18장 청색광 반응: 기공 운동과 형태형성

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18장

청색광 반응: 기공 운동과

형태형성

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|그림 18.1| 귀리 자엽초에서 청색광에 의해 촉진되는 굴광성의 작용 스펙트럼.

청색광 특이적 반응의 구분

적색광은 광합성 반응을 촉진하나 청색광 특이적 반응 촉진하지 않음

피토크롬 반응은 적색광/원적색광의 가역성

청색광 반응의

특징적인 작용 스펙트럼

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생장의 방향과 불균등한 입사광 사이의 관계.

청색광에 의한 굴광성

오른쪽에서 주어진 단일 지향성 청색광을 향 해 자라는 옥수수 자엽초의 저속도 촬영 사진.

야생형(A)과 돌연변이체(B) 애기장대 유식물의 굴광성

굴광성: 광형태 형성 반응

단자엽식물의 자엽초: 빛의 불균등 감지

옥신의 불균등한 농도불균등 생장 및 굴곡

공통적인 광수용체의 존재

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|그림 18.5| 청색광에 의해 유도된 황백화 오이 유식물 신장 속도의 변화(A)와 하배축 세포의 일시적 막 탈분극화(B).

청색광에 의한 줄기 신장 저해

피토크롬 영향 배제된 하배축 신장률의 감소

피토크롬 매개 반응과의 차이

빠른 신장률 감소

생장 속도 저해에 앞서 하배축 세포막의 탈분극

음이온 채널 활성화에 의한 탈분극

음이온 채널 차단제의 효과

청색광 의존적 막 탈분극 발생하지 않음

청색광의 하배축 신장 저해 효과 감소

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잠두(Vicia faba)의 떼어낸 표피에서 빛에 의해

촉진된 기공 열림. 기공 열림은 잎 표면의 광합성 유효광을

추적한다.

청색광에 의한 기공 열림 촉진 반응

빛에 의한 기공의 열림

광합성 전자전달 저해제에 의한 기공 열림의 부분적 저해

빛에 대한 기공 반응의 비광합성적 과정 암시

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|그림 18.8| 적색광 배경에서 청색광에 대한 기 공 반응.

포화 적색광 반응 유도 후 청색광에 대한 기공의 반응

광합성 매개 기공 열림 외에 추가적인 기공의 열림

청색광 반응 특유의 작용 스펙트럼 보임

|그림 18.9| (적색광 배경 하에서) 청색광에 의해 촉진되는 기공 열림의 작용 스펙트럼.

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|그림 18.10| 청색광에 의해 촉진되는 공변세포 원형질체의 팽창.

공변세포의 청색광 감지 및 원형질체 팽창

빛에 의한 공변세포의 이온 흡수 및 유기용질 축적 촉진

삼투 퍼텐셜 감소(삼투압 증가)

물의 유입에 의한 부피 팽창

팽압 증가로 인한 세포벽 변형 및 기공 구경 증가

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30초간의 청색광 섬광에 의해 촉진된 잠두(V.

faba) 공변세포 원형질체 현탁액의 산성화.

청색광에 의한 공변세포 원형질막의 양성자 펌프 활성화

공변세포를 둘러싼 아포플라스트 공간의 pH 저하

이온흡수와 기공 열림에 필요한 추진력 형성

푸시콕신과 청색광에 의한 공변세포 원형질체 원형질막의 H⁺-ATPase의 활성화는 패치 클램 프 실험의 전류로 측정할 수 있다.

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청색광에 의한 공변세포의 삼투 균형 조절

 공변세포의 삼투조절 : 칼륨 / Cl- & 말산2-

 청색광에 의한 양성자 배출

전기퍼텐셜의 음성화

전압 조절 칼륨 채널을 통한 이온 흡수

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|그림 18.14| 온전한 잠두 잎의 공변세포에서 기공 구경, 칼륨 및 설탕 함량의 일중 변화.

삼투 활성 용질의 일변화

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|그림 18.13| 공변세포에서의 세 가지 삼투조절 경로.

