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서 론
말쥐치(Thamnaconus modestus)는 복어목(Tetraodontifor- mes) 쥐치과(Monacanthidae)에 속하는 어류로, 우리나라 전 연안, 훗카이도를 포함한 일본, 남중국해, 남아프리카 등의 열대 및 온대 해역에 분포하며, 연안의 저층에 주로 서식한 다 (김 등, 2005). 쥐치과 어류는 국내에 9속 11종, 전 세계 에 약 31속 95종이 알려져 있다(김 등, 2005). 말쥐치는 가 공건어물인 쥐포의 원료와 횟감으로 수요가 높아, 무분별한 남획과 환경파괴로 인한 자원량 감소가 진행되고 있다 (국 립수산과학원, 1994).
지금까지 이루어진 연구는 말쥐치의 난발생과정과 부화 자어의 형태발달(이 등, 2000a), 제주 남부 연안에 서식하는
말쥐치의 생식년 주기 (이 등, 2000b), 말쥐치 자치어의 성 장에 따른 소화기관 및 소화효소 발달(곽과 이, 2009), 말쥐 치의 유전학적 연구 (An et al., 2011) 등이 있었다. 이와 같 이 말쥐치는 상업적으로 중요한 어종임에도 불구하고, 전 세계적으로 생태학적인 측면의 연구가 부족하며, 특히 식성 에 관한 연구는 거의 이루어지지 않았다.
본 연구는 상업적으로 중요한 어종인 말쥐치의 방류적지 선정, 양식사료개발, 자원보존 등에 이용될 기초생태학적 자 료를 제공하고자 하며, 거문도 주변해역에서 출현하는 말쥐 치의 위내용물 분석을 통하여 주먹이생물과 체장별 먹이생 물을 알아보며, 섭식형태와 특성을 알아보고자 하였다.
재료 및 방법
본 연구에 사용된 말쥐치는 2011년 6월, 8월, 10월, 12월 남해 거문도 주변해역(34�43.5N, 127�32.3E)에서 경상대학
거문도 주변해역에서 출현하는 말쥐치(Thamnaconus modestus)의 식성
백근욱
1,2∙박주면
3∙정재묵
1∙예상진
1∙안영수
4,*1경상대학교 해양생명과학과, 2경상대학교 해양산업연구소,
3전남대학교 해양기술학부, 4경상대학교 실습선 운영관리 센터
Feeding Habits of Black Scraper, Thamnaconus modestus in the Coastal Waters of Geomun-do, Korea by Gun Wook Baeck1,2, Joo Myun Park3, Jae Mook Jeong1, Sang Jin Ye1and Young Su An4,*(1Department of Marine Biology & Aquaculture/2Institute of Marine Industry, College of Marine Science, Gyeongsang National University, Tongyeong 650-160, Korea; 3Division of Marine Technology, Chonnam National University, Yeosu 550-749, Korea; 4The Training Ship Management Center, Gyeongsang National University, Tongyeong, 650-160, Korea)
ABSTRACT The feeding habits of black scraper, Thamnaconus modestus, were studied using 172 specimens collected in the coastal waters of Geomun-do, Korea. The size of the specimens ranged from 16.2 to 39.1 cm in standard length (SL). T. modestus was a omnivore that consumes mainly benthos. Of the benthos species nephtheidae was the most preferred prey. Its diet also includes, algae, thoracica, gastropoda, desmospongia. Small and medium size individuals (⁄⁄21~~33 cm, SL) fed mainly on nephtheidae and algae. Larger individuals (¤¤33 cm, SL) fed mainly on thoracica. The proportion of nephtheidae decreased as body size increased (¤¤33 cm, SL), whereas the consumption of thoracica gradually increased.
