493 서 론
유럽인들이 신대륙을 발견하면서 뉴파운드랜드 해역 대서양 대구(Gadus morhua)가 16세기초부터 중요한 수산자원이 되 었다(Cushing, 1988). 유럽 열강들이 이 대구 어업권을 가지고 경쟁하였으며 심한 경우는 20세기 중반에 영국과 아일란드 사 이에 3차례에 걸친‘대구 전쟁’이라고 부를 정도로 심각한 국가 간 어업분쟁까지 빚을 만큼 대구는 수산업 역사에도 중요한 어 종이다. 조선시대 어민이나 정부 관리들도 대구 가입량 변동과 분포 변화에 대해서 인식을 하고 있었던 것으로 보이는데, 한 지역에서 나던 대구가 갑자기 줄어들어 어민들이 할당된 공물 을 낼 수가 없어 어려움을 하소연하는 기록들이 실록 곳곳에서 보이고 있다(National Institute of Korean History, 2007). 유 럽에서는 전통적으로 소금에 절인 것과 말린 대구가 주산품이 었던 것으로 보이며(Cushing, 1988), 우리나라에서도 생대구 보다는 말린 대구가 중요한 공물이었던 것으로 보인다.
태평양 대구는 우리나라 서해, 남해, 동해부터 알류산 열도, 알래스카 캐나다, 미국 캘리포니아연안까지 분포하며 수심
400 m까지 서식하는 저서어류로 알려져 있다(Cohen et al., 1990). 동북태평양에서는 성어 대구가 주로 200 m 수심 5.4°C 등온선에서 주로 잡힌다고 보고되어 있으나(Dunn and Mata- rese, 1987), 우리나라 동해안 근해에서 조업하는 자망 어업인 들 말에 따르면 우리나라 동해안 대구는 대개 90 m 이심에서 어획되고 있는 것으로 보인다. 산란 수심은 100-250 m 이고 산란 후 성어는 30-60 m수심의 얕은 연안으로 이동한다고 보 고되어 있으나(Cohen et al., 1990), 일본 연안의 경우 대구 자 어 분포 수심은 8-45 m로 보고된 적이 있다. 우리나라 대구는 유전적으로 독립적인 계군이 적어도 3개 이상 분포하는 것으 로 보고되고 있는데(Gwak and Nakayama, 2011; Kim et al.,
2010), 특히 황해 대구는 예로부터 왜대구라고 불러 유전적으
로나 생태적으로 동남해 대구와 차이가 나는 것으로 보인다.
우리나라 대구는 주로 어류, 새우류, 두족류, 이매패류를 주 요 먹이로 하는데, 다른 해역과는 달리 진해만 대구는 어류를 집중적으로 먹는다고 보고되었다(Park and Gwak, 2009). 우 리나라는 경남 진해만과 거제 주변해역이 최근 대표적인 대구 산란지로 알려져 있지만 정확한 산란 수심과 해역은 아직 조사
Article history;
Received 9 February 2012; Revised 27 August 2012; Accepted 8 October 2012
*Corresponding author: Tel: +82. 64. 754. 3424 Fax: +82. 64. 756. 3493 E-mail address: [email protected]
Kor J Fish Aquat Sci 45(5) 493-498, October 2012 http://dx.doi.org/10.5657/KFAS.2012.0493 pISSN:0374-8111
ⓒ The Korean Society of Fishereis and Aquatic Science. All rights reserved
모의실험을 통한 동남해안 대구(Gadus macrocephalus)의 가입당 생산 분석
차형기 . 정석근1*
Simulation-based Yield-per-recruit Analysis of Pacific cod Gadus macrocephalus in Southeastern Korean Coastal Waters
Subtropical Fisheries Research Center, Southwest Sea Fisheries Research Institute, National Fisheries Research and Development Institute, Jeju 690-192, Korea,
1School of Marine Biomedical Sciences, Jeju National University, Jeju 690-756, Korea,
We derived biological reference points for Pacific cod Gadus macrocephalus in southeastern Korean waters by apply- ing a yield-per-recruit analysis based on a daily simulation that adopted size-dependent fecundity, growth, and natural mortality functions. This showed that the yield per recruit of Pacific cod can be maximized at an instantaneous rate of fishing mortality (F)=0.37 yr-1 under the current regulations, where the minimum catch size (Lc)=30 cm in total length (TL). The maximum economic yield was estimated to be attained at Lc=35-45 cm TL, if F>1 yr-1 but at Lc=35-40 cm TL, if F<1 yr-1. Despite great uncertainty in the stock assessment, to develop fisheries management plans for the sustainable exploitation of Pacific cod in southeastern Korean waters, it is necessary to estimate F using capture-recapture or other expedient methods.
