Smooth Pursuit and Visual Fixation

원활추종운동과 시고정

김선혜

양산부산대학교병원 신경과

Smooth Pursuit and Visual Fixation

Seonhye Kim, MD

Department of Neurology, Pusan National University Yangsan Hospital, Yangsan, Korea

Smooth pursuit eye movements stabilize the image of an object on the fovea during slow movements of the object. The initiation of smooth pursuit is driven by a retinal slip and maintenance is driven by a combination of retinal and extraretinal information.

Motion sensitive visual area V5, middle temporal area (MT)/medial superior temporal area (MST), and frontal eye field are core structure for smooth pursuit. Additional structures such as pontine nuclei (dorsolateral pontine nuclei, DLPN; nucleus reticularis tegmenti pontis, NRTP), and cerebellum (especially flocculus, paraflucculus, dorsal vermis and fastigial nucleus) are also important role. Unlikely smooth pursuit, visual fixation enable us to focus our eyes on steady objects for clear vision. Rostral pole of superior colliculus and certain parietal lobe are critical role in maintenance of visual fixation.

Keywords:  Smooth pursuit; Visual fixation 

원활추종운동

1. 원활추종운동의 개요

시력은 물체의 상이 중심오목(fovea)에 정확이 맺혔을 때 가장 좋기 때문에 선명한 상을 얻기 위해서는 물체의 상이 중심오목의 0.5° 이내 에 상이 맺혀야 하고, 망막에서 상이 움직이는 속도가 5

/sec 이내로 유지되어야 한다.

만일 중심오목에서 물체가 멀어지거나, 중심오목 이외의 다른 부분에 상이 맺히게 되면 시야가 흐려지게 된다. 절벽에 서 독수리가 비상해 날아가는 것을 따라 보는 것처럼, 움직이는 물체 를 명확하게 볼 수 있는 것은 원활추종운동(Smooth pursuit)에 의해 가능한데 , 이는 중심오목에서 천천히 움직이는 물체를 따라 봄으로 써 , 물체의 상이 중심오목에 안정적으로 머물러 있을 수 있게 해주기 때문이다 . 원활추종운동은 시운동성안진(optokinetic nystagmus)의 초기가속도에도 관여하며, 시각을 통해 전정안반사를 억제하거나 보

강하는 역할도 한다. 따라서 한 환자에서 원활추종운동, 시운동성반 사 및 시각에 의한 전정안반사의 조절은 보통 같은 정도의 장애를 보 이게 된다.

원활추종운동의 시작은 망막에 맺힌 상의 흐름(retinal slip, 상유동) 에 의해 일어나는데, 중심오목에서 물체가 움직이면 100-125 ms의 잠 복기 후에 원활추종운동이 시작된다.

원활추종운동 초기(pursuit ini- tiation)의 가속에 의해 운동시작 100-300 ms 후에 물체의 속도와 안구 의 속도가 대략 일치하게 된다. 안구의 가속이 끝나면 원활추종운동 의 속도는 물체의 속도에 맞춰 일정하게 유지되며, 이 시기를 원활추종 운동 유지기(pursuit maintenance)라 한다. 원활추종운동의 유도가 망 막에서의 상유동에 의해 발생되는 것과 달리 원활추종운동의 유지는 명령복사 (efference copy, 내보낸 안구운동 명령을 뇌가 복사하여 기억 한 후 이를 근거로 행해진 안구운동을 감시하게 되는 현상)와 같은 망 막 외의 정보(extraretianl signal)에 의해 조절되는 것으로 여겨진다.

Correspondence to:  Seonhye Kim, MD

Department of Neurology, Pusan National University Yangsan Hospital, Beomeo-ri, Mulgeum-up, Yangsan 626-770, Korea Tel: +82-55-360-2454; Fax: +82-55-360-2152; E-mail: [email protected]