Key words : Feeding habits, Thamnaconus modestus, Geomun-do
*Corresponding author: Young Su An Tel: 82-55-772-9042, Fax: 82-55-772-9039, E-mail: [email protected]
http://www.fishkorea.or.kr
교 실습선 새바다호를 이용하여 끝자루 그물코 크기가 90 mm인 PE 트롤어구를 사용하여 약 80 m 수심에서 채집하였 다 (Fig. 1). 채집된 말쥐치는 냉동 보관하여, 실험실로 운반 한 후, 각 개체의 체장 (standard length)과 체중 (weight)을 각각 0.1 cm와 0.1 g까지 측정하였다. 이후 각 개체의 위를 적출하여 해부현미경 아래에서 위내용물을 분석하였다. 위 내용물 조사를 위한 충분한 표본크기를 결정하기 위해 누 적먹이곡선 (cumulative prey curve)을 사용하였다 (Ferry and Cailliet, 1996). 발견된 먹이생물은 홍 등(2006)을 참고하여 동정하였다. 동정된 먹이생물의 순서를 100번 무작위화한 뒤, 평균과 표준편차를 그래프상에 나타내었다. 이때 곡선의 점근선은 위내용물 분석을 위한 최소 표본크기를 나타낸 다. 위내용물 분석결과는 위내용물의 분석결과는 각 먹이생 물에 대한 출현빈도, 습중량비로 나타내었다. 출현빈도 (Fi) 는 다음과 같이 구하였다.
Fi (%)==Ai/N×100
여기서, Ai는 위내용물 중 해당 먹이생물이 발견된 말쥐 치의 개체수이고, N은 위속에 내용물이 있었던 말쥐치의 개체수이다. 말쥐치의 위내용물 분석결과는 출현빈도, 습중
량비로 나타내었으며, 송 등(2006)의 방법에 따라 먹이생물 순위지수(ranking index, RI)를 다음과 같이 구하였다.
RI (%)==F (%)×W (%)
말쥐치의 먹이중요도(dominant or rare), 섭식특성(special- ist or generalist), 섭식폭 (niche width)은 도해적방법 (graphi- cal method)을 사용하여 나타내었다(Amundsen et al., 1996).
이 방법은 출현빈도(%F)에 대하여 prey-specific abundance 를 도식화함으로써 나타내며, 먹이분류군이 그래프에서 상 부에 위치할수록 우점 먹이생물 (dominant prey)이며, 넓은 섭식폭을 가진(high BPC) 섭식특화종임을 나타낸다. 어류의 섭식전략에서 섭식특화종은 좁은 섭식폭을 가지는 반면, 섭 식일반종은 넓은 섭식폭을 가지는 것으로 여기며 (Pianka, 1988), 다음과 같은 식을 이용하여 구하였다.
Pi==(»Si/»Sti)×100
여기서, Pi는 먹이생물 i의 prey-specific abundance, Si는 위내용물 중 먹이생물 i의 중량, Sti는 먹이생물 i를 섭식한 개체의 위내용물 중 전체 먹이생물 중량이다.
성장에 따른 말쥐치의 먹이생물 변화를 파악하기 위해서 채집된 시료를 4개의 크기군(⁄21 cm, n==34; 21~27 cm, n== 45; 27~33 cm, n==22; ¤33 cm, n==6)으로 나누어 각 크기군 별 먹이생물의 조성을 조사하였다. 체장군별 우점 먹이생물 조성의 통계적 차이를 분석하기 위하여 카이검정(x2-test)을 실시하였으며, 체장과 섭식된 먹이생물 크기 사이의 관계는 선형회귀분석을 실시하였다. 그리고 체장에 따른 먹이섭식 특성 파악을 위해 체장군별 개체당 먹이의 평균 개체수 (mean number of preys per stomach, mN/ST)와 개체당 먹이 의 평균 중량(mean weight of preys per stomach, mW/ST)을 구하였으며, 분산분석(analysis of variance, ANOVA)을 이용 하여 유의성을 검정하였다.
체장군간 먹이생물의 중복도 (Schoener, 1970)는 dietary overap index를 이용하여 다음과 같이 구하였다.
Cxy==1-0.5(»⎜Pxi-Pyi⎜)
여기서, Pxi와 Pyi에서 x, y그룹에서 먹이생물 i의 습중량 비(%W)이다. 중복도지수 값의 범위는 0에서 1까지이고, 1 에 가까울수록 먹이생물의 중복도가 높아지는 것으로 볼 수 있다. 중복도 값이 0.6 이상이면 유의하게 중복되는 것으 로 간주하였다(Wallace, 1981).
결 과
1. 위내용물 조성
본 연구에 사용된 말쥐치의 월별 채집 개체수는 6월에 Fig. 1. Sampling area of Thamnaconus modestus caught by the PE
trawl in the coastal waters of Geomun-do (●).