Key words: Pacific cod, Gadus macrocephalus, Yield per recruit analysis, Stock assessment
Hyung Kee Cha and Sukgeun Jung1*
국립수산과학원 아열대수산연구센터, 1제주대학교 해양과학대학 해양의생명과학부
된 적이 없다. 대구 수명은 최대 14세까지 보고되어있으나 보 통 8세까지이다 (Jung et al., 2009). 우리나라 동해안 대구 최 소성숙체장은 58.3 cm TL로 추정되었는데 3.6 세에 해당한다 (Jung et al., 2009). 산란기는 12-2월이며 암컷 한 마리당 8십6 만-6백40만개 알을 낳는다(Cha et al., 2007; Lee et al., 2005).
부화 적수온은 5-12°C이며 점착성 침성란을 낳는다(Lee et al., 2007; Seo et al., 2007). 점착성 알임에도 수정된 대구 알은 점 착성 기질이 아닌 모래나 뻘에서 오히려 그 생존율이 더 높은 것으로 보고되기도 했다(Lee et al., 2009).
그러나 오랜 어획 역사에도 우리나라 대구에 대한 지속적인 생물 생태 연구는 부족하여 대구 자원관리에 필요한 대구 자원 량이나 적정 어획 노력량 평가와 가입량 예측은 힘들다. 대신 연령구조 모델에 필요한 산란, 성숙, 성장, 사망 함수 매개변 수들이 동해 대구를 대상으로 최근 평가되었기에(Jung et al.,
2009) 이 결과를 바탕으로 금지체장이나 금어기, 어획사망률
을 통해서 고정된 가입량을 가정했을 때 잠재 어획고를 최대화 시킬 수 있는 일일 시뮬레이션을 통한 가입당 생산 분석은 가능 하다(King, 2007). Jung et al. (2009)는 대구 순간자연사망률 을 1세부터 8세까지 평균 0.82/yr로 추정했으며 연령이 증가할 수록 자연사망률 대비 어획사망률은 높아지는 것으로 추측했 다. 또 2세 연령군부터 산란에 참여하며 3세 연령군에서 재생 산 기여도가 가장 높은 것으로 분석했다.
대구는 우리나라에서 30가지 이상의 다양한 어법에 의해 생 산되며, 주로 호망을 비롯한 근해자망으로 어획되어 어선세력 을 비교하기 곤란하다. 12-1월 대구 주산지인 거제 외포의 경 우 16척의 호망 선박이 활동중이다. 거제수협등 경상남북도에 서는 대구 어획량 증가를 목적으로 수정란과 치어 방류 사업을 해오고 있으나 우리나라 언론보도대로(Kim, 2009) 최근 어획 고 증가가 이런 대구자원조성사업 효과 때문인지는 구체적으 로 연구 평가한 적이 없다. 그러나 어업인들과 수산정책자들 사이에는 체계적인 대구수산자원관리가 필요하다는데 동감하 며 정부에서는 2012년 1천 톤, 2017년까지 1만 톤까지 대구 어획고를 늘리겠다는 대구수산자원회복 계획을 수립 실행하고 있다(Pukyong National University, 2008).
2000년 들어 우리나라 거제만을 중심으로 대구 어획량이 증 가하고 있으나 지금까지는 산란기에 기반한 금어기와 임의로 정한 금지 체장만을 가지고 수산자원관리가 이루어지고 있다.