삼투 활성 용질의 공급: 녹말 분해에 의한 설탕의 축적

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삼투 활성 용질의 공급(이산화탄소 부재시)

: 칼륨흡수, 말산-녹말의 가수분해

(13)

삼투 활성 용질의 공급(대기 중 이산화탄소 충분)

: 광합성 탄소고정에 의한 설탕의 축적

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|그림 18.15| 기공 운동 조절에 있어서 양성자 펌핑 ATPase의 역할.

청색광 촉진 반응의 조절

H+-ATPase의 양성자 펌핑 불활성

 C-말단 자가 억제 도메인에 의한 촉매 부위 차단

양성자 펌핑 활성화

 단백질 분해효소에 의한

C-말단 자가 억제 도메인 제거

 청색광에 의한

C-말단 도메인의 인산화 : 단백질 키나아제의 작용

 조절단백질의 결합 친화도 증가시켜 펌프 활성화

 생성된 전기화학적 기울기

 공변세포로의 이온 흡수 촉발

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|그림 18.16| 청색광은 애기장대의 형질전환체와 돌연변이 유식물에서 안토시아 닌의 축적(A)과 줄기 신장의 저해(B)를 촉진한다.

청색광의 광수용체: 크립토크롬

미생물 DNA광분해효소(photolyase)와 유사

기능

 CRY1: 하배축 신장 저해, 막 탈분극화, 엽병신장 및 안토시아닌 생산 촉진

 CRY2: 자엽 확장

 개화 유도

신호전달

 COP1과 상호작용

 phyA에 의한 인산화

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|그림 18.17| 청색광 조사 시 포토트로핀 단백질의 FMN과 시스테인 잔기 사이의 부가체 형성.

청색광의 광수용체: 포토트로핀

청색광 의존적인 굴광성과 엽록체 운동 매개하는 플라보단백질

C-말단: 세린-트레오닌 키나아제

N-말단 광감지 도메인

light, oxygen, voltage에 대한 반응

조절하는 미생물 단백질과 특징 공유하는 2개의 유사 도메인으로 구성

FMN(flavin mononucleotide) 발색단과 비공유적 결합 : 청색광에 의해 공유결합하여 부가체 형성

2개의 유전자

phot1

/

phot2

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|그림 18.18| 애기장대에서 청색광에 의해 촉 진된 줄기 신장 저해의 감각 전달반응.

줄기 신장 억제에서 광수용체의 상호작용 청색광에 의해 활성화되는 엽록체 운동

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청색광의 광수용체: 제아크산틴

공변세포에서 청색광 수용체 기능기공 열림 매개

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|그림 18.20| 공변세포의 제아크산틴 함량은 광 합성 유효광과 기공 구경을 밀접하게 추적한다.

광합성 유효광과

제아크산틴 함량, 기공 열림의 하루 중 변화의 관계

제아크산틴 흡수스펙트럼과

청색광에 의한 기공열림 작용 스펙트럼

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S-S 결합을 –SH작용기로 환원시키는 환원제(DTT) : 비올라크산틴을 제아크산틴으로 전환하는 효소 저해

청색광 촉진 기공 열림의 억제

/ 적색광에 의해 촉진되는 기공 열림 차단 못함

조건적 CAM 식물의 C3CAM 전환 시

: 제아크산틴 축적과 청색광에 대한 반응으로서의 기공 열림 능력 저해

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공변세포의 기공열림은 제아크산틴 함량과 비례 관계

: 공변세포에서 빛과 CO

₂

감지의 통합

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|그림 18.23| 기공 운동의 청색-녹색광 가역성. |그림 18.24| 녹색광은 온전한 잎에서 기공 구경을 조절한다.

녹색광에 의한 청색광의 기공 열림 역전

녹색광에 의한 청색광 반응의 역전에

제아크산틴이 필요

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|그림 18.25| 청색광에 의해 조절되는 기공 열림의 작용 스펙트럼(왼쪽 곡선, Karlsson 1986에서)과 녹색광에 의한 가역적 반전의 작용 스펙트럼(Frechilla et al. 2000).