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강원도 한우 암소 검정사업 시행지역 한우의 도체형질에 대한 유전능력 예측
이창우
1 ․
최정우3 ․
신혜지2 ․
김종복3*
강원도 축산기술연구소 연구원
1
; 강원대학교 동물생명과학대학 대학원생2
, 교수3
Genetic Prediction of Hanwoo Carcass Traits in Kangwon Regional Hanwoo Cow Test Farms
Chang-Woo Lee
1
, Jung-Woo Choi3
, Hye-Ji Shin2
and Jong-Bok Kim3*
1
Researcher, Gangwon Province Livestock Technology Research Institute, Hongseong 25266, Korea2
Graduate Student,3
Professor, College of Animal Life Science, Kangwon National University, Chuncheon 24341, KoreaABSTRACT
1)
The objectives of this study were to estimate genetic parameters and breeding values of four carcass traits of the Hanwoo cattle breed: carcass weight (CWT), back fat thickness (BFT), eye-muscle area (EMA), and marbling score (MAR). Genetic parameters and breeding values were estimated based on data (“estimating dataset”) collected from September 2004 to March 2019. Predictability of parental breeding value estimates (EBVs) for the performances of progeny of the control group was evaluated on another dataset (“testing dataset”) using linear model equations involving parental EBVs classified into sex and age groups. The parental EBVs of animals in the testing dataset were traced by pedigree relationships of animals in the estimating dataset. Heritability estimates of CWT, BFT, EMA, and MAR were 0.53, 0.43, 0.38, and 0.54, respectively. Genetic correlation coefficients of CWT with BFT, EMA, and MAR were +0.32, +0.59, and +0.11, respectively. Environmental correlation coefficients of CWT with BFT, EMA, and MAR were +0.46, +0.55, and +0.29, respectively. In the testing dataset, partial regression coefficients of phenotypic values of progeny on sire EBVs ranged from +0.43 to +0.60 depending on traits fit into the models, while those on dam EBVs ranged from +0.54 to +0.67. All partial regression coefficients were statistically significant and were approximated to the expected value of +0.5. Together, these values validate the use of parental EBVs for predicting progeny carcass phenotypes in the Hanwoo herd.
(Key words: Carcass Traits, Heritability, Genetic Correlation, Environmental Correlation, EBV)
*
Corresponding author: Jong-Bok Kim, College of Animal Life Science, Kangwon National University, Chuncheon 24341, Korea. Tel:
+82-33-250-8624, E-mail: [email protected]
This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/deed.ko), which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited. The moral rights of the named author(s) have been asserted.
Ⅰ. 서론
우리나라에서는 지역 특성에 맞춰 한우 개량 방향을 설 정하고 지역 특성에 맞게 개량작업을 진행하기 위해서 2010년부터 한우 암소검정사업이 추진되고 있다. 이 사업 은 지역 내에 있는 한우 사육농가들의 자발적 참여를 통해 암소 검정사업 시행기관이 구성되고, 사업 참여 농가들은
자신이 보유하고 있는 한우 암소에 대해 개체별로 유전능 력을 평가받고 평가된 개체별 유전능력을 이용하여 계속 번식우로 사육할 개체와 도태할 개체를 선별할 수 있다. 그리고 암소에 대한 유전능력 평가와 동시에 지역 한우의 유전적 특성에 맞춰 계획교배용 정액이 시행기관별로 추 천되고 있는데, 암소의 유전능력 평가 결과에 근거한 선발 과 도태가 진행되고, 시행기관별로 선택하고 있는 계획교
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배용 정액을 통해 송아지가 생산되는 과정이 반복되면 지 역 한우 집단의 전반적인 산육능력은 향상될 것으로 기대 된다(Kim et al., 2017).
현재 한우 암소 검정사업 시행기관에서 실시되는 암소 의 산육능력에 대한 유전능력 평가사업은 도체등급을 결 정하는 데 있어서 중요한 요소가 되는 도체중, 등지방두께, 등심단면적 및 근내지방도 등 4개 형질에 대한 육종가를 추정하는데 맞추어져 있다. 각 암소별로 4개의 도체형질에 대한 육종가가 추정되면 암소를 보유하고 있는 농가들은 보유할 암소와 도태할 암소를 결정하는 데 있어서 이 추정 육종가를 활용할 수 있다. 어떤 개체의 육종가란 그 개체 가 생산할 미래의 송아지에 대한 표현형을 예측하는 지표 이기 때문에 육종가가 우수한 암소일수록 우수한 표현형 을 보이는 송아지가 생산될 확률이 높아지게 된다. 이러한 육종가 추정작업이 성과를 얻기 위한 전제 조건은 추정 육 종가의 정확도가 높아야 한다는 점이다(Bourdon, 2000).
만약 추정된 육종가의 정확도에 대한 분석결과 추정 육 종가의 정확도가 높지 않으면 육종가를 이용한 선발 효과 가 떨어지게 되며, 따라서 지역 한우 집단의 유전적 개량 속도도 기대만큼 실현될 수 없을 것이기 때문에 육종가 추 정 방법이나 내용을 개선하는 조치를 취해야 하며, 정확도 가 높으면 가급적 많은 농가들이 육종가 추정작업에 참여 하도록 해서 집단의 산육능력 개량 속도를 높이도록 하는 일이 필요하다.