Received:  Jun. 13, 2011 / Accepted:  Jun. 26, 2011

REVIEW

2. 원활추종운동의 신경경로와 관련된 해부학적 구조물

움직이는 물체의 속도, 방향에 대한 정보는 망막을 통해 외측무릎 체 (lateral geniculate body, LGB), 시피질(visual cortex)을 거쳐 마루-관 자 -후두엽 접합부에 위치한 운동인식 영역인 중간관자엽(middle tem- poral, MT)과 안쪽위관자엽(medial superior temporal, MST)으로 향한 다 . MT/MST로부터의 신호는 가쪽뇌실(lateral ventricle)의 바깥쪽 내 측시상층 (internal saggital striatum)으로 내려와 속섬유막(internal cap- sule)의 후각(posterior limb)을 통과한 후 중간뇌를 거쳐 교뇌핵(pon- tine nuclei), 특히 등가쪽교뇌핵(dorsolateral pontine nucleus, DLPN)과 교뇌피개그물핵 (nucleus reticularis tegmenti pontis, NRTP)으로 전달 된다 . 교뇌핵으로부터의 정보는 소뇌로 향하게 되는데 DLPN에서의 신호는 주로 타래(flocculus)와 곁타래(paraflocculus)로 향하고, NRTP 로부터의 신호는 등쪽충부(dorsal vermis)로 향하게 된다. 이후 소뇌로 부터의 신호는 전정신경핵으로 향한 후 안구운동핵(ocular motor nu- cleus)으로 향하게 된다(Fig. 1). 원활추종운동은 두 번에 걸쳐 교차를 하게 되는데, 처음 교차는 교뇌핵에서 소뇌로 갈 때, 두 번째 교차는 전정신경핵과 반대편 외전신경핵 사이에서 일어난다(Fig. 2). 이들 경 로 외에도 이마엽시야(frontal eye field, FEF)와 중뇌에 위치한 accesso- ry optic system (AOS), 위둔덕팔(brachium of superior colliculus)에 위

치한 nucleus of optic tract (NOT)에서 교뇌의 DLPN, NRTP로 신호를 보내어 원활추종운동에 관여한다.

2) 원활추종운동과 관련된 해부학적 구조물

(Fig. 3)

(1) 시피질(visual cortex)

일차시피질 (primary visual cortex, V1, Broadmann area 17)은 움직이 는 시자극에 반응하는 신경을 포함하고 있고, 표적의 움직임에 대한 정보는 LGB의 거대세포층(magnocellular layer)을 통해 시피질로 전달 된다 . 일측성 시피질 병변에서 병변 반대편의 시야 결손 부위에서 움 직이는 표적에 대한 원활추종운동이 사라진다.

(2) 중간관자엽

시피질은 직접, 혹은 간접 경로로 중간관자엽(middle temporal, MT) 으로 신호를 보내게 된다. MT는 원숭이의 경우 위관자엽고랑(superi- or temporal sulcus)에 위치하고 있다.

시피질로부터 MT로의 신호는 동측으로 향하고, 이러한 연결은 망막순서적(retinotopic) 특성을 갖 는다 . MT의 세포들은 움직이는 시각 자극의 속도, 가속, 그리고 방향 에 대한 정보를 담고 있으며, 30 °/s 정도의 속도에 가장 민감하다.

원활추종운동이 일어나고 있는 동안 MT 세포에 미세자극을 가하 면 원활추종운동의 속도가 증가하게 되고, 또한 정지된 표적을 보는 상태에서 자극을 가했을 때 원활추종운동이 유발된다.

반면 MT영 역에 병변이 생기면 물체의 움직임을 인식하지 못하고(akinetopsia),

원활추종운동의 초기유도가 감소하며, 움직이는 자극에 대한 신속

Fig. 1. Hypothetical anatomic scheme for smoothpursuit eye movements. 

Frontal FEF SEF

Extrastriate

Dorsal vermis

MT (V5) MST

PP

Pontine nuclei DLPN NRTP

Cerebellar Cortex

y- group Fastigial

nucleus

Smooth-pursuit eye movement Medial vestibular

nucleus Paraflocculus

flocculus

Retinal image motion

MVNNPH Striate cortex (V1) LGN

(AOS)NOT

Inferior olive

Ocular motoneurons

CN III, IV, VI

MVN VI

V5

Paraflocculus

Pontine nuclei

Vermis lobules

VI, VII FN FEF

Fig. 2. Hypothetical scheme for horizontal smooth pursuit.

운동이 불규칙해진다.

(3) 안쪽위관자엽

안쪽위관자엽 (medial superior temporal, MST)은 인간에서 후두-관 자 -두정엽의 경계에 위치해 있고, 인접한 MT로부터 정보를 받으며, 시자극과 안구운동에 대한 정보를 통합하는 역할을 하고, 두부순서 적 (craniotopic) 특성을 보인다. MST의 세포들로 수행된 안구운동의 명령이 복사, 전달되어 이를 근거로 안와에서의 안구의 위치를 확인하 고 , 두부 운동에 대한 정보가 전달되어 MT와는 달리 안구운동의 효 과를 반영하게 된다.