34�43.5N
127�32.3E Yeosu Mokpo
Geomun-do
KOREA
76개체, 8월에 21개체, 10월에 24개체, 12월에 51개체로, 총 172개체가 채집되었다. 표준체장은 16.2~39.1 cm 범위를 보였으며, 평균체장은 22.4 cm로 월별 평균체장과 비교하여 큰 차이를 보이지 않았다 (Table 1). 총 172개체의 말쥐치 위내용물 분석결과, 위내용물이 전혀 없었던 개체는 65개체 로 37.8%의 공복율을 보였다. 위내용물이 발견된 107개체 를 대상으로 조사한 누적먹이곡선은 76개체에서 점근선에 근접하였다(Fig. 2). 따라서 본 연구에서 표본크기는 말쥐치 의 위내용물을 설명하기에 충분하였다. 위내용물이 발견된 107개체의 먹이생물 분석결과는 Table 2와 같으며 말쥐치의 가장 중요한 먹이생물은 출현빈도 23.2%, 습중량비 51.2%, 순위지수비 68.3%를 차지한 산호충류(Anthozoa)였다. 그 다 음으로 중요한 먹이생물은 출현빈도 14.1%, 습중량비 13.9%, 순위지수비 11.3%를 차지한 해조류(Algae)와 출현빈도 12.6
%, 습중량비 7.6%, 순위지수비 5.5%를 차지한 만각류(Tho- racica)였다. 그 외에 복족류 (Gastropoda), 해면류 (Desmos- pongia), 두족류 (Cephalopoda), 단각류 (Amphipoda) 등도 출 현하였지만 그 양은 많지 않았다. 따라서 말쥐치는 곤봉바 다맨드라미류 (Nephtheidae)를 비롯한 다양한 저서생물을 섭식하는 잡식성(Omnivore)어류임을 알 수 있었다.
말쥐치의 섭식형태와 섭식특성을 도해적방법을 이용하여 파악한 결과, 말쥐치의 가장 중요한 먹이생물은 곤봉바다맨 드라미류였고 복족류, 해면류, 두족류, 단각류 등을 섭식하 였지만 낮은 출현빈도를 보였으며, 넓은 섭식폭을 나타내는 섭식일반종(generalist)이었다(Fig. 3).
2. 성장에 따른 먹이조성의 변화
말쥐치의 성장에 따른 위내용물 조성의 변화를 살펴본 결과 (Fig. 4), 체장에 따른 위내용물 조성은 유의한 차이를 나타냈다 (P⁄0.05). 16 cm~21 cm의 체장군에서는 곤봉바 다맨드라미류와 해조류가 전체 위내용물 중에서 각각 습중 량비 41.0%, 16.3%를 나타내 가장 중요한 먹이생물이었으 며, 히드라류 (Hydrozoa)는 8.7%의 습중량비를 나타내었다.
21~27 cm 체장군에서는 곤봉바다맨드라미류와 해조류가 각각 습중량비 49.2%, 18.0%로 증가하였으며, 복족류와 해 면류의 섭식율 또한 각각 17.4%, 9.3%로 증가하였다. 27~
33 cm 체장군에서는 곤봉바다맨드라미류와 해면류의 습중 량비가 각각 62.1%, 13.4%로 증가한 반면, 해조류는 12.4%
Table 1. Monthly number and size range of Thamnaconus modestus collected in coastal waters of Geomun-do
Month Number Range of SL (cm) Mean SL (cm) SD
Jun. 76 16~29 20.4 3.1
Aug. 21 16~30 24.0 4.1
Oct. 24 19~33 25.0 3.8
Dec. 51 18~31 23.6 3.3
Total 172 16~33 22.4 3.8
SL, standard length; SD, standard deviation
Table 2. Composition of the stomach contents of Thamnaconus mo- destus by frequency of occurrence, wet weight and ranking index (RI)
Prey organisms %F %W RI %RI
Desmospongia 7.4 8.4 61.8 3.6
Halichondriidae 7.4 8.4
Hydrozoa 0.7 0.5 0.3 -
Sertulariidae 0.7 0.5
Anthozoa 23.2 51.2 1187.8 68.3
Nephtheidae 22.8 51.1
Actiniidae 0.7 0.1
Algae 14.1 13.9 196.0 11.3
Crustacea 22.8 2.9 66.1 3.8
Amphipoda 13.4 1.8
Gammaridae 7.4 1.3
Hyporidae 5.4 0.5
Caprellidae 0.7 -
Brachyura 9.4 1.1
Oregonia gracilis 2.0 1.0