그러나 금어기에도 수정란 방류 사업에 필요한 친어 확보를 목 적으로 일부 지역에서 대구 어획을 허용하고 있는 실정이다.
대구의 지속적인 생산을 위해서는 어획 노력량 또는 생산량에 대한 규제가 필요할지도 모른다는 공감이 정부 관련 관리나 과 학자들 사이에 형성되고 있으나 그 관리 방안을 개발하는데 기 초가 되는 자원평가에는 큰 불확실성이 내재될 수 밖에 없기 때 문에(Fogarty et al., 1992; Harwood and Stokes, 2003) 최근 대구 자원상태가 크게 변했음에도 아직까지 구체적인 관리 방 안이 더 이상 나오고 있지 않다. 대구 가입 메커니즘과 자원량 평가에 대한 정보가 너무 없을 때는 가입당 생산모델을 통해서
그물코 크기나 금지체장, 금어기 조절을 통해서 장기적으로 잠 재 어획량을 최대화시키는 관리방안을 제시할 수 있다(King,
2007). 따라서 이 연구에서는 연령구조모델에 바탕한 일일 가
입당 생산 모의실험(Jung, 2008)을 통해서 동남해 대구에 대한 최소어획체장과 금어기를 검토 평가하고 나가서는 적정 어획 사망률을 평가하였다.
재료와 방법 일일 시뮬레이션
대구의 가입당 생산량을 추정하기 위해서 다음과 같은 가정 을 하였다 (Jung et al., 2009).
1) 부화된 치어부터 성어 대구의 자연순간사망률은 체장의 역함수이다.
2)2세 이상 대구는 매년 1월 1일 한번만 산란을 한다 3) 대구의 무게, 군성숙도와 암컷 포란수는 체장의 함수로 놓 을 수 있다.
4) 대구 최대 연령은 9세이다.
이 가정들을 토대로 어획사망률(F), 최초어획체장(Lc),30일 간 금어기 시작일(d) 함수로서 대구 가입당 생산량을 일간 시 뮬레이션을 10년 동안 반복하여 구했다. Beverton과 Holt 의 가입당 생산량 추정 방정식은 1950년대 나온 것으로 계산을 쉽 게 하기 위해 어획대상이 되는 연령(크기) 이상의 개체들에 대 해서 고정된 자연사망률과 von Bertalanffy 성장식을 가정하 였으나(Beverton, 1994), 지금은 컴퓨터가 비약적으로 발달하 여 굳이 자연사망률을 고정된 값으로 가정하지 않으면서, 어 획대상이 되기 전인 초기생활사까지 모두 고려하여 년 단위가 아닌 일 단위로 더욱 정교하게 가입당 생산량을 계산할 수 있 게 되었다. 따라서 이 연구에서는 가입당 생산량을 추정하기 위해 모의실험 첫날(2001년 1월 1일) 각 연령별 개체수는 대 구 개체군이 평형상태에 도달했을 때 연령구조를 썼으며(Table 2 of Jung et al. (2009)), 이 때 0세부터 8세까지 개체수 상 대비율은 99.99%, 0.011%, 0.0020%, 0.00066%, 0.00028%, 0.00014%, 0.000075%, 0.000043%, 0.000025%이다. 동해 대구의 일별 잠재생산량은 다음의 어획 방정식으로 계산했다 (Beverton, 1994; King, 2007):
Yy,d,i=F/Zy,d,i * (Ny,d,i - Ny,d,i, exp(-Zy,d,i)) Wy,d,i (1) 여기서,
y=연도(2001년부터 2010년까지) d=일년중 날짜(1-365)
i=대구 연령(0세부터 8세까지) Y: 생산량
F: 순간어획사망률(d-1) Z=순간전사망률(d-1), Z=M+F
M=순간자연사망률(d-1) N: 개체수
W: 개체 무게(습중량)이며, 시간 (y, d)과 연령(i) 함수로서 M, N, W는 Jung et al.(2009)의 식들을 따랐다.