원활추종운동 동안에 미세자극을 가해 MST를 활성화시키면 자 극방향으로 향하는 원활추종운동의 속도가 증가하게 되고, 반면 자 극에서 멀어지는 방향으로의 속도가 감소하게 된다.

실험적인 MST 의 병변에서는 시야에 관계없이 모든 시야에서 병변 쪽으로 향해 움 직이는 물체에 대한 두부순서적 원활추종운동의 장애를 보이고, 병 변 반대편 시야에서의 망막순서적 원활추적운동의 장애도 동반된 다 .

실제 환자에서 한쪽 MST에 병변이 생기면 병변 쪽을 향하는 원 활추종운동에 장애가 생기며, 병변 반대쪽 시야에 제시된 물체의 움 직임을 인식하지 못한다.

양측성 병변에서는 원활추종운동 동안에 배경의 움직임에 대한 시각현상을 억제하지 못한다.

(4) 뒤쪽마루피질과 이마엽시야

뒤쪽마루피질 (posterior parietal cortex, Broadmann area 7a)은 표적 의 속도 및 방향성 보다 표적 자체의 특성에 의해 흥분되는 경향을 보 인다 .

한쪽의 병변, 특히 우측의 병변에서는 반대쪽으로의 주의집중 이상이 초래되고, 병변쪽으로의 주시 쏠림과 반대쪽 시야에서의 원

활추종운동의 이상을 보인다. 그리고 어두운 검사실에서처럼 배경이 없는 곳에서 움직이는 물체에 대한 원활추종운동과는 달리 배경하 (structured background)에서 움직이는 표적을 따라 보는 데 장애가 발 생한다 .

이마엽시야 (frontal eye field, FEF)의 일부터 MT/MST, 뒤쪽마루피 질과의 상호연결을 통해 원활추종운동 명령에 관여하며, 이 부위를 자극하면 자극한 쪽으로 원활추종운동이 발생한다.

이마엽시야의 신경세포는 표적이 움직이고 나서 100 ms 후에, 눈이 움직이기 20 ms 전에 흥분하는 특성을 보인다.

이마엽시야는 주로 원활추종운동의 예측 (predictivity)에 관여하며, 병변에 의해 원할추종운동의 장애가 발생하더라도 시운동성안진은 영향을 받지 않는다.

(5) 등가쪽교뇌핵과 교뇌피개그물핵

등가쪽교뇌핵 (dorsolateral pontine nucleus, DLPN)을 자극하게 되 면 , 시고정(visual fixation) 동안에 원활추종운동이 발생되지는 않지 만 , 진행중인 원활추종운동의 속도를 증가시키게 된다.

DLPN의 병변 에서는 병변 쪽으로 향하는 움직이는 표적의 원활추종운동의 장애, 특히 유도의 이상이 생긴다.

교뇌피개그물핵(nucleus reticularis teg- menti pontis, NRTP)을 자극하면 눈이 상방으로 향하게 되고,

일측 성 병변에서는 주로 병변 쪽을 향하는 원활추종운동의 장애가 발생 된다 .

MT/MST로부터의 신호는 DLPN을 거쳐 소뇌의 타래와 곁타래로 향하고 , 이는 원활추종운동의 유지와 관련 있고, 이마엽시야로부터 의 신호는 NRTP을 거쳐 소뇌의 등쪽충부로 향하게 되는데, 원활추종 운동의 시작과 관련된다.

Fig. 3. Cortical areas involved in eye motion in monkey (A) and human brain (B). 

A B

PSR

FEF

STP

FST MT

V1

Vermis Ventral

paraflocculus

Dorsolateral prefrontal cortex

Vestibular cortex

Supramarginal gyrus

Frontal eye field

Supplementary eye field Superior frontal

gyrus

Middle frontal gyrus

Inferior frontal gyrus

MT (V5) Superior parietal lobule

Inferior parietal lobule

Striate cortex (V1) MST

Angular gyrus

Parietal eye field

V3A MST

S1 M1 SEF

L S SP

as 7a

7b 5

al ps

cs

ls sts

ip SMA

(6) 소뇌

교뇌핵의 정보는 주로 소뇌(cerebellum)의 타래와 곁타래로 전달된 다 . 배쪽 곁타래가 원활추종운동의 조절에 좀 더 중요한 역할을 담당 하고 , 타래는 주로 전정안반사의 조절에 관여한다.

배쪽 곁타래를 자 극하면 10 ms 이내에 원활추종운동이 발생되는데, 이는 시고정상태 에서도 나타난다.