leptomithrax edwardsii 2.7 0.1 Unidentified Brachyura 2.0 -
Gastropoda 10.7 11.0 117.7 6.8
Tanea sagittata 10.7 11.0
Ascidiacea 3.4 1.4 4.8 0.3
Chionidae 3.4 1.4
Echinoidea 2.7 1.2 3.2 0.2
Temnopleuridae 2.7 1.2
Bivalvia 3.4 0.6 2.0 0.1
Cardidae 3.4 0.6
Cephalopoda 2.0 1.3 2.5 0.1
Phascolosomatidea 1.3 - -
Thoracica 12.6 7.6 95.4 5.5
Balanidae 12.6 7.6
Total 100.0 1737.7 100.0
- : less than 0.1%
0 2 4 6 8 10 12 14 16
0 50 100
Number of stomach samples
Cumulative number of prey taxa (76)
Fig. 2. Cumulative prey curves of prey taxa per stomach of Thamna- conus modestus in the coastal waters of Geomun-do. Dashed line re- present standard deviations after 100 permutations.
로 감소하는 경향을 보였다. 33 cm 이상의 체장군에서는 곤 봉바다맨드라미류의 습중량비가 29.6%로 감소하는 경향을 보였으며, 만각류 (Thoracica)의 습중량비가 61.4%로 증가 하였다.
먹이생물 크기와 체장군간 선형회귀분석 결과, 말쥐치는 체장 증가에 따라 먹이생물 크기는 유의한 차이를 보이지 않았다(P¤0.05). 말쥐치의 체장이 증가함에 따라 체장군별 개체당 먹이의 평균 개체수 (mN/ST, P¤0.05)는 유의한 차
이를 보이지 않았지만, 체장군별 개체당 먹이의 평균 중량 (mW/ST, P⁄0.05)은 유의한 차이를 보였다(Fig. 5).
체장군 사이의 먹이중복도를 Schoener’s index를 이용하 여 나타낸 결과, 21 cm 이하의 체장군과 21~27 cm 체장군 사이의 값은 0.66, 21 cm 이하의 체장군과 21~27 cm 체장 군 사이의 값은 0.62로 유사하게 나타났다. 21~27 cm 체장 군과 27~33 cm 체장군 사이의 값은 0.82로 가장 높은 중 복도를 보였으며, 33 cm 이상의 체장군은 모든 체장군과 비 교 하였을 때, 평균 0.34의 값을 나타내어 낮은 중복도를 보 였다(Table 3).
Br
Ne Hy
De
Bi Am Ga
As Ec Ac
Al
Ph Th Ce
0 50 100
0 0.5 1
Frequence of occurrence
Prey-specific abundance (%)
0 0.5 1
Dominant Speicalization
High BPC
High WPC Generalization
Rare
(i) (ii) (iii)
(B) (A)
Fig. 3. (A) Graphical representation of feeding pattern of Thamnaconus modestus in the coastal waters off Geomun-do (Hy, Hydrozoa; Ce, Cephalopoda; Ne, Nephtheidae; Ga, Gastropoda; Al, Algae; De, Desmospongia; Th, Thoracica; Br. Brachyura; As, Ascidiacea; Am, Amphipoda;
Ec, Echinoidea; bi, Bivalvia; Ac, Actiniaria; Ph, Phascolosomatidea). (B) Explanatory diagram for interpretation of niche-width contribution (axis i, within-p henotypic component (WPC) or between-phenotypic component (BPC)) of the study popu lation, feeding strategy (axis ii), and prey importance (axis iii).
Fig. 4. Ontogenetic changes in composition of stomach contents by wet weight of Thamnaconus modestus.