대구 가입당 생산량(Y)이 1) 어획사망률(F), 2) 최소어획체장 (Lc), 그리고 3) 한달 금지기간을 두었을 때 그 첫날(d) 변동에 따라 어떻게 달라지는지를 평가하기 위해서 모의실험을 수행 했다. 1) 어획사망률 변화, 연간 어획사망률 F는 0부터 2 yr-1 까지 0.1 간격으로 모의실험을 했는데 1998-2008년 월별 평균 어획고에 비례해서 어획사망률을 배당하여 연도별로는 같으나 월별로는 어획사망률이 달라지는 것을 반영했다. 2) 최소어획 체장(Lc)은 10부터 100 cm까지 1 cm 간격으로 모의실험을 했 으며 대구 개체가 Lc 보다 작으면 어획사망률 F를 0으로 두었 다. 3) 대구어획금지기간은 30일로 잡았으며 어획금지기간 첫 날 d를1월 1일부터 12월 1일까지로 두어 금지기간일 경우는 F
= 0 으로 두었다. 이 3가지 변수중 2개를 뽑아 조합 변수로 놓 고 나머지 변수는 고정된 상수로 두는 모의실험을 했는데, 다 음 2가지 경우를 나타내었다: 1) 먼저 F와 Lc 를 변수로 둔 조합 의 경우는 금지기간을 두지 않았으며 가입당 생산뿐만 아니라 가입당 알생산도 구했고, 2)F와 d 를 변수로 둔 조합에서는 현 행 우리나라 대구 금지 체장인 Lc=30 cm TL로 고정시켜 지속 적인 대구 생산을 가져올 수 있는 적정 어획사망률 Fmax와 F0.1 을 추정하여 지속적인 대구 생산을 위한 생물학적 기준점으로 제시했다. Fmax는 가입당 생산이 최대가 되는 어획사망률을 말 하며, F0.1 은 가입당 생산 곡선의 초기 기울기의 0.1에 해당하 는 기울기에 해당하는 어획사망률을 말하는데 주로 변곡점이 없어 Fmax가 도출되지 않을 때 많이 적용하는 생물학적 기준점 이다(King, 1995). 이 2가지 조합에 대해서 2001년부터 2010 년까지 10년 동안 일별로 모의실험을 수행하여 10년 동안 총 어획생산량을 계산하였다. 가입당 알생산은 모의실험에서 매 년 1월 1일 2세 이상 대구 암컷 개체군들이 한꺼번에 산란을 하 며 이 때 개체당 산란수는 기존 연구 결과에서 나온 어미의 체 장 함수를 써 추정했다(Cha et al., 2007).
가입당 경제생산
가입당 경제생산은 체장별 현지 위판 가격을 참고하여 체장 별 개체수에 위판가격을 곱하여 계산하였다. 대구 현지 위판 가격은 2009년 1월 14일 대구 주산지인 경남 거제시 외포에 서 TAC 옵서버 김성미씨가 조사한 것을 썼는데 다음과 같으 며 해마다 달라질 수 있으나 여기서는 일단 2009년 자료만 활 용하였다(Table 1). 경제생산량 계산에서는 대구 암수 비율을 1:1 로 가정하여 성별 차이 없이 평균치를 썼다. ‘소’(small) 보 다 작은 대구 현지 위판 가격은 알기 힘들었으나 현지 중매인 의 말을 종합하여 35 cm 보다 작은 것은 가격을 0원으로 두었 다(Table 1).
결 과
금어기를 두지 않았을 때 어획사망률(F)과 최소어획체장(Lc) 변화에 따른 동해 대구 가입당 생산량을 Fig. 1에 나타내었다.
그 결과 F와 Lc 모두 그 값이 증가할수록 가입당 생산도 증가하 다가 어느 적정치를 지나면 가입당 생산이 다시 줄어들었다. F 가 0.8 yr-1이상인 경우는 Lc가 약 60-70 cm TL 일 때 최대 생 산을 보였으며, F 가 0.8 보다 작은 경우는 Lc 가 10-60 cmTL 범위에서 최대생산을 보였는데 최대생산을 보이는 Lc 는 F 가
낮아질수록 작아졌다. F와 d 의 조합에서는 금어기 시기가 달 라지더라도 가입당 생산량에 큰 영향을 미치지 않는 것으로 나 타났다(Fig. 2).