본 연구는 강원도 내에 위치한 한우 암소 검정사업 시행 기관에서 수집된 도축자료를 이용하여 도체중, 등지방두 께, 등심단면적 및 근내지방도의 유전모수와 육종가를 추 정하고 추정된 육종가의 정확도를 평가하며, 아울러 본 연 구 집단에서 일어나는 후손들의 표현형가 변화량을 파악 하기 위하여 실시하였다.
Ⅱ. 재료 및 방법
1. 도축자료 및 조사형질
본 연구에서 이용된 자료는 강원도 양구, 영월, 정선, 춘 천, 평창, 홍천 등 6개 한우 암소검정사업지구에 있는 한우 사육농가에서 사육된 한우의 도축 기록이었는데, 전체 자 료를 육종가 추정자료와 추정된 육종가의 유효성을 검정 하기 위한 검증자료로 분리하여 이용하였다.
육종가 추정자료는 2004년 12월부터 2019년 3월 11일 사
이에 도축된 한우 암소 및 거세우 181,283두의 도축기록으 로 구성되었으며, 추정자료로부터 추정된 육종가의 유효성 을 검정하기 위한 검증자료는 도축시기가 2019년 3월 12일 부터 2019년 7월 31일 사이에 도축된 한우 암소 및 거세우 3,813두였다. 두 자료의 도축시기가 겹치지 않기 때문에 검 증자료의 도축 기록이 육종가 추정에 이용되는 일은 없었 다.
유전모수와 육종가 추정 대상형질은 도체중, 등지방두 께, 등심 단면적 및 근내지방도 등 4개 도체형질이었는데, 도체중은 도축하여 24시간 냉장된 도체의 무게를 kg단위 로 측정하였다. 그리고, 등지방두께, 등심단면적, 및 근내 지방도는 도축 후 24시간 동안 냉장시킨 도체의 좌반도체 를 선택하여 최후 늑골(13늑골)과 제1 요추사이를 절개한 후 나타나는 등심 단면에서 조사하였는데, 등지방두께는 피하지방의 두께를 mm단위로 측정하였고, 등심단면적은 절개면에 나타나는 등심 부분의 면적을 cm
2
단위로 측정하 였으며 근내지방도는 절개면의 등심 부위에 나타나는 지 방의 침착정도를 1(가장 약함)부터 9(가장 강함)까지 9단계 로 구분하여 평가하였다.2. 유전(공)분산 및 육종가 추정
(1) 도축자료의 구조
육종가 추정에 이용된 도축자료의 구성을 Table 1에 표 시하였다. 암소 도축자료는 송아지를 생산한 후 도축된 기 록들이 대부분이기 때문에 근원적으로 도축일령의 범위가 거세우 도축자료에 비해 늘어날 수밖에 없다. 이런 점을 감안하여 암소 도축자료는 다시 연령이 어린 암소 그룹, 연령이 많은 성숙 암소 그룹으로 구분하였다. 암소 도축자 료를 연령에 따라 그룹을 결정할 때는 거세우 도축자료의 최대 도축일령인 1,457일을 기준으로 사용하여 암소 도축 기록 중 도축일령이 1,457일 이하인 기록들은 어린 암소그 룹으로 그리고 도축일령이 1,457일을 초과한 기록들은 성 숙 암소 그룹으로 구분하였다. 따라서 전체 도축자료는 성 과 도축일령에 따라서 어린 암소 그룹, 성숙 암소 그룹 및 거세우 그룹 등 3개의 그룹으로 구분하였다. 일단 성과 도 축연령에 따라 3개의 그룹으로 분류한 후에는 같은 그룹 내에서 사육지역, 도축장 및 도축 연도와 계절이 같은 기 록들을 동일 동기우 그룹으로 편성하였다. 동기우 그룹의 편성이 완료된 후에는 동기우 그룹의 크기(동일 동기우 그 룹에 편성된 도축기록수)가 6개 이상인 동기우 그룹에 속 하는 도축기록들만 최종 분석에 이용하였다. 동기우 그룹
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의 크기를 제한함으로써 당초에 확보된 188,965개의 도축 기록이 181,283개로 줄었는데, 이렇게 동기우 그룹의 크기 를 6개 이상으로 제한한 이유는 육종가 추정치의 편의 (bias)를 줄이기 위해서였다(Tosh and Wilton, 1994).
최종 분석에 이용된 도축기록 181,283개 중에는 암소 도 축기록이 61,161개였고, 거세우 도축기록 120,122개였다.
그리고 전체 자료를 구성하는 동기우 그룹의 수는 3,520개 였는데, 이 중 암소도축 자료의 동기우 그룹수와 거세우 도축자료의 동기우 그룹수는 각각 2,074개와 1,446개였다.
최종 분석에 이용된 181,283개의 기록 중에는 아비가 알려 지지 않은 도축우의 기록이 3,360개, 어미가 알려지지 않은 도축기록이 5,126개 포함되었지만 아비와 어미가 모두 알 려지지 않은 도축우의 기록은 없었다.