양측의 타래, 타래가 모두 손상 시 원활추종운동 에 심각한 장애가 초래되고, 편측의 타래 손상에서는 병변쪽으로의 원활추종운동의 이상, 편측의 타래와 곁타래의 이상에서는 원활추 종운동의 이득 감소, 그리고 소뇌 전체를 실험적으로 제거하면 원활 추종운동이 완전히 사라진다.

등쪽충부의 VI와 VII 소엽에 위치한 조롱박세포(purkinje cell)도 원활추종운동 동안 주시 속도에 반응하나, 원활추종운동의 장애로 발생되는 상유동에도 반응을 한다. 즉, 등쪽충부의 조롱박세포는 공 간 내 표적의 속도에 대한 정보를 담고 있다.

사람에서 소뇌 뒤쪽을 두개경유자기자극 (trancranial magnetic stimulation) 시 동측으로의 원활추종운동이 강화된다. 소뇌 등쪽충부의 병변에서는 원활추종 운동의 시작 장애, 특히 초기 가속이 50%까지 감소된다.

아래꼭지핵 (caudal fastigial nucleus) 부위도 원활추종운동에 관여 한다 .

이 부위 신경세포는 반대쪽으로 향하는 원활주종운동의 초 기 가속화 시기에 폭발적인 흥분을 하고, 유지기에는 경미한 흥분을 보인다 .

한쪽의 아래꼭지핵을 비활성화시키게 되면 반대쪽으로의 원활추종운동의 초기 가속이 줄어들고, 병변 쪽으로 향하는 원활추 종운동의 초기 가속은 증가된다. 또한 유지기의 원활추종운동은 모 든 방향에서 영향을 받지만, 특히 반대쪽으로 향하는 수평원활추종 운동이 가장 크게 장애를 보인다.

(7) Accessory Optic System (AOS)과 Nucleus of the Optic Tract (NOT)

MT/MST와 이마시야엽으로부터 교뇌핵을 거쳐 소뇌로 향하는 경 로가 원활추종운동의 발생에 주된 경로가 된다. 그러나 시자극에 의 한 원활추종운동의 형성에 관여하는 또 다른 경로로, AOS와 NOT를 경유하는 경로가 있다.

AOS는 여러 개의 신경핵들로 구성된 복합체 로 중뇌에 위치하고 있고, 부시신경로(accessory optic tract)로부터 반 대쪽 망막으로부터의 신호를 받게 된다. AOS는 주로 망막의 상유동 을 감지하고, 아핵인 dorsal terminal nucleus (DTN)는 수평방향의 움 직임에 반응하고, lateral terminal nucleus (LTN)와 medial terminal nu- cleus (MTN)는 수직방향의 움직임에 더 잘 반응한다. AOS는 원활추 종운동 외에 전정안반사의 시각적 적응(visual adaptation)에 좀 더 큰 역할을 하는 것으로 알려져 있다. NOT는 덮개앞 신경핵(pretectal nu- cleus)으로 위둔덕팔에 위치하고 있고, 망막으로부터 신호를 받아 교

뇌핵으로 전달한다. NOT의 세포들은 망막에서의 잘못된 위치, 속도, 가속 등을 감지하고,

동측의 자극에 대해서만 반응을 한다.

한쪽의 NOT 병변에서는 병변쪽으로의 원활추종운동의 장애와 시운동성 안진의 서상(slow phase)가 장애가 생기고, 자극 시에는 동측으로의 서상을 갖는 안진이 유발된다.

3. 원활추종운동의 검사

원활추종운동을 검사할 때는 고개를 바로 세운 상태에서 1 m 이상 의 거리에서 상하좌우로 움직이는 작은 표적을 따라 보게 한다. 처음 에는 낮은 속도로 일정하게 움직이면서 따라잡기 단속운동(catch-up saccades)과 물러서기 단속운동(back-up saccades) 등이 발생하는 지 를 관찰한다. 원활추종운동은 피검자의 검사시의 시각적 집중능력에 영향을 받게 되고, 복용하는 약물에도 영향을 받는다. 또한 정상적인 원활추종운동은 나이에 따라 차이를 보이는데, 유아에서는 원활추 종운동이 잘 형성되어 있지 않고, 소아에서는 다양하게 나타날 수 있 으며 고령에서는 연령이 증가할수록 기능이 감소하게 된다. 정상에서 도 비대칭을 보일 수 있는데, 특히 수직방향에서 뚜렷해 아래로 향하 는 원활추종운동의 이상이 좀 더 흔하다.

