북도(총 60개의 발생지점 중 40개)에 주로 밀집되어 있었다(Figure 1). 한국에 서식하고 있는 대 부분의 멸종위기양서·파충류는 밀집분포형태를 나타내고 있었으며, 구렁이를 제외한 대부분 종들은 한반도의 강원도 와 경상북도에 위치한 태백산맥 이외의 지역에 분포하는 경향을 나타냈다(Figure 1). 이러한 결과는 한국에 서식하고 있는 멸종위기종들의 종 풍부도와 분포형태를 보여준다.
2. 멸종위기양서·파충류의 서식 환경
관찰기록이 충분한 멸종위기양서·파충류 8종을 바탕으로 존재한 서식 환경을 살펴보면, 한국의 지형학적 고도범위 (0 - 1817 m) 중 비교적 낮은 고도범위(0 - 643 m)에서 주로 관찰되고 있다는 것을 확인할 수 있었다(Figure 2A;
Table 2). 대부분 평균 고도 300 m 이하에서 분포하고 있었 으며, 이들 중 고도 100 m 이상에서는 이끼도롱뇽(296 m;
1
st- 3
rdquartiles: 189 - 347 m) 과 구렁이(163 m; 1
st- 3
rdquartiles: 6 - 254 m), 자라(154 m; 1
st- 3
rdquartiles: 53 - 227 m), 남생이(132 m; 1
st- 3
rdquartiles: 60 - 194 m) 가 주로 분포하고 있었으며, 고도 100 m 이하에서는 맹꽁이 (80 m; 1
st- 3
rdquartiles: 12 - 91 m) 와 금개구리(36 m;
1
st- 3
rdquartiles: 7 - 43 m), 표범장지뱀(52 m; 1
st- 3
rdquartiles: 4 - 39 m), 수원청개구리(29 m; 1
st- 3
rdquartiles:
6 - 26 m) 가 분포하고 있었다(Figure 2A).
멸종위기양서·파충류 종들이 분포한 기후변수들과 고도
간에 상관관계를 확인하기 위해 기후변수에 PCA를 적용한
결과, 1보다 큰 고유값(Eigenvalue)을 가진 4개의 PC는 총
95.4% 의 설명력을 가졌다(Table 4). PC1은 겨울철 기온 및
강수량과 기온의 계절적 변동이 가장 잘 설명되었다. PC1
이 증가하면 겨울 기온은 따듯하고, 강수량과 기온의 변동
은 감소한다는 것을 의미한다. PC2는 대부분 겨울철 강수
량과 상관관계가 있었다. PC2가 증가하면 겨울의 강수량은
증가하는 것을 의미한다. PC3는 여름철 기온과 강수량에
상관관계를 나타냈다. PC3이 증가하면 여름의 기온과 강수 량도 감소하는 것을 의미한다. 비록, PC4의 설명력은 낮았 지만, 기온의 변화와 연관성을 나타냈으며, PC4가 증가하 면 일교차가 감소한다(Table 4).
각 PC들은 고도에 따라 통계적으로 유의한 상관관계를 나타냈다(Figure 3). PC1은 고도(r
s= -0.58, P < 0.0001) 와 음의 상관관계를 가졌지만, PC2는 고도(r
s= 0.68, P <
0.0001) 와 강한 양의 상관관계를 나타냈고, PC3는 고도(r
s= 0.34, P < 0.0001) 와 비교적 약한 양의 관계를 나타냈으
며, PC4는 고도(r
s= -0.09, P < 0.05) 와 매우 약하지만 유의 한 음의 상관관계를 나타냈다(Figure 3). 따라서 4개의 PC 는 고도와 상관관계를 가지고 있다고 설명하고 있으며, 멸 종위기종들이 발생한 지점의 기후변수들을 적절하게 대표 하고 있었다.