한편 전체 도축자료 중에는 도축우의 어미이면서 어미 자신도 도축된 기록과 이 어미들에게서 태어난 자식들의 도축기록이 함께 들어있는데, 도축우의 어미가 되는 도축
기록이 34,847개, 그리고 그 어미들에게서 태어난 자식의 도축 기록수는 66,191개였다.
(2) 혈통파일
유전모수와 육종가 추정을 위한 혈통 파일은 도축우들 을 기초 세대로 하여 추적가능한 모든 선조들을 종축개량 협회에서 관리하고 있는 한우 혈통 정보 데이터베이스로 부터 수집하였는데(www.aiak.or.kr), 혈통파일의 구조는 Table 2와 같았다.
혈통 파일을 구성하는 총 개체는 284,408두였고 이 중 아비로 나타나는 개체가 1,109두, 그리고 어미로 나타나는 개체가 138,434두였다. 그리고 혈통파일을 구성하는 전체 개체 중에서 아비가 알려져 있지 않는 개체는 49,581두, 어 미가 알려져 있지 않은 개체는 51,205두였고, 아비와 어미 가 모두 알려져 있지 않은 기초 축군에 해당되는 개체는 45,440두였다.
Table 1. Carcass data structure for breeding value estimation
Items All Female Steer
No. offspring 181,283 61,161 120,122
No. sire 707 572 591
No. dam 104,369 46,397 80,406
No. contemporary group 3,520 2,074 1,446
Mean of slaughter age in days 1,167 1,626 933
Range of slaughter age in days 540-4,377 540-4,377 540-1,457
No. dams slaughtered 34,847 17,723 27,554
No. offspring of slaughtered dam 66,191 24,016 42,175
No. offspring with unknown sire 3,360 2,180 1,180
No. offspring with unknown dam 5,126 1,352 3,774
Table 2. Structure of pedigree file used in this study
Items Numbers
No. animals 284,408
No. sires 1,109
No. dams 138,434
No. animals without records 103,125
No. animals with records 181,283
No. animals without offspring 144,865
No. animals with offspring 139,543
No. animals with unknown sire 49,581
No. animals with unknown dam 51,205
No. animals with both parents unknown 45,440
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(3) 통계 분석 모형
유전 분석은 4개의 도체 평가형질을 모두 포함하는 다형 질 분석 모형을 적용하여 실시하였는데, 통계 분석에 적용 된 모형은 다음과 같았다.
여기서,
는
번째 형질의 관측치,
는 형질
에 영향 을 미치는 고정효과의 계획행렬,
는 형질
에 영향을 미 치는 고정효과(동기우 그룹 효과와 도축우의 성에 포개어 진 도축일령의 일차 및 이차식 효과), 그리고
는 형질
의 측정치가 있는 개체들의 계획행렬,
는 형질
에 대한 상가적 개체 유전효과, 그리고
는 형질
에 대한 임의오 차 효과인데, 성과 도축연령 그룹이 같으며, 동시에 사육지 역과 도축장이 같고, 도축 연도와 계절도 같은 기록들을 동일 동기우 그룹으로 편성하였다.그리고, 개체 유전 효과에 대한 (공)분산 구조는 다음과 같았으며,
⊗
여기서, 는 형질 간 상가적 유전(공)분산 행렬이고, 는 상가적 혈연계수행렬이며,
⊗
는 행렬간의 직적(Direct product)이다.임의오차 효과에 대한 공분산 구조는 다음과 같았다.
⊗
여기서, 은 형질 간 잔차 (공)분산, 그리고 는 대각성 분이 1인 identity matrix이다.
본 연구의 다형질 분석을 통한 유전모수 및 육종가 추정 은 Meyer(2006)가 제공하는 Wombat Package를 이용하였 다.
3. 육종가 분석
(1) 추정 육종가의 유효성 검토
후손 표현형가를 예측하는데 있어서 추정 육종가의 유 용성은 검증자료를 이용해서 분석했는데, 검증자료를 구성
하는 도축우의 아비와 어미 추정 육종가는 혈연관계를 이 용해서 추정 자료에 있는 값을 추적 확보한 후, 아래와 같 은 4가지 선형모형을 설정하고 분산분석을 실시하여 각 모 형의 결정계수와 육종가의 편 회귀계수를 구하였다. 모형 NULL은 기본모형으로서 도축우의 성과 도축일령의 일차 식 및 이차식 효과만 고정효과로 포함하였다. 그리고 모형 S는 기본모형에 아비 육종가의 일차식 효과가 추가된 모형 이고, 모형 D는 기본모형에 어미 육종가의 일차식 효과가 추가된 모형이며, 모형 P는 기본모형에 아비와 어미 육종 가의 평균치인 양친 육종가의 일차식 효과가 추가된 모형 이었다.
