목본식물에서 유관속 형성층은 유관속 사이에 위치한 분열조직 세포(유관속 간 형성층)가 융합되어 형성된다(그림 9.7, 9.19).
그림 9.19 유관속 형성층 형성.
유관속 형성층은 물관부와 체관부 사이의 분열조직 세포로부터 발달한다 - 유관속 내 형성층과 유관속 사이에 있는 분열조직 세포인 유관속 간 형성층 -. 이들은 함께 원통형의 분열조직 세포를 형성한다. 유관속 형성층 형성에 있어서 유관속 내 형성 층과 유관속 간 형성층의 상대적 비율은 종에 따라 다르다.
유관속 형성층은 내측으로 목재라고 하는 목질소가 풍부한 2기 물관부를 생성하고, 외측으로 내수피를 구성하는 2기 체관부를 생성한다(그림 9-20).
그림 9.20 유관속 형성층에서 발달하는 2기 물관부와 체관부.
(a) 참피나무와 같은 목본식물의 오래된 줄기 부분에서, 유관속 형성층은 줄기의 안쪽으로 2기 물관부를 만들고, 바깥쪽으로 는 2기 체관부를 생산하기 시작한다. 많은 섬유세포가 2기 체관부에 보인다. (b) 유관속 형성층(점선)에 의해 2기 물관부와 체관부가 생성됨으로서 목본 줄기의 둘레 증가를 나타내는 모식도. 2기 통도조직이 생성됨으로서 1기 물관부와 체관부는 밀 려서 멀어진다.
유관속 형성층에는 2가지 종류의 세포 - 수직으로 신장된 방추형 시원세포와 입 방형의 방사조직 시원세포 - 가 있다(그림 9.21).
방추형 시원세포의 분열은 줄기의 안쪽으로 2기 물관부 - 2기 가도관과 도관절 - 를 생성하고, 줄기 표면쪽으로 사요소와 같은 2기 체관부를 생성한다. 2기 물관 부는 2기 체관부보다 더 많이 생성된다.
그림 9.21 유관속 형성층의 방추형 시원세포와 방사조직 시 원세포.
유관속 형성층을 절선면에서 관찰하면 2가지 형태의 세포를 관찰할 수 있다: 방추형 시원세포(방추형)는 수직으로 신장 된 반면, 방사조직 시원세포는 모든 면에서 어느 정도 비슷 하다.
방사조직 시원세포는 방사조직 유세포와 방사가도관을 생산하고, 이들은 함께 방사 유관속조직을 형성한다(그림 9.22). 방사조직은 전분, 단백질 그리고 지질을 저장한 다.
또한 방사조직은 2기 체관부에서 2기 물관부로 횡으로 양분을 수송하고, 물과 무기 염류는 2기 물관부에서 2기 체관부로 횡으로 수송한다.
각 성장기간 동안 유관속 형성층은 새로운 2기 물관부를 생성하여 줄기에 새로운 목재를 부가하고 연륜(생장륜)을 형성한다(Essay 9.2, 나이테: 과거의 거울).
나무줄기의 가장 안쪽 목재는 부패 저항성 화학물질로 침적된다. 이 부분이 가구를 만들거나 다른 목적에 가치가 있는 색이 진하고 밀도가 높은 심재이다(그림 9.22).
그림 9.22 심재를 나타낸 나무의 횡단면.
어두운 심재와 밝은 변재는 2기 물관부를 구성한다. 줄기의 중심 부분에서 바깥쪽으로 방사상의 연한 흰 선으로 나타나는 관속방 사조직을 주목하라.
2) 코르크 형성층은 오래된 나무줄기를 보호하는 외피를 생산한다.
어린 나무줄기가 성장함으로서 연약한 피부는 결국 파열되고 표피의 보호기능은 코르크 (cork)로 대치된다.
코르크는 코르크 형성층(cork cambium)이라는 2기 분열조직의 바깥쪽에 생성되고, 코르크 형성층 안쪽으로는 일부 유세포가 만들어진다.
코르크, 코르크 형성층 그리고 유세포는 주피(periderms)를 구성한다(그림 9.24 a).