대부분 멸종위기종들은 농경지와 산림 주변에 서식하고 있었으며, 수원청개구리(74.4%)와 금개구리(85.5%), 맹 꽁이(71.3%), 표범장지뱀(64.0%), 남생이(53.6%), 자라 (55.0%) 는 농경지 주변에서 출현빈도가 가장 높았고, 이끼
Elaphe schrenckii Eremias argus Mauremys reevesii
Sibynophis chinensis
Pelodiscus sinensis
Pelophylax chosenicus Kaloula borealis
Hyla suweonensis Karsenia koreana
Hynobius yangi
N Presence data
0
Kilometer
200
Figure 1. Distribution map of the 10 endangered species of reptiles and amphibians
도롱뇽(78.1%)과 구렁이(53.3%)는 산림지역의 출현빈도가 가장 높았다(Figure 2B).
3. 종 분포 모델링
Mexent 모형을 이용한 멸종위기양서·파충류 8종의 서식 지 적합 예측 모델의 AUC 값은 이끼도롱뇽이 0.953, 수원 청개구리가 0.945, 금개구리가 0.908, 맹꽁이가 0.842, 구렁 이는 0.786, 표범장지뱀이 0.792, 남생이가 0.767, 자라가
0.763 으로 나타났다(Mean test AUC : 0.845±0.08). 테스트 샘플의 10% training 오류 값은 남생이가 0.095으로 가장 높았고, 표범장지뱀이 0.071로 가장 낮은 오류값을 나타냈 으며, 전체적으로 오류값이 낮은 것으로 나타났다(Mean training omission : 0.087±0.01) (Table 5).
8 종의 모델에서 가장 높은 기여도를 나타낸 변수는 고도 (27.3%) 였으며, 이어서 Bio3(13.1%)과 Bio4(8.1%)의 기후 변수가 높은 기여도를 나타냈다. 고도의 경우, 8종 중 6종의 모델에 가장 높은 기여도를 나타내고 있었고, 기온의 변동
0 500 1000 1500
0.0000.0010.0020.0030.0040.0050.0060.007
Karsenia koreana Hyla suweonensis Pelophylax chosenicus South Korea Altitude
Kaloula borealis Elaphe schrenckii Eremias argus Mauremys reevesii Pelodiscus sinensis
Probability density
Altitude (m)
Presence probability
(A)
(B)
0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 0.80 0.90
Karsenia koreana Hyla suweonensis Pelophylax chosenicus Kaloula borealis Elaphe schrenckii Eremias argus Mauremys reevesii Pelodiscus sinensis Forest Herbaceous Cropland Urban
Figure 2. (A) Kernel density plots of the occurrence of the eight endangered species of reptiles and amphibians according to the altitude of South Korea. (B) The occurrence of the eight endangered species of reptiles and amphibians according to the habitat type.
0 500 1000 1500
-50510
altitude
PC1
0 500 1000 1500
-4-20246810
altitude
PC2
0 500 1000 1500
-4-2024
altitude
PC3
0 500 1000 1500
-4-2024
altitude
PC4
Altitude (m) Altitude (m) Altitude (m) Altitude (m)
PC1 PC2 PC3 PC4
rs= -0.58
P < 0.0001 rs= 0.68
P < 0.0001 rs= 0.34
P < 0.0001 rs= -0.09
P < 0.05
Figure 3. The pattern of association between the four principal component and altitude
성과 연관된 변수들(Bio2, Bio3, Bio4, Bio7)과 강수량과 연관된 변수들(Bio14, Bio15, Bio17), 경사도(Slope)가 높 은 기여도를 나타냈다(Figure 4; Table 5).