= +
+
+
+
(Model NULL)
= +
+
+
+
+
(Model S)
= +
+
+
+
+
(Model D)
= +
+
+
+
+
(Model P)
여기서,
는
번째 성에 속한
번째 개체의 도체형질 측정치,
는 전체 평균,
는
번째 성의 효과(
=1,2),
은
는
번째 성에 포개어진 도축일령의 1차 회귀계수,
는
번째 성에 포개어진 도축일령의 2차 회귀계수,
는
번째 성에 속한
번째 개체의 양친 평균 육종가에 대한 1 차 회귀계수,
는 각 개체에 고유한 임의오차이다. 그리고
,
및
는 각각 아비 육종가, 어미 육종가, 및 아비 육종가와 어미 육종가의 평균으로 계산된 양친 육종가였 다.(2) 집단의 표현형 및 육종가 변화추세 분석
한우 검정사업이 진행되고 있는 본 연구 집단의 개량추 세를 파악하기 위하여 육종가 추정에 이용된 자료를 이용 하여 각 형질별로 도축우들의 표현형가나 육종가에 대한 출생연도별 평균치를 비교하였다. 출생연도별 평균치를 구 할 때에는 출생연도가 2005년 이전이나 2017년 이후에 출 생한 개체들이 많지 않았던 관계로 2006년부터 2016년까 지 11년간 출생한 도축우 164,053두의 표현형가와 육종가 만을 선별해서 이용했는데, 분석에 이용된 자료의 출생연 도별-성별 도축 기록 수는 Table 3과 같았다.
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Table 3. Number of records by birth year and sex
Birth year Female Steer Sum
2006 5,000 6,749 11,749
2007 5,613 9,103 14,716
2008 5,767 11,261 17,028
2009 5,795 12,308 18,103
2010 7,001 11,164 18,165
2011 7,046 11,235 18,281
2012 6,450 12,775 19,225
2013 4,677 10,100 14,777
2014 2,859 10,611 13,470
2015 1,481 10,190 11,671
2016 743 6,125 6,868
total 52,432 111,621 164,053
Table 4. Simple statistics for the phenotypic measurements of carcass weight, backfat thickness, eye-muscle area, and marbling score
Data Traits
1)N Mean STD CV(%)
All CWT 181,283 399.99 67.38 16.84
BFT 12.85 5.25 40.85
EMA 88.27 11.76 13.33
MAR 5.02 2.06 41.07
Female CWT 61,161 337.57 48.80 14.46
BFT 11.98 5.34 44.61
EMA 82.47 11.51 13.96
MAR 3.77 1.81 48.06
Steer CWT 120,122 431.77 51.43 11.91
BFT 13.30 5.14 38.69
EMA 91.22 10.75 11.79
MAR 5.66 1.88 33.24
1)
CWT, carcass weight (kg); BFT, backfat thickness (mm); EMA, eye-muscle area (㎠); MAR, marbling score
육종가의 경우에는 이미 환경효과가 보정된 값이기 때문 에 별도의 고정효과는 포함시키지 않고 출생연도별로 단 순평균치를 계산한 후 각 출생연도의 평균치를 비교하였 으며, 표현형가의 경우에는 다음과 같은 선형모형을 적용 하여 추정한 출생연도별 최소자승 평균치를 비교하였다.
여기서,
는
번째 출생연도,
번째 성 그룹에 속하는
번째 개체의 관측치,
는 전체 평균,
는
번째 출 생연도의 효과(
= 1, 2, ..., 11),
는
번째 성의 효과(
= 1, 2) 이고
와
는 공변이로 적합된 도 축일령의 일차식 효과와 2차식 효과이며,
는 각 개체에 고유한 임의 오차이다.Ⅲ. 결과 및 고찰
1. 육종가 추정자료의 단순 평균치
Table 4에는 유전모수와 육종가 추정에 이용된 도축자료 의 도체형질별 단순 통계량을 표시하였다.
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Table 5. The estimates of heritability (diagonals), and genetic (below the diagonals) and environmental (above the diagonals) correlation coefficients for the carcass traits of Hanwoo
Traits
1)CWT BFT EMA MAR
CWT 0.53±0.01 0.46±0.01 0.55±0.01 0.29±0.01
BFT 0.32±0.01 0.43±0.01 0.21±0.01 0.19±0.01
EMA 0.59±0.01 -0.07±0.02 0.38±0.01 0.34±0.01
MAR 0.11±0.01 0.04±0.01 0.34±0.01 0.54±0.01
1)
CWT, carcass weight (kg); BFT, backfat thickness (mm); EMA, eye-muscle area (㎠); MAR, marbling score.
통합자료의 형질별 단순 평균치는 도체중이 399.99kg, 등 지방두께가 12.85mm, 등심단면적이 88.27㎠ 그리고 근내 지방도가 5.02였는데, 이 값들은 Do 등(2016)이 국내 8개 한우 검정 사업지역에서 2001년부터 2011년 사이에 출생 한 한우 암소, 비거세 수소 및 거세 수소 총 72,969두의 도 축자료를 통합하여 계산한 단순 평균치(각각 357.1kg, 11.2mm, 81.8㎠ 및 4.24)와 Lee 등(2018)이 2000년부터 2014년 사이에 출생한 한우 중에서 도축월령이 22개월부 터 70개월 사이에 있는 119,545두의 도축자료를 통합하여 계산한 단순 평균치(각각 374.5kg, 11.9mm, 84.7㎠ 및 4.5) 와 차이가 있었다. 본 연구의 통합자료 평균치가 Do 등 (2016)이나 Lee 등(2018)의 평균치와 차이가 나는 원인으로 서는 1) 통합자료를 구성하는 암소와 거세우의 비율에서 차이, 2)도축일령에서의 차이, 3) 농가의 사양관리상 차이 및 4) 출생시기가 다른 관계로 한우 집단에 나타나는 능력 의 변화 현상 등을 생각해볼 수 있다.