원활추종운동을 검사할 때 자극은 검사의 목적, 즉 측정하고자 하 는 지표에 따라 다양하게 줄 수 있다. 원활추종운동의 유도기를 평가 하기 위해서는 일정한 속도(ramp)로 움직이는 표적을 보게 하거나 순 간적인 표적 이동 후에 일정한 속도(step-ramp)로 움직이게 하는 방식 의 표적을 제시하는 것이 유용하다. 반면 원활추종운동의 유지기의 기능을 평가하기 위해서는 일정한 속도로 움직이는 표적을 보게 하거 나 , 부드럽게 왕복하는 표적(sinusoid)을 따라 보게 하여 평가한다.

1) 시계추운동 자극(Sinusoidal target stimuli)

일정한 속도의 표적이나 시계추운동 표적 자극과 같이 예측이 가 능한 자극을 이용하여 원활추종운동의 유지기를 검사할 수 있다. 이 때 사용하는 지표로는 이득(gain), 위상(phase), 그리고 대칭성(sym- metry)이 있다.

(1) 이득

이득은 표적의 이동 속도에 대한 안구의 속도 비를 말한다. 이득은

표적의 크기, 밝기, 가속, 이동 속도 및 궤적 등에 영향을 받는다. 일반

적으로 물체의 속도가 100°/s에 도달할 때까지는 이득이 잘 유지되지

만 , 속도가 이를 넘어서면 이득이 급격하게 감소한다.

Table 1은 이득

의 이상을 보일 수 있는 예들이다.

(2) 대칭성

수평 방향의 원활추종운동은 대칭적이나, 수직 운동에서는 아래 쪽을 향하는 원활추종운동의 이득이 위를 향할 때보다 작은 것이 일 반적이다 .

한쪽으로의 마비(unidirectrional pursuit paresis)는 후두-마루엽 접 합부의 일측성 병변에서 병변을 향하는 방향으로 발생한다(Table 2).

이 부위는 원숭이의 MT/MST에 해당되며 물체 운동의 인식에 관여 한다 . 이 부위의 병변은 보통 반대편 반맹과 동반되나, 원활추종운동 장애는 시야장애와 상관없이 발생되며, 가쪽무릎체 이전의 병변이나 시피질에 국한된 병변에 의한 반맹에서는 발생되지 않는다. 병변 반대 쪽으로의 마비는 경미하며, 주로 열성반구의 급성병변에서 관찰된다.

이마엽시야는 MT/MST로부터 정보를 받으며, 이마엽시야 및 뒤쪽이 마엽의 일측성 병변도 병변쪽으로 원활추종운동마비를 일으킨다.

대뇌에서 DLPN으로 향하는 경로가 손상을 입어도 병변쪽으로 마비 가 생길 수 있으며, 뒤쪽시상, 속섬유막 후각, 덮개앞(pretecum) 영역 및 중뇌 피개(tegmentum) 부위에서도 발생될 수 있다(Table 2).

모든 방향으로의 마비(omnidirectional pursuit paresis)는 대뇌, 소뇌 또는 뇌간의 미만성 병변이나 다양한 약제, 피로, 노화에 의해서 발생 된다 (Table 2).

(3) 위상

자극과 안구의 시간적 일치성을 측정하는 것으로 이상적인 원활추 종운동에서는 뒤처지지 않고 거의 일치하게 된다. 그러나 자극의 가 속도가 증가할수록 뒤처짐(phase lag)이 자주 관찰된다.

2) 순간적인 표적 이동 후에 일정한 속도로 움직이는 자극 (step-ramp stimuli)

원활추종운동의 개시(onset of pursuit)는 step-ramp 또는 ramp 자 극을 주어 안구의 위치, 속도, 그리고 가속도를 측정하여 평가한다. 평 가지표는 잠복기(onset latency), 초기가속(initial acceleration), 그리고

방향성의 이상(directional deficit) 등이 있다.

(1) 잠복기

원활추종운동 자극의 시작 시간과 안구운동의 시작 시간의 차이 로 , ramp 자극에서는 100 ms 정도의 잠복기가 있다. 그러나 ramp에 앞 서 반대방향으로의 순간적으로 표적이 이동(step)하는 step-ramp 자 극에서는 잠복기가 150 ms까지 길어진다.

(2) 초기가속

원활추종운동 시작 후 초기 40 ms 동안 일어나는데, 이는 자극의 속도 , 밝기, 그리고 시야에서의 위치에 영향을 받지 않는다. 초기 가속 의 범위는 40°/s부터 100°/s까지로, 개인에 따라 다양하게 나타난다.