금지체장에 따른 잠재 알생산은 금지체장이 클수록, 어획 사망률이 낮아질수록 선형적으로 증가하는 것으로 나타났다 (Fig. 3). 40 cm를 최소어획체장으로 두었을 때 대구 알 생산은 어획이 없었을 경우와 비교했을 때 24-85% 정도일 것으로 추 정되었다(어획사망률범위는 0.1-2 yr-1.로 가정). 만약 지금 어 Table 1. Prices of Pacific cod Gadus marcrocephalus by size and sex in the local fishing market of Woipo, Geoje, Korea
Market
size class Total Length
(cm) Wet weight
(kg) Price (Korean won) Female Male Very big > 80 > 5 65,000-70,000 50,000 Big 70-79 5 40,000-45,000 35,000-40,000
Middle 60-69 3.5-4 35,000 30,000
Small 50-60 2.5-3 20,000 20,000
41-50 10,000 10,000
35-40 8,000 8,000
< 35 0 0
Fig. 1. Yield per recruit of Pacific cod Gadus macrocephalus as a function of instantaneous fishing mortality (yr-1) and length at first capture (cm in total length). The unit of contour (yield) is relative scale (0-1).
획사망률이 자연사망률과 같다고 가정한다면 금지체장을 30 에서 40 cm로 올릴 경우 잠재 생산알 수는 2.5배 정도 증가할 수 있을 것으로 추정되었다. 현행 우리나라 대구 금지 체장인 Lc=30 cm TL로 고정시켰을 때 지속적인 대구 생산을 가져올
수 있는 적정 어획량 Fmax는 0.37 yr-1로, F0.1은 그것보다 작은 0.17 yr-1 로 추정되었다 (Fig. 4).
가입당 경제생산 역시 가입당 생산과 비슷한 패턴을 보였는 데, F 가 1 yr-1 보다 큰 경우는 Lc=35-45 cm TL 에서 최대 생산을 보였고 1보다 작은 경우는 35-40 cm TL에서 최대 생 산을 보였다(Fig. 5). 현행 우리나라 대구 금지 체장인 Lc=30
cm TL로 고정시켰을 최대 경제 생산을 가져올 수 있는 어획
량 Fmax는 0.40 yr-1로, F0.1은 그것보다 작은 0.16 yr-1 로 추정 되었다(Fig. 4).
고 찰 어획최소체장
만약 지금 어획사망률이 자연사망률과 같다고 가정한다면 금 지체장을 30에서 40 cm로 올릴 경우 잠재 생산알 수는 2.5배 정도 증가할 수 있을 것으로 보인다(Fig. 3). 그러나 대구 친 어량과 가입에 대한 연구가 부족하여 단정하기는 이르나 지금 대구 어획고가 점점 증가하고 있는 추세로 볼 때 산란기에 있 는 수산자원이 남획되어 생산 및 재생산이 적절하게 유지되지 못하는 가입남획(recruitment overfishing)이 일어나고 있다고 단정하기는 힘들다. 40 cm로 최소어획체장을 상향조정했을 때 대구 알 생산은 어획이 없었을 경우와 비교했을 때 24-85% 정도일 것으로 추정되었는데, 0세 대구의 높은 사망률(9.1 yr-1)과 (Jung et al., 2009) 어류 가입의 밀도 종속 효과를 고려 한다면 (Beverton, 1994; Crecco and Savoy, 1986; Fournier, Fig. 4. Yield per recruit of Pacific cod Gadus macrocephalus as
a function of instantaneous fishing mortality (yr-1) when length at first capture is 30 cm in total length, which is the current minimum size limit. F0.1 is a reference point at which the slope of the yield per recruit curve is 10% of its initial value; Fmax is a reference point at which yield per recruit is maximized.
Fig. 2. Yield per recruit of Pacific cod Gadus macrocephalus as a function of instantaneous fishing mortality (yr-1) and the first day of a 30-day closure on fishing catch. Length at first capture was fixed at 30 cm in total length, which is the cur- rent minimum size limit). The unit of contour (yield) is relative scale (0-1).