2. 유전모수
Table 5에는 거세우자료와 암소자료를 통합해서 추정한 유전력과 유전 및 환경 상관계수가 표시되어 있다.
(1) 유전력
본 연구에서 추정한 도체중, 등지방두께, 등심단면적 및 근내지방도의 유전력은 각각 0.53, 0.43, 0.38 및 0.54로서 모두 중등도 이상의 크기였으며, 형질별로는 도체중과 근 내지방도의 유전력이 등지방두께와 등심단면적의 유전력 에 비해 상대적으로 큰 편이었다.
한우에서 암소와 수소 그리고(또는) 비거세 수소자료를 통합한 자료를 이용해서 실시한 선행 연구자들의 유전력 추정치를 보면 도체중이 0.20~0.42, 등지방두께가 0.12~
0.31, 등심단면적이 0.11~0.34 그리고 근내지방도가 0.13~
0.43의 범위였는데(Moon et al., 2007; Do et al., 2016; Lee et al., 2018), 본 연구의 추정치들은 이들의 추정치에 비해
큰 편이었다. 그리고 외국에서 거세우와 미경산우 도축기 록을 통합한 현장자료를 이용하여 추정한 도체형질들의 유전력은 도체중이 0.33에서 0.47의 범위, 등지방두께가 0.26에서 0.58의 범위, 등심단면적이 0.29에서 0.52의 범위 그리고 근내지방도가 0.26에서 0.63의 범위였는데(Wilson et al., 1993; Crews Jr. et al., 2004; Ibi et al., 2006; Kahi et al., 2007; Crews Jr. et al., 2008; Arakawa et al., 2009), 각 도체 형질들에 대한 본 연구의 유전력 추정치는 이 들의 범위에 속하는 값들이었다.
(2) 유전 및 환경 상관계수 1) 유전 상관계수
도체중은 등지방두께, 등심단면적 및 근내지방도와의 유 전 상관계수가 각각 +0.32, +0.59 및 +0.11로서 등심단면적 과의 상관계수가 큰 편이었다. 그리고 등심단면적은 근내 지방도와의 유전 상관계수가 +0.34로 중정도 크기의 양수 였지만 등지방두께와의 유전 상관계수는 -0.07로서 작은 크기의 음수였으며, 등지방두께와 근내지방도간의 유전 상 관계수는 0에 가까운 작은 크기의 양수인 +0.04였다.
본 연구에서 근내지방도와 등지방두께 간의 유전 상관 계수 추정치 +0.04는 최근에 한우를 대상으로 하여 보고된 Hwang 등(2014), Do 등(2016) 및 Lee 등(2018)의 추정치인 각각 +0.06, +0.07 및 +0.10과 유사했다. 근내지방도와 등지 방두께간의 유전 상관계수 추정치가 0에 가까운 작은 크기 였던 결과는 한우 사육농가의 수익성을 높이는 측면에서 는 유리한 유전적 특성인 것으로 판단된다. 그 이유는 근 내지방도를 증가시키는 방향으로 선발을 실시하더라도 등 지방두께는 두꺼워지지 않는 결과를 보일 것이라는 기대 때문이다. 국내의 소고기 도매시장에서 도체의 도체중, 등 심단면적 및 근내지방도는 클수록 도체 판매대금이 증가 하지만 등지방두께가 두꺼우면 반대로 도체 판대대금은 낮아지는 것으로 알려져 있다(Kim et al., 2010a; Kim et al., 2010b; Lee et al., 2011; Choy et al., 2012).
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한 개의 형질에 대한 단형질 선발을 진행할 경우에는 해 당 형질의 변화는 물론 유전적으로 상관관계가 있는 다른 형질의 변화도 수반하는 간접선발의 효과가 있게 되는데 (Falconer and Mackay, 1996), 본 연구에서 추정된 유전 상 관계수 추정치들을 통해 형질 간에 나타날 수 있는 상관반 응을 예측해보면 도체중이 무거워지는 방향으로 단형질 선발을 진행하게 되면 등지방두께가 두꺼워지는 바람직하 지 못한 현상과 등심단면적의 넓이가 넓어지는 바람직한 현상이 동반해서 나타날 수 있다. 또한 등심단면적이 넓어 지는 방향으로 단형질 선발을 진행하게 되면 등심단면적 의 넓이가 증가하는 현상과 동반해서 도체중의 무게와 근 내지방도가 증가하는 바람직한 현상이 나타날 수 있고, 근 내지방도가 강한 방향으로 단형질 선발을 진행하게 되면 등심단면적이 넓어지는 바람직한 현상이 동반해서 나타날 수 있을 것으로 예상된다. 그리고, 등지방두께가 얇아지는 방향으로 단형질 선발을 진행하게 되면 등지방두께가 얇 아지는 바람직한 현상과 도체중이 가벼워지는 바람직하지 못한 현상이 나타날 수 있을 것으로 예상된다.