멸종위기양서·파충류 8종에서 예측된 종 분포모델들의 분포형태를 확인한 결과, 양서류의 경우, 이끼도롱뇽은 주 로 한반도의 전라북도와 충청남·북도가 교차되는 지역에서 Table 5. Summary of species distribution models for the eight endangered species of reptiles and amphibians using
the Maxent
Species
AUC
Logistic threshold
Omission Contributed variable Training
Value
Test Value
Training Value
Test
Value 1
st2
nd3
rdAmphibia
Karsenia koreana
0.968 0.953 0.157 0.083 0.156 Bio4 Bio14 Bio2
Hyla suweonensis0.972 0.945 0.278 0.083 0.139 Altitude Bio4 Slope
Pelophylax chosenicus0.941 0.908 0.184 0.083 0.187 Altitude Slope Bio1
Kaloula borealis0.891 0.842 0.269 0.095 0.191 Altitude Bio7 Bio2 Reptilia
Elaphe schrenckii
0.861 0.786 0.271 0.094 0.187 Altitude Bio17 Bio5
Eremias argus0.884 0.792 0.190 0.071 0.333 Altitude Bio17 Bio3
Mauremys reevesii0.860 0.767 0.324 0.095 0.257 Altitude Bio3 Bio2
Pelodiscus sinensis0.875 0.763 0.269 0.089 0.257 Bio3 Bio15 Bio14
0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 30.0
Bio19 Bio18 Bio17 Bio16 Bio15 Bio14 Bio13 Bio12 Bio11 Bio10 Bio9 Bio8 Bio7 Bio6 Bio5 Bio4 Bio3 Bio2 Bio1 Land cover Slope Altitude
En vi ro nmen ta l v aria ble
Percent contribution (%)
Figure 4. Percentage of environmental variables contributed in species distribution model
for the eight endangered species of reptiles and amphibians. The percentage
contribution show variables importance operated from the jackknife test.
관찰 될 것이라고 예측되었으며, 수원청개구리는 경기도와 충청남북도, 전라북도 지역에 주로 관찰 될 것이라고 예측 되었고, 금개구리는 경기도와 충청남도, 전라북도 지역에 주로 관찰 될 것이라고 예측되었으며, 맹꽁이는 제주도를 포함한 한반도의 서쪽지역에서 주로 관찰될 것이라고 예측 되었다. 파충류를 살펴보면, 구렁이는 서해안과 남해안 주 변과 섬 지역, 충청북도와 경상남도가 교차되는 지역 주변 과 강원도에서 주로 관찰될 것이라고 예측되었으며, 표범장 지뱀은 한반도의 서쪽 해안가 주변과 경상북도 지역에 주로 관찰될 것이라고 예측되었다. 남생이는 태백산맥을 제외한 대부분 지역에서 관찰될 것이라고 예측되었으며, 주로 강원 도와 경상남도 지역에서 관찰될 것이라고 예측되었고, 자라 는 경기도와 강원도, 충청북도, 경상남·북도에 주로 관찰될 것이라고 예측되었다(Figure 6).
멸종위기양서·파충류 8종의 주요 분포지역을 확인하기 위해 10% training presence의 임계값을 기준으로 서식 가 능한 지점들을 중첩한 결과, 동일한 지역에서 존재할 것이 라고 예측된 종의 수가 늘어날 수 록 셀의 개수는 줄어들었 다. 9개의 행정구역에서는 모두 2종이 함께 존재하는 지역
이 확인되었지만, 3종과 4종이함께 존재할 것이라고 예측된 행정구역은 강원도(3종: 13%, 4종: 3%)와 경기도(3종:
43%, 4 종: 42%), 충청남도(3종: 34%, 4종: 54%), 경상북도 (3 종: 10%, 4종: 1%)로 나타났으며, 5종이 함께 존재하는 행정구역은 경기도(78%)와 충청남도(22%)로 확인되었다 (Figure 5). 멸종위기양서·파충류들은 전라남도의 대부분 지역과 강원도와 경상북도의 태백산맥 주변 지역을 제외한 대부분 지역에서 관찰될 것이라고 예측되었으며, 주요 분포 지역인 경기도와 충청남도에서는 해안가 주변 지역에 밀집 되어 있을 것이라고 예측되었다(Figure 7).