Percentage of wet weight(%)
100
80
60
40
20
0
⁄21 21~27 27~33 ¤33
Standard length (cm)
Nephtheidae Gastropoda Algae Thoracica Others
0 4 8 12 16
⁄21 21~27 27~33 ¤33
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 mN/ST
mW/ST
Standard length (cm)
mN/ST mW/ST(g)
Fig. 5. Variation of mean number of preys per stomach (mN/ST) and mean weight of preys per stomach (mW/ST) of Thamnaconus modestus among size classes.
고 찰
본 연구에서 말쥐치의 공복율은 다른 어류에 비하여 높게 나타났는데, 지금까지 우리나라 주변해역에서 이루어진 어 류의 식성연구에서도 베도라치(Pholis nebulosa), 복섬(Takif ugu niphobles), 쥐치(Stephanolepis cirrhifer), 청보리멸(Silla- go japonica) 등 대부분의 비어식성 어류는 10% 이하의 낮 은 공복율을 보였다(허와 곽, 1997, 1998; Kwak et al., 2003,
2004). 반면 남해안에 출현하는 어식성 어류인 꼬치고기
(Sphyraena pinguis)는 34.1% (백과 허, 2004), 삼치(Scombe- romorus niphonius)는 45.4%의 공복율을 보였으며 (허 등, 2006), 일본 Amitori 만에 서식하는 바리과 어류인 Cephalo- pholis urodeta는 46.6% (Nakai et al., 2001)의 공복율을 보였 다. 이와 같이 지금까지 보고된 대부분의 연구에서는 비어 식성 어류에 비하여, 어식성 어류가 비교적 높은 공복율을 보였지만, 주먹이생물과 공복율의 관계를 보다 자세히 밝히 기 위해서는 더 많은 연구가 이루어져야 할 것으로 생각된 다.
본 연구에서 말쥐치의 주요 먹이생물은 곤봉바다맨드라 미류였다. 곤봉바다맨드라미류는 제주도를 포함한 남해 연 안에 분포하며 수심 5~100 m의 사니질 바닥에서 서식하 는 산호류이다(홍 등, 2006). 국내에 서식하는 어류 중 곤봉 바다맨드라미류를 섭식한 종은 없는 것으로 알려졌는데, 이 는 말쥐치의 입 형태와 구조상 비교적 단단한 곤봉바다맨 드라미류를 섭식할 수 있었으며, 일반적인 어류가 선호하는 먹이생물이 아닌 것으로 생각된다.
말쥐치의 위내용물에서는 식물성 먹이인 해조류가 발견 되었는데, 국내에서 해조류를 섭식하는 것으로 알려진 어종 으로는 뱅에돔 (Girella punctata), 독가시치 (Siganus fusces- cens), 별망둑 (Chaenogobius gulosus) 등이 있으며 (김 등, 2005; 백 등, 2010), 같은 과에 속하는 쥐치는 잘피 (Zostera marina)와 해조류 같은 식물성 먹이를 섭식하는 것으로 알 려졌다 (Kwak et al., 2003). 본 연구에서 말쥐치가 해조류를 섭식한 이유는 서식환경에 다양한 해조류의 자생과 다양한 부착생물과 함께 해조류를 섭식한 것으로 생각된다.
말쥐치의 섭식형태와 특성을 파악하기 위하여 도해적 방 법을 통하여 알아본 결과, 곤봉바다맨드라미류와 해조류를 주로 섭식하는 섭식일반종으로 나타났다. 이는 어류의 총에 너지는 먹이로부터 얻어진 에너지가 먹이를 섭식하는데 소
비된 에너지보다 많아, 에너지손실을 최소화 한다는 에너지 최적화이론(optimal foraging theory)으로 설명될 수 있다. 말 쥐치는 먹이생물로부터 얻어지는 에너지가 적어도, 움직임 을 최소화 하는 특성을 택한 것으로 생각된다 (Gerking, 1994). 이와 같이 에너지 소비를 감소시키고 보존하는 전략 은 멕시코 남부 캘리포니아 만에 출현하는 만새기(Coryph- aena hippurus)에서도 나타났다(Tripp-Valdez et al. 2010).