이상과 같은 간접선발에 대한 예상 효과들을 종합할 때 농가의 도체 판매 수입을 증가시키기 위한 목적으로 한 개 의 형질만 선택해야 한다면 등심단면적을 선택하는 것이 효과적일 것이라는 판단을 할 수 있다.
2) 환경 상관계수
도체중은 등지방두께, 등심단면적 및 근내지방도와의 환 경 상관계수 추정치가 각각 +0.46, +0.55 및 +0.29로서 모 두 중정도 이상 크기의 양수였다. 본 연구에서 추정된 도 체중과 등심단면적 간의 환경 상관계수 +0.55는 Park 등 (2013)이 한우에서 보고한 +0.5나, Crews 등(2004)이 캐나 다 심멘탈 자료에서 추정하여 보고한 +0.46과 비슷한 크기 인 것으로 판단된다. 도체중과 등지방두께 또는 도체중과 등심단면적 사이에 비교적 큰 양의 환경 상관계수가 추정 된 결과는 도체중을 증가시키는데 기여하는 환경 요인들이 도체중만 증가시키는 것이 아니라 등심단면적을 넓게 하거 나 등지방두께를 두껍게 하는 효과가 있음을 시사한다.
본 연구에서 근내지방도는 등지방두께와의 환경 상관계 수가 +0.19, 그리고 등심단면적과의 환경 상관계수가 +0.34 로 모두 양수였지만 그 크기는 등심단면적과의 상관계수 가 더 큰 것으로 나타났는데, 근내지방도와 등지방 두께간 의 환경 상관계수 +0.19는 Park 등(2013)이 보고한 +0.19와 같은 크기였다. 그러나 근내지방도와 등심단면적간의 환경 상관계수 +0.34는 Park 등(2013)의 +0.11보다는 다소 큰 편 이었다.
3. 추정 육종가의 유효성 검정
추정 육종가의 유효성 검정은 검증자료를 이용하여 실 시했는데, 검증자료의 아비와 어미 육종가는 육종가 추정 자료의 분석을 통해 미리 추정된 값들이었다.
검증자료를 구성하는 도축우 3,819두 중에서 아비의 추 정 육종가가 알려진 개체는 3,752두였는데 이것은 228두 아비의 후손이었고, 어미의 추정 육종가가 알려진 개체는 2,121두였는데 이것은 2,067두 어미의 후손이었다. 그리고 검증자료의 도축우 중 2,085두는 아비 육종가와 어미 육종 가 추정치가 모두 알려졌는데 이들에 대해서는 아비 육종 가와 어미 육종가의 평균을 계산한 양친 육종가를 분석에 이용하였다.
(1) 검정자료의 도체형질 측정치와 양친 추정 육종가의 단순평균치
Table 6에는 검정자료의 형질별 측정치에 대한 단순통계 량 및 아비와 어미의 추정 육종가에 대한 단순 통계량을 표시하였다.
검증자료의 도체중, 등지방두께, 등심단면적 및 근내지 방도의 평균치는 각각 413.19kg, 13.39mm, 91.70㎠ 및 5.00 이었다. 이 평균치를 Table 4에 있는 추정자료의 평균치와 비교해보면 모든 형질에서 검증자료의 평균치가 약간 큰 편이었다. 이것은 두 자료를 구성하는 도축시기에서 차이 가 있었고 암소와 거세우의 구성비율도 다른 것이 원인인 것으로 판단되는데, 검증자료에서 암소 점유비율이 육종가 추정자료의 암소 구성 비율보다 약 1.27% 정도 더 높았다.
도체중, 등지방두께, 등심단면적 및 근내지방도의 추정 육종가 평균치는 아비가 각각 5.35kg, -1.06mm, 2.55㎠ 및 0.68이었고 어미가 각각 2.22kg, -0.84mm, 1.65㎠ 및 0.37이 었다. 이러한 결과는 모든 형질에서 아비들의 육종가가 어 미들의 육종가에 비해 평균적으로 우수했음을 의미한다.
그리고 각 형질별 추정 육종가들의 변이계수를 비교해 보면 모든 형질에서 어미의 변이계수가 큰 것으로 나타났 다. 아비 집단 내에서 변이보다는 어미 집단 내에서 변이 가 더 컸다는 점은 산육능력에 있어서 송아지들의 상대적 경쟁력은 아비보다는 어미에 의해 더 크게 영향을 받을 수 있다는 점을 시사한다.
본 연구에서 아비 집단이 어미 집단에 비해 추정 육종가 평균치가 양호하고 집단 내 변이가 작았던 원인은 검증자 료의 아비는 우리나라에서 체계적으로 진행되고 있는 씨 수소 선발과정을 통해 선발된 반면에 어미들은 체계적인
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Table 6. Simple statistics for age at slaughter, carcass measurements, and the breeding values of parents for each carcass measurements in the testing data set
Variables
1)N Mean STD CV (%)
sage (day) 3,819 11.96 5.51 46.02
CWT (kg) 3,819 413.19 65.69 15.90
BFT (mm) 3,819 13.39 4.86 36.27
EMA (㎠) 3,819 91.70 12.21 13.32
MAR 3,819 5.00 2.02 40.33
sCWT (kg) 228 5.35 21.86 408.38
sBFT (mm) 228 -1.06 2.13 -200.03
sEMA (㎠) 228 2.55 4.70 184.27
sMAR 228 0.68 0.80 118.10
dCWT (kg) 2,067 2.22 22.19 1,001.88
dBFT (mm) 2,067 -0.84 2.03 -240.34
dEMA (㎠) 2,067 1.65 4.13 250.25
dMAR 2,067 0.37 0.85 228.04
1)
sage, age at slaughter; CWT, carcass weight; BFT, backfat thickness; EMA, eye-muscle area; MAR, marbling score;
sCWT, sire breeding values for carcass weight; sBFT. sire breeding values for backfat thickness; sEMA, sire breeding values for eye-muscle areas; sMAR, sire breeding values for marbling score; dCWT, dam breeding values for carcass weight; dBFT, dam breeding values for backfat thickness; dEMA, dam breeding values for eye-muscle area; dMAR, dam breeding values for marbling score.