고 찰
본 연구에서는 한국에 서식하고 있는 멸종위기양서·파충 류 8종의 전체적인 분포형태와 종 분포모델들을 통한 주요 서식적합 지역을 예측하였다. 그 결과 구렁이와 자라, 남생 이를 제외한 5종들은 밀집된 분포형태를 나타내고 있었으 며, 대부분의 종들은 한반도의 고도가 높은 태백산맥 주변 을 제외한 비교적 낮은 고도범위에 분포하는 경향을 나타냈
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
0 - 5 0 1 2 3 4 5
GG
(12%)
GW
(18%)
CN
(9%)
CB
(8%)
GB
(20%)
JB
(9%)
GN
(11%)
JN
(11%) JJ
(2%)
(n=27109)
GG
(9%)
GW
(21%)
CN
(4%)
CB
(8%)
GB
(26%)
JB
(8%)
GN
(9%)
JN
(14%) JJ
(1%)
(n=17957)
GG
(10%)
GW
(14%)
CN
(14%)
CB
(10%)
GB
(12%)
JB
(9%)
GN
(17%)
JN
(9%) (5%)JJ
(n=5912)
GG
(21%)
GW
(17%)
CN
(12%) CB
(2%)
GB
(8%)
JB
(11%)
(24%)GN
JJ
(1%)
JN
(4%)
(n=1746)
GG
(43%)
GW
(13%)
CN
(34%)
JB
(10%)
(n=739)
(42%)GG
(3%)GW
CN
(54%)
JB
(1%)
(n=567)
GG
(78%)
CN
(22%)
(n=188)
Pr es ence pr ob ab ility of e ach s ite (%)
Number of species
Figure 5. Percentage distribution of each province according to the number of cells in which the presence of the eight endangered species of reptiles and amphibians are predicted. (abbreviation of province: GG: Gyeonggi, GW: Gangwon, CN: Chungnam, CB: Chungbuk, GB: Gyeongbuk, JB:
Jeonbuk, GN: Gyeongnam, JN: Jeonnam, JJ: Jeju)
다. 8종들의 주요 분포 지역을 예측한 결과, 3종 이상이 중 첩된 대부분의 지역은 경기도와 충청남도로 나타났으며, 주 로 해안가 주변 지역에 위치하고 있었다.
고도는 멸종위기양서·파충류들의 분포에 영향을 미치는 중요한 요인으로, 대부분의 모델들에서 높은 기여도를 나타 냈다(Table 5). 본 연구결과 멸종위기양서·파충류 8종은 한 국의 고도범위에 대비해 대부분 낮은 고도에서 관찰되었으 며(Table 2; Figure 2A), 이는 선행연구들의 고도별 분포에 대한 결과와 유사하였다. 예를 들어, Kim et al.(2012b)는 수원청개구리가 관찰된 지역의 평균 고도를 확인한 결과, 본 연구의 결과(1
st- 3
rdquartiles: 6 - 26 m) 와 비슷한 18 m 라고 보고하였으며, 전국을 대상으로 조사된 한국산 양서 류의 고도별 분포연구에 따르면 금개구리(Mean : 235 m)와 맹꽁이(Mean : 260 m)의 평균 고도별 분포는 다른 개구리
목에 속한 종(e.g 북방산개구리(Rana dybowskii ; Mean : 350 m), 계곡산개구리(R. huarenensis ; Mean : 452 m), 물두꺼비(Bufo stejnegeri ; Mean : 469 m))들에 비해 낮은 고도에 분포하고 있었고(Song and Lee, 2009), 본 연구에서 도 금개구리(1
st- 3
rdquartiles: 7 - 43 m) 와 맹꽁이(1
st- 3
rdquartiles: 12 - 91 m) 는 비교적 낮은 고도에서 확인되었 다. 이끼도롱뇽은 다른 종들에 비해 비교적 높은 고도(1
st- 3
rdquartiles: 189 - 347 m) 범위에 서식하고 있었지만, 신 종으로 등재된 기간이 짧고, 고도에 따른 지형학적 위치에 대한 연구들이 이루어지지 않아 다른 선행연구들을 통해 비교하기가 어려웠다(Min et al., 2005). 파충류의 경우, Lee(2011) 가 확인한 구렁이 관찰지역의 평균 고도인 251 m 와 본 연구에서 확인한 결과(1
st- 3
rdquartiles: 6 - 254 m) 와 유사한 것으로 확인되었다. 도마뱀아목의 생태적 연구에
Elaphe schrenckii Eremias argus
Mauremys reevesii Pelodiscus sinensis
Pelophylax chosenicus
Kaloula borealis
Hyla suweonensis Karsenia koreana
0.0-0.2 0.2-0.4 0.4-0.6 0.6-0.8 0.8-1.0
N
0
Kilometer
200