일반적인 어류에서는 체장이 증가함에 따라 몸의 형태와 생태가 바뀌고 작은 체장에서 섭식 할 수 없었던 노력당 에 너지 효율이 더 높은 먹이를 섭식 할 수 있게 된다 (Wain- wright and Richard, 1995). 그리고 이러한 먹이전환은 다양 한 종과 체장군이 공존하는 군집내에서 종내 먹이경쟁을 감 소시키는 기작으로 작용한다(Langton, 1982). 하지만 말쥐치 는 체장이 증가함에 따라 에너지 효율이 높은 먹이로의 전 환이 뚜렷하게 나타나지 않았는데, 이는 채집된 시료들의 크기가 대부분 16 cm 이상으로 비교적 큰 크기의 개체였기 때문이며, 이와같은 점을 보완하고 보다 정확한 연구를 위 해서는 더 작은 크기의 개체들의 확보가 필요할 것으로 생 각된다.
본 연구에서 말쥐치는 21 cm 이하의 체장군과 21~27 cm, 27~33 cm 체장군에서는 곤봉바다맨드라미류와 해조류를 주로 섭식하였으나, 33 cm 이상의 체장군에서는 만각류의 섭 식 비율이 증가하였다. 이는 말쥐치의 입 크기가 체장증가 에 비례하여 크게 변하지 않아 성장함에 따라 큰 크기의 먹 이생물로 먹이전환을 하는 일반적인 어류와 유사하지 않은 것으로 생각된다. 말쥐치의 체장군별 개체당 평균 먹이생물 개체수는 유의하게 변하지 않았지만, 평균 먹이생물 중량은 유의하게 변하였다. 이와 같은 결과는 체장이 증가함에 따 라 작은체장에서 보다 큰 크기의 먹이를 섭식하였기 때문 인 것으로 생각되었다.
요 약
거문도 연안해역에서 채집된 말쥐치(Thamnaconus mode- stus) 172개체의 식성을 분석하였다. 말쥐치의 표준체장(SL) 은 16~39 cm 범위였다. 말쥐치의 위내용물을 분석한 결과 곤봉바다맨드라미류 (Neptheidae), 해조류 (Algae), 만각류 (Thoracica), 복족류 (Gastropoda)와 같은 저서생물 (benthos) 을 주로 섭식하는 잡식성(Omnivore)어류였으며, 그 외에 해 면류(Desm ospongia), 단각류(Amphipoda) 등도 섭식하였지 만 그 양은 많지 않았다. 말쥐치는 섭식형태와 특성을 분석 한 결과, 다양한 먹이생물을 섭식하는 섭식일반종 (general- ist)이었다. 체장 33 cm 이상의 체장군을 제외한 전 체장군에 서는 곤봉바다맨드라미류와 해조류의 섭식율이 높았다. 체 장 33 cm 이상의 체장군에서는 만각류의 섭식율은 증가 하 Table 3. Proportional food overlap coefficients (Schoener’s index)
of the diet among Thamnaconus modestus size classes
Size class (cm) 16~21 21~27 27~33
21~27 0.66
27~33 0.62 0.82
33~39 0.38 0.33 0.32
였으나, 곤봉바다맨드라미류의 섭식율은 감소하였다. 체장 33 cm 이상의 개체군에서는 0.34의 값을 보여 낮은 중복도 를 나타냈으며, 그 외의 체장군에서는 0.6 이상의 값을 보여, 비교적 높은 중복도를 보였다.
사 사
이 연구는 경상대학교 해양과학대학 실습선 새바다호의 연구교습어업에서 어획된 시료의 채집에 의해 수행되었으 며, 많은 도움을 주신 실습선 이남우 선장님과 전 직원여러 분에게 깊은 감사를 드립니다.
인 용 문 헌
국립수산과학원. 1994. 연근해 주요어종의 생태와 어장, 80-98pp.
곽우석∙이소광. 2009. 말쥐치 (Thamnaconus modestus) 자치어의 성장에 따른 소화기관 및 소화효소 발달. 한국어류학회지, 21: 149-157.
김익수∙최 윤∙이충렬∙이용주∙김병직∙김지현. 2005. 한국 어류대도감. 교학사, 613pp.
이승종∙고유봉∙최영찬. 2000. 말쥐치 (Thamnaconus modestus) 의 난발생과정과 부화자어의 형태발달. 한국어류학회지, 12: 208-214.
이승종∙고유봉∙이영돈∙정지현∙한창희. 2000. 제주 남부 연안 말쥐치 (Thamnaconus modestus)의 생식년주기. 한국어류 학회지, 12: 71-84.