Table 7. Coefficients of determination of the statistical models and partial regression coefficients for the estimated breeding value effects on the carcass measurements.
Item
1)Trait
2)Statistical models
3)NULL S D P
N 3813 3752 2121 2085
R
2(%) CWT 37.44 41.36 45.2 48.27
BFT 1.41 5.49 6.57 9.94
EMA 6.27 12.34 9.98 16.36
MAR 21.25 25.54 27.89 32.51
b CWT - 0.52±0.03
***0.67±0.05
***1.09±0.06
***BFT - 0.43±0.03
***0.56±0.05
***0.96±0.07
***EMA - 0.60±0.04
***0.56±0.06
***1.17±0.07
***MAR - 0.54±0.04
***0.54±0.04
***1.06±0.06
***1)
N, the number of records used statistical analysis; R
2, the coefficient of determination of statistical model in percent; b, partial regression coefficient of estimated parental breeding values on progeny carcass measurements.
2)
CWT, carcass weight; BFT, backfat thickness; EMA, eye-muscle area; MAR, marbling score, respectively.
3)
Null, statistical model not including breeding value; S, including sire breeding value; D, dam breeding value; P, parental average breeding value, respectively.
***p<0.001.
선발과정을 통하지 않고 이용된 것들이기 때문인 것으로 판단된다.
(2) 후손의 도체형질 측정치 변이에 미치는 아비와 어미
육종가의 효과
Table 7에는 후손의 표현형 측정치 변이에 미치는 부모 육종가의 효과를 파악하기 위하여 검증자료에 대한 분산 분석을 통해 얻어진 각 모형별 결정계수, 모형별로 추정된
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부모 육종가에 대한 도체형질 측정치의 편 회귀계수를 표 시하였다.
분산분석은 도축우의 성과 도축우의 성에 포개어진 도 축일령의 일차식 및 이차식 효과(공변량)만 포함된 기본 모형(모형 NULL), 기본 모형에 아비 육종가의 일차식 효 과를 공변량으로 추가한 모형(모형 S), 기본 모형에 어미 육종가의 일차식 효과를 공변량으로 추가한 모형(모형 D), 그리고 기본 모형에 아비와 어미 육종가의 평균치인 양친 육종가의 일차식 효과를 공변량으로 추가한 모형(모형 P) 등 4개의 모형에 대해 각각 실시하였는데, 기본 모형의 경 우에는 부모의 육종가가 포함되지 않았기 때문에 후손들 의 도체형질 측정치에 대한 편 회귀계수 추정치는 없었다. 부모의 육종가가 포함된 모형에서 아비나 어미 또는 양 친 육종가의 효과는 모든 형질에서 고도의 유의성이 인정 되었다(p<0.0001).
도체중, 등지방두께, 등심단면적 및 근내지방도 측정치 에 대한 분석모형별 결정계수는 기본모형이 각각 37.44, 1.41, 6.27 및 21.25%였다. 그리고 기본 모형에 아비 육종가 가 추가된 모형 S는 각각 41.36, 5.49, 12.34 및 25.54%였으 며, 기본 모형에 어미 육종가가 포함된 모형 D는 각각 45.20, 6.57, 9.98 및 27.89%였다. 따라서 아비 육종가의 효 과가 포함됨으로써 변이에 대한 설명력이 각 형질별로 적 게는 3.92%(도체중)에서 많게는 6.07%(등심단면적)까지 향 상되었으며, 어미 육종가의 효과가 포함됨으로써 변이의 설명력이 적게는 3.71%(등심단면적)에서 7.76%(도체중)까 지 향상되었다. 그리고 아비와 어미의 육종가를 평균한 양 친 육종가를 포함한 모형 P의 경우 각 형질에 대한 설명력 은 기본 모형에 비해 8.53%(등지방두께)부터 11.26%(근내 지방도)까지 향상되었다. 이러한 결과는 아비나 어미의 추 정 육종가가 후손들의 표현형을 예측하는 데 있어서 유용 하게 활용될 수 있음을 입증하는 결과인 것으로 판단된다. 편 회귀계수를 통해 부모의 추정 육종가가 1단위 변함에 따라 예측되는 후손들의 표현형가 변화량을 판단해보면, 아비 육종가 추정치에 대한 후손들의 표현형 변화량은 형 질별로 0.43(등지방두께)에서 0.60단위(등심 단면적)였고, 어미 육종가에 대한 후손의 표현형 변화량은 형질별로 0.54(근내지방도)에서 0.67단위(도체중)였으며, 양친 육종가 에 대한 후손의 표현형 변화량은 형질별로 0.96(등지방두 께)에서 1.17단위(등심단면적)였다. 양친 중 어느 한쪽은 자신의 유전자 중 임의의 절반을 후손에게 물려주기 때문 에 양친 중 어느 한쪽의 육종가에 대한 후손 표현형의 회 귀 계수 기댓값은 0.5, 그리고 양친의 평균 육종가에 대한 후손 표현형가의 회귀계수 기댓값은 1.0으로 상정할 수 있
는데(Falconer and Mackay, 1996), 본 연구에서 추정된 부 모들의 육종가에 대한 후손 표현형가의 회귀계수들은 모 두 기댓값에서 크게 벗어나지 않는 크기인 것으로 판단된 다.