First Julian Day of 30-day Closure
Fishing Mortality
2 1.8 1.6 1.4 1.2
0.8 0.6 0.4 0.2 1
0 50 100 150 200 250 300
Fig. 5. Economic yield per recruit of Pacific cod Gadus macro- cephalus as a function of instantaneous fishing mortality (yr-1) and length at first capture (cm in total length). The unit of y-axis (economic yield) is relative scale (0-1).
Length at First Capture (cm TL)
Fishing Mortality
2 1.8 1.6 1.4 1.2
0.8 0.6 0.4 0.2 1
010 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Relative Catch (tons)
Instantaneous Fishing Mortality (yr-1)
350 300 250 200 150 100 50
00.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50 3.00
Fmax=0.37 yr-1
F0.1 =0.17 yr-1
1983; Jung and Houde, 2004; Kim et al., 2006; Lambers et al., 2002; Myers, 1995; Myers and Cadigan, 1993; Ricker, 1954) 최대 76% 알생산 감소는 장기적인 가입량 변동에 큰 영 향을 미치는 않을 것으로 보인다. 하지만 지금 금지체장인 30 cm에서 어획사망률이 자연사망률과 비슷한 0.8 정도로 갈 경 우 잠재 생산알 수가 크게 줄어들 가능성은 매우 높은 것으로 보인다(Fig. 3). 수산자원평가의 가장 큰 특징인 불확실성을 고 려한다면 신중한 접근법으로 향후 동해와 남해 대구 금지체장 을 40 cm 로 늘이는 방안을 적극 검토할 필요가 있다.
금어기와 어획사망률
현행 동남해안 대구 금어기인 1월을 다른 달로 바꾼다고 해도 가입당생산은 변화가 없는 것이 모의실험 결과였다. 이는 금어 기를 통해서는 어획대상이 되는 대구의 연중 사망률이 크게 달 라지지 않음을 말해준다. 그러나 대구가 겨울 산란 무렵 진해 만과 연안으로 밀집하기 때문에 좁은 지역에서 높은 어획강도 와 함께 성어에 대한 연중 어획 사망의 대부분이 이 산란기 동 안에 일어날 수 있음을 짐작할 수 있는데, 금어기는 어획강도 를 낮추는데 큰 효과를 낼 수 있는 수단으로 보인다. 반면 겨울 산란기는 대구를 이용하는 어업인들에게는 적은 어획 노력과 비용으로 많은 대구를 잡을 수 있는 시기이기도 하다. 실제 금 어기에도 대구 수정란 방류 사업을 위해서 일부 지역에서 대구 어획를 허용하고 있으며, 그 요구 지역이 점점 늘어나고 있는 현실을 감안한다면 장기적인 지속적 대구 이용과 단기적인 어 업인 소득 증대 사이에 절충점을 찾을 필요가 있을 것으로 보 인다. 이를 위해서는 지금 동남해안에서 어획되는 대구에 대한 어획사망률을 시급히 추정할 필요가 있는데, 산란기 동안은 금 어기이기 때문에 표지방류조사 등을 통한 자원평가에 큰 어려 움이 있다. 그러나 최근 잘 잡히고 있는 대구를 잘 보존 이용하 여 장기적으로 어업인 소득을 증대하기 위해서는 표지방류 대 구 표본크기의 제약과 자원평가의 큰 불확실성을 감안하더라 도 현재 어획사망률을 조속히 평가하여 어획 강도를 조정할 필 요가 있다. 아울러 황해에서 잡히는 흔히 말하는 왜대구에 대 해서도 그 유전적 관계(Gwak and Nakayama, 2011)와 함께 그 생태조사와 함께 자원평가를 통해 동남해와는 차별된 자원 관리 방안을 마련해야 한다.
사 사
이 연구는 국립수산과학원 과제“수리적 분석을 통한 수산 자원의 예측 및 최적 평가모델 구현”(세부과제명, RP-2012- FR-036)의 지원에 의해 운영되었다.
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