백근욱∙허성회. 2004. 가덕도 주변 해역 꼬치고기 (Sphyraena pinguis)의 식성. 한국수산학회지, 37: 505-510.
백근욱∙박찬일∙정재묵∙김무찬∙허성회∙박주면. 2010. 통영 주변해역에서 출현하는 별망둑 (Chaenogobius gulosus)의 식성. 한국어류학회지, 22: 41-48.
송혜진∙백근욱∙김수암∙허성회. 2006. 부산 주변해역에서 채집 된 살오징어 (Todarodes pacifi cus)의 식성. 한국수산학회 지, 39: 42-48.
허성회∙곽석남. 1997. 베도라치 (Pholis nebulosa)의 식성. 한국어 류학회지, 9: 22-29.
허성회∙곽석남. 1998. 광양만 잘피밭에 서식하는 복섬 (Takifugu niphobles) 유어의 식성. 한국수산학회지, 31: 806-812.
허성회∙박주면∙백근욱. 2006. 남해에 출현하는 삼치(Scombero- morus niphonius)의 식성. 한국수산학회지, 39: 35-41.
홍성윤∙박경양∙박철원∙한창희∙서해립∙윤성규∙송춘복∙조
수근∙임현식∙강영실∙김덕재∙마채우∙손민호∙차형 기∙김광봉∙최상덕∙박기열∙오철웅∙김두남∙손호선
∙김정년∙최정화∙김미향∙최인영. 2006. 한국해양무척 추동물도감. 아카데미서적, 479 pp.
An, H.S., J.W. Lee, C.M. Dong, J.K. Noh and J.I. Myeong. 2011.
Development and characterization of microsatellite markers for genetic analysis of the Korean black scraper, Thamna- conus modestus. Genes & Genomics, 33: 499-504.
Amundsen, P.A., H.M. Gable and F.J. Staldvik. 1996. A new appro- ach to graphical analysis of feeding strategy from stomach contents data modification of Costello (1990) method. J. Fish.
Biol., 48: 607-614.
Ferry, L.A. and G.M. Cailliet. 1996. Sample size and data analysis:
are we characterizing and comparing diet properly. In: Mac- Kinlay, D. and K. Sheare (eds.), Feeding Ecology and Nu- trition in Fish. Symp. Proc., American Fisheries Society, San Francisco, CA, pp. 71-80.
Gerking, S.D. 1994. Feeding Ecology of fish. Academic Press, 416 pp.
Kwak, S.N., G.W. Baeck and S.H. Huh. 2003. Feeding Habits of Stephanolepis cirrhifer in a Zostera marina Bed. J. Ichthyol., 15: 219-223.
Kwak, S.N., G.W. Baeck and S.H. Huh. 2004. Feeding ecology of Sillago japonicus in an eelgrass (Zostrea marine) bed. J. Fish.
Sci. Technol., 7: 84-89.
Langton, R.W. 1982. Diet overlap between Atlantic cod, Gadus morhua, silver hake Merluccius bilinearis and fifteen other northwest Atlantic finfish. Fish. Bull., 80: 745-759.
Nakai, T., M. Sano and H. Kurokura. 2001. Feeding habits of the darkfin hind Cephalipholis urodeta (Serranidae) at Iriomote Island, Southern Japan. Fish. Sci., 67: 640-643.
Pianka, E.R. 1988. Evolutionary Ecology, 4th ed. Harper Collins, New York, 468pp.
Schoener, T.W. 1970. Non-synchronous spatial overlapof lizards in patchy habitats. Ecol., 51: 408-418.
Tripp-Valdez, A., F. Galván-Maga~na and S. Ortega-García. 2010.
Feeding habits of dolphinfish (Coryphaena hippurus) in the southeatern Gulf of California, Mexico. J. Appl. Ichthyol., 26: 578-582.
Wallace, R.K. 1981. An assesment of diet-overlap indexes. Trans.
Am. Fish. Soc., 110: 72-76.
Wainwright, P.C. and B.A. Richard. 1995. Scaling the feeding mech- anism of the largemouth bass (Micropterus salmoides): Mo- tor pattern. J. Exp. Biol., 5: 1161-1171.