수평방향의 원활추종운동에서보다 수직방향에서 초기가속이 크 다 .

수평방향에서는 표적이 중앙을 향해 움직일 때 초기가속이 증가 되고 , 수직방향에서는 아래 시야에서 자극 시에 증가된다.

시고정

1. 시고정의 개요

정지해 있는 물체를 정확하게 보기 위해서는 물체의 상이 중심오목 에 잘 머물러 있어야 한다. 즉, 선명한 시력을 얻기 위해서는 물체의 움 직임이 5 °/s 보다 적어야 하고, 중심오목의 중앙 0.5° 이내에 상이 위치 해야 한다.

상이 완벽하게 망막, 중심오목에 머물게 되면 시력은 점차 흐려지게 되는 현상이 발생하는데,

이는 다른 감각계와 마찬가지로 지속적인 자극에 대한 시각계의 습관화 때문이다.

실제 일상생활 동 안 머리의 움직임에 의해 시고정이 방해를 받게 되는데, bite-bar를 이 용해 머리를 고정한 상태에서도 불수의적 안구운동이 나타나 주시 불안정을 일으킨다. 이들 불수의적인 안구운동에는 고주파수-낮은 Table 2. Impairment of smooth pursuit

Ipsilateral  impairment

Parieto-temporo-occipital lobe (MT/MST) Frontal eye field

Internal capsule Midbrain tegmentum Basis pontis Cerebellar flocculus Contralateral 

impairment Caudal pontine tegmentum Lateral medullary syndrome Fastigial nucleus Omnidirectional 

impairment

Degenerative: AIDS, alzhemier dementia, parkinson dis-

Drugs: ethanol, barbiturate, benzodiazepine, carbamaze-

Others: senescence, inattention Table 1. Abnormal gain of smooth pursuit

Lower gain Advanced age

Parkinson’s disease, progressive supranuclear palsy Cerebellar or brainstem disorders

Cerebral contircal disturbance Drug ingestion

Inattention Visual disorder Higher gain Congenital nystagmus

Cerebellar disorders Pursuit adaptation Some normal subjects

진폭의 눈 떨림(high-frequency low-amplitude tremor), 작은 단속운동 (small saccade), 그리고 느린 벗어남(slow drift)이 있다. 이러한 불수의 적인 움직임도 총을 쏘거나, 실을 바늘에 꿰매는 것처럼 지속적인 시 고정이 필요한 상황에서는 억제가 된다.

2. 시고정과 연관된 구조물들

원숭이를 이용한 다양한 실험들에서 시고정과 원활추종운동이 다르다는 것을 보여준다. 두정엽의 특정 세포는 원활추종운동 동안 에는 반응이 없지만, 시고정 동안에는 흥분하는 것을 보여

두정엽이 시고정에 있어 중요한 부위임을 시사한다. 원활추종운동 경로를 자 극하게 되면, 원활추종운동의 속도 변화 등을 초래하지만, 시고정상 태에서 원활추종운동을 일으키지는 않는다. 이는 시고정상태에서는 원활추종운동과 단속운동이 억제되는 기전이 있음을 보여 준다. 이 마시야엽과 위둔덕의 위쪽에 미세자극을 가하면 시자극에 의해 유발 되는 단속운동의 시작이 억제되거나 늦어지게 된다.

특히 위둔덕 의 위쪽은 시고정에 있어 중요한 곳으로 이 부위를 자극하면 동측으 로의 원활추종운동이 억제되고, 이 부위를 약물로 비활성화시키게 되면 동측으로의 원활추종운동이 강해지게 된다.

3. 시고정 검사

멀리 떨어진 곳에 위치해 있는 표적을 보는 상태에서 가장 먼저 일 차안구위치 (primary position)에서 환자의 눈을 관찰한다. 이후 한 눈 을 가린 상태에서 다른 눈의 이상 안구운동이 나타나는지를 관찰한 뒤 , 반대편 눈을 가린 상태에서 다시 검사한다. 임상적으로 시고정을 가장 민감하게 평가할 수 있는 방법으로는 검안경을 이용하는 것인 데 , 한눈으로 표적을 보게 한 상태에서 검사자가 다른 눈을 검안경으 로 안저를 확인하여 안진, 벗어남(drift), 그리고 단속운동 끼임(sacca- dic intrusion) 등이 나타나는지 관찰한다. 나이가 어린 경우 정상적으 로 시고정이 지속적이지 않고,

또한 고령에서도 단속운동 끼임 등에 의해 시고정이 방해받을 수 있다.