대부분의 목본식물은 일생동안 연속적으로 주피를 생산한다. 최초의 주피는 대개 표피 바 로 아래에서 기원하고, 일부 식물에서는 수년 동안 생존할 수 있다.
결국 줄기가 비대하게 확장되는 것을 막을 수 없으므로 식물은 내수피(살아 있는 2차 체관 부)에서 기원한 새로운 주피를 형성한다(그림 9.24 b).
그림 9.24 주피.
(a) 오래된 참피나무에서 후기에 형성된 주피의 확대도. (b) 내수피(2기 목부를 구성하는) 바깥쪽에 놓여 있는 여러 층의 주피를 나타낸 저배율 그림. 2기 물관부(재)가 유관속 형성층 내부에 놓여 있다.
주피는 종에 따라서 다양한 외관을 가지기 때문에 나무를 동정하는데 유용하다 (그림 9.25).
코르크 세포벽은 병원균이나 손상으로부터 줄기를 보호하기 위해 필요한 것들을 갖추고 있다. 코르크 세포벽은 목질소와 목전소(suberin) 층을 가진다.
그림 9.25 수피의 예.
(a) 너도밤나무(Fagus grandifolia)의 매끈한 수피.
(b) 팽나무속(Celtis occidentalis)의 사마귀 모양이나 이랑 모양으로 융기한 수피. (c) 자작나무(Betula)의 매끈한 종이 수피. (c) 의 표면에 있는 수평선은 피목이다.
맨 눈으로 관찰할 수 있는 피목(lenticel)은 줄기의 표면에 원형, 타원형 혹은 선형 등 다양한 모양으로 약간 돌출되어 있으며, 줄기 내부 조직에 가스교환을 하기 위 해 수피의 코르크층이 끊어져 있다(그림 9.26). 또한 피목은 뿌리와 과일의 표면 에서도 나타난다.
그림 9.26 피목.
(a) Amur Chokecherry(Prunus maackii) 나무의 피목.
(b) 딱총나무속(Sambucus canadensis) 줄기의 피목 단면. 피목을 채 우고 있는 세포 사이의 수많은 세포간극은 줄기조직의 깊은 곳에 공 기가 도달하도록 한다.
3. 인간은 나무줄기를 여러 가지 용도로 이용한다.
목본 및 비목본 식물의 줄기는 종이, 코르크, 대나무, 목재, 가구 등으로 이용되어 왔다.
1) 종이는 중국에서 발명된 이래 수천 년 동안 글자를 쓰기 위해 사용되어 왔다.
종이의 개발 초기에 이집트인들이 파피루스를 발명하였으며, 종이는 이 식물의 이름에서 기 원하였다. 파피루스는 파피루스 식물(Cyperus papyrus)의 두꺼운 줄기를 이용하여 만들었다 (그림 9.29).
오늘날 대부분의 종이는 식림지의 나무로부터 생산된 목재 펄프로 만든다.
2) 최근에 보다 효율적인 종이 원료를 생산할 수 있는 나무의 특징을 개발하기 위해 유전공학이 이용되고 있다.
유전공학자들은 성장이 빠르고, 정상적인 목재 보다 섬유소는 15%가 높고, 목질소 함량이 45%나 적은 정상적인 구조를 가진 사시나무
를 생산하는데 성공했다. 그림 9.29 고대 이집트인들이 처음 종이를 만들었 던 파피루스 식물. (a) 식물의 모형, (b) 고대 방법으 로 만든 현대 파피루스.
3-2. 코르크
코르크 떡갈나무(Quercus suber)는 수 인치에 달하는 두꺼운 코르크층을 만든다.
상업적인 코르크나무가 20～25년 정도 되었을 때 나무에는 전혀 해가 없는 과정인 외수피를 벗겨서 얻는다. 코르크가 벗겨진 후 새로운 코르크가 주피층 아래에서 발 달하고, 10년 이내에 또 다시 수확할 수 있다. 수확은 15년 간 계속할 수 있다.
코르크는 단열재, 마루바닥, 벽지, 구두밑창 그리고 병마개 등에 광범위하게 사용한 다.