REFERENCES

1. Burr DC, Ross J. Contrast sensitivity at high velocities. Vision Res 1982;

22:479-484.

2. Tychesen L, Lisberger SG. Vision motion processing for the initiation of smooth-pursuit eye movements in humans. J Neurophysiol 1986;56:953- 3. Segraves MA, Goldberg ME, Deng S-Y, Bruce CJ, Ungerleider LG, Mish-968.

kin M. The role of striate cortex in the guidance of eye movements in the monkey. J Neurosci 1987;7:3040-3058.

4. Desimone R, Ungerleider L. Multiple visual areas in the caudal superior temporal sulcus of the macaque. J Comp Neurol 1968;248:164-189.

5. Maunsell JHR, Van Essen DC. Functional properties of neurons in mid- dle temporal visual area of the macaque monkey. I. Selectivity for stimu- lus direction, speed, and orientation. J Neurophysiol 1983;49:1127-1147.

6. Groh JM, Born RT, Newsome WT. How is a sensory map read out? Ef- fects of microstimulation in visual area MT on saccades and smooth pur- suit eye movements. J Neurosci 1997;17:4312-4330.

7. Shipp S, de Jong BM, Zihl J, Frackowiak RSJ, Zeki S. The brain activity related to residual motion vision in a patient with bilateral lesion of V5.

Brain 1994;117:1023-1038.

8. Newsome WT, Wurtz RH, Dursteler MR, Mikami A. Deficits in visual motion processing following ibotenic acid lesions of the middle temporal visual area of the macaque monkey. J Neurosci 1985;5:825-840.

9. Komatsu H, Wurtz RH. Relation of cortical areas MT and MST to pur- suit eye movements. I. Localization and visual properties of neurons. J

Neurophysiol 1988;60:580-603.

10. Komatsu H, Wurtz RH. Modulation of pursuit eye movements by stimu- lation of cortical areas MT and MST. J Neurophysiol 1989;62:31-47.

11. Dursteler MR, Wurtz RH. Pursuit and optokinetic deficits following chem- ical lesions of cortical areas MT and MST. J Neurophysiol 1988;60:940- 12. Drsteler MR, Wurtz RH, Newsome WT. Directional pursuit deficits fol-965.

lowing lesions of the foveal presentation within the superior temporal sulcus of the macaque monkey. J Neurophysiol 1987;57:1262-1287.

13. Haarmeier T, Their P, Repnow M, Petersen D. False perception of motion in a patient who cannot compensate for eye movements. Nature 1997;

389:849-852.

14. Lynch JC, Mountcastle VB, Talbot WH, Yin TCT. Parietal lobe mecha- nisms for directed visual attention. J Neurophysiol 1977;40:362-389.

15. Lawden MC, Bagelmann H, Crawford TJ, Matthews TD, Kennard C. An effect of structured backgrounds on smooth pursuit eye movements in patients with cerebral lesions. Brain 1995;118:37-48.

16. Gottlieb JP, Macavoy MG, Bruce CJ. Neural responses related to smooth- pursuit eye movements and their correspondence with electrically elicit- ed smooth eye movements in the primate frontal eye field. J Neurophysiol 1994;72:1643-1653.

17. Keating EG, Pierre A, Chopra S. Ablation of the pursuit area in the fron- tal cortex of the primate degrades foveal but not optokinetic smooth eye movements. J Neurophysiol 1996;76:637-641.

18. Keller El, Heinen SJ. Generation of smooth-pursuit eye movements: neu- ronal mechanisms and pathways. Neurosci Res 1991;11:79-107.

19. May JG, Keller EL, Suzuki DA. Smooth-pursuit eye movement deficits with chemical lesions in the dorsolateral pontine nucleus of the monkey.

J Neurophysiol 1988;59:952-977.

20. Yamada T, Suzuki DA, Yee RD. Smooth pursuit like eye movements evoked by microstimulation in macaque nucleus reticularis tegmenti pontis. J

Neurophysiol 1996;76:3313-3324.

21. Suzuki DA, Yamada T, Hoedema R, Yee RD. Smooth-pursuit eye-move- ment deficits with chemical lesions in macaque nucleus reticularis teg- menti pontis. J Neurophysiol 1999;82:1178-1186.

22. Ono S, Das VE, Economides JR, Mustari MJ. Modeling of smooth pur- suit-related neuronal responses in the DLPN and NRTP of the rhesus macaque. J Neurophysiol 2005;93:108-116.

23. Miles FA, Fuller JH. Visual tracking and the primate flocculus. Science 1975;189:1000-1002.

24. Belknap DB, Noda H. Eye movements evoked by microstimulation in the flocculus of the alert macaque. Exp Brain Res 1987;67:352-362.

25. Westheimer G, Blair SM. Oculomotor defects in cerebellectomized mon- keys. Invest Ophthalmol 1973;12:618-621.

26. Kase M, Noda H, Suzuki DA, Miller DC. Target velocity signals of visual

tracking in vermal Purkinje cells of the monkey. Science 1979;205:717-720.

27. Takagi M, Zee DS, Tamargo RJ. Effects of lesions of the oculomotor cere- bellar vermis on eye movements in primate: smooth pursuit. J Neuro-

physiol 2000;83:2047-2062.

28. Fuchs AF, Robinson FR, Straube A. Participation of the caudal fastigial nucleus in smooth-pursuit eye movements. 1. Neuronal activity. J Neuro-

physiol 1994;72:2714-2728.

29. Robinson FR, Straube A, Fuchs AF. Participation of the caudal fastigial nucleus in smooth-pursuit eye movements. 2. Effects of muscimol inacti- vation. J Neurophysiol 1997;78:848-859.

30. Fredericks CA, Giolli RA, Blanks RHI, Sadun AA. The human accessory optic system. Brain 1988;454:116-122.

31. Das VE, Economides JR, Ono S, Mustari MJ. Information processing by parafoveal cells in the primate nucleus of the optic tract. Exp Brain Res 2001;140:301-310.

32. Mustari MJ, Fuchs AF. Discharge patterns of neurons in the pretectal nu- cleus of the optic tract (NOT) in the behaving primate. J Neurophsiol 1989;64:77-90.

33. Cohen B, Reisine H, Yokota JI, Raphan T. The nucleus of the optic tract.

Ann NY Acad Sci 1992;656:277-296.

34. Baloh RW, Yee RD, Honrubia V, Jacobson K. A comparison of the dynam- ics of horizontal and vertical smooth pursuit in normal human subjects.

Aviat Space Environ Med 1988;36:431-443.

35. Meyer CH, Lasker AG, Robinson DA. The upper limit of human smooth pursuit velocity. Vision Res 1985;25:561-563.

36. Lekwuwa GU, Barnes GR. Cerebral control of eye movements. I. The re- lationship between cerebral lesions sites and smooth pursuit deficits. Brain 1996;119:473-490.

37. Zackon DH, Sharpe JA. Midbrain paresis of horizontal gaze. Ann Neurol 1984;16:495-504.

38. Carl JR, Gellman RS. Human smooth pursuit: stimulus-dependent re- sponses. J Neurophysiol 1987;57:1446-1463.

39. Rottach KG, Zivotofsky A, Das VE, Averbuch-Heller V, Discenna AO, Poonyathalang A, et al. Comparison of horizontal, vertical and diagonal smooth pursuit eye movements in normal human subjects. Vision Res 1996;36:2189-2195.

40. Tychsen L, Lisberger SG. Visual motion processing for the initiation of smooth-pursuit eye movements in humans. J Neurophysiol 1986;56:953- 41. Ditchburn RW, Ginsborg BL. Vision with a stabilized retinal image. Na-968.

ture 1952;170:36-37.

42. Martinez-Conde S, Macknik SL, Hubel DH. The role of fixational eye movements in visual perception. Nat Rev Neurosci 2004;5:229-240.

43. Di RF, Pitzalis S, Spinelli D. Fixation stability and saccadic latency in elite shooters. Vision Res 2003;43:1837-1845.

44. Lynch JC, Mountcastle VB, Talbot WH, Yin TCT. Parietal lobe mecha- nisms for directed visual attention. J Neurophysiol 1997;40:362-389.

45. Burman DD, Bruce CJ. Suppression of task-related saccades by electrical stimulation in the primate’s frontal eye field. J Neurophysiol 1997;77:

2252-2267.

46. Munoz DP, Wurtz RH. Fixation cells in monkey superior colliculus. II.

Reversible activation and deactivation. J Neurophysiol 1993;70:576-589.

47. Basso MA, Krauzlis RJ, Wurtz RH. Activation and inactivation of rostral superior colliculus neurons during smooth-pursuit eye movements in monkeys. J Neurophysiol 2000;84:892-908.

48. Kowler E, Martins AJ. Eye movements of preschool children. Science 1982;215:997-999.

49. Abadi RV, Gowen E. Characteristics of saccadic intrusion. Vision Res 2004;44:2675-2690.