4. 도체형질의 변화추세
육종가 추정에 이용된 도축자료의 도축우 중에서 출생 연도가 2006년부터 2016년까지 11년 사이에 있었던 164,053두의 추정 육종가와 표현형가를 이용하여 출생연도 별 평균치의 변화추세를 파악한 결과를 Fig. 1과 Fig. 2에 표시하였다.
육종가는 이미 선형모형을 통해 환경효과들이 보정된 값이었기 때문에 유전적 변화추세를 파악하는 데에는 출 생연도별 추정육종가의 단순 평균치를 이용하였다.
그리고 표현형가는 출생연도 외에 도축우의 성, 도축일 령의 일차식 효과와 이차식 효과를 포함한 선형모형을 통 해 분석된 각 출생연도의 최소자승평균치를 이용하였다. 따라서 표현형가는 측정치에 대해 도축우의 성과 도축일 령의 효과가 보정된 값이다.
(1) 육종가 변화추세
Fig. 1에는 추정 육종가의 출생 연도별 평균치를 형질별 로 구분하여 표시하였다.
대체로 도체중, 등심단면적 및 근내지방도에 대한 추정 육종가의 출생 연도별 평균치는 출생연도가 경과할수록 커지는 경향을 보였으며, 등지방두께의 연도별 평균치는 출생연도가 경과할수록 작아지는 경향을 보였는데, 연간 평균 변화량을 파악하기 위하여 연도별 평균치를 출생연 도에 적합시켜 추정한 도체중, 등지방두께, 등심단면적 및 근내지방도의 직선 회귀계수는 각각 +0.33kg, -0.09mm, +0.21㎠ 및 +0.06이었다. 이러한 결과는 도체형질에서 추정 육종가의 변화추세를 보고한 Park 등(2013), Do 등(2016) 및 Lee 등(2018)의 결과와 일치하고 있는데, 본 연구 집단 의 도체형질에 대한 유전능력은 바람직한 방향으로 변화 가 진행돼 왔음을 시사하는 결과로 판단된다.
한편, Park 등(2013)은 한우의 도체중, 등지방두께, 등심 단면적 및 근내지방도의 연당 유전적 개량량에 대한 추정 치를 각각 +0.35kg, -0.01mm, +0.27㎠ 및 +0.037로 보고하 였고, Lee 등(2018)은 출생연도에 적합시켜 추정한 각 형질 들의 연간 변화량을 각각 +0.35kg, -0.01mm, +0.06, 및 +0.01로 보고한 바 있는데, 본 연구의 도체중에 대한 연당 변화량 +0.33kg은 Park 등(2013)이나 Lee 등(2018)의 추정
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Fig. 1. Genetic trends of Hanwoo carcass traits (CWT, BFT, EMA and MAR are the means of estimated breeding values of carcass weight (kg), backfat thickness (mm), eye-muscle area (㎠) and marbling score, respectively).
치와 비슷한 크기였으며, 등지방 두께에서의 연당 변화량 –0.09mm는 Park 등(2013)이나 Lee 등(2018)의 추정치보다 절대 값으로 큰 편이었다.
(2) 표현형가 변화추세
Fig. 2에는 표현형가의 출생 연도별 평균치를 형질별로 구분해서 표시하였다.
모든 형질에서 표현형가의 출생 연도별 평균치는 출생연 도가 경과할수록 커지는 경향을 보였고, 대체적인 변화추 세는 직선적이었는데, 특히 도체중과 등지방두께에서 2012 년부터 직선적인 변화추세가 뚜렷하게 나타났다.
출생 연도별 표현형가 평균치들을 2012년 이후와 2011 년 이전으로 구분해서 비교해보면 대체로 2012년 이후의 평균치들이 2011년 이전 평균치들보다 큰 편이었는데, 이 런 현상은 도체중, 등지방두께 및 등심단면적 등에서 뚜렷 했다. 그리고 이들 형질보다는 덜 하지만 근내지방도에서 도 두 그룹 간에 유사한 차이가 있는 것으로 판단되었다. 표현형가의 연도별 평균치를 출생연도에 적합시켜 최소자 승법으로 추정한 연당 변화량은 도체중이 약 +2.97kg, 등 지방두께가 약 +0.14mm, 등심단면적이 약 +0.33㎠ 그리고
근내지방도가 약 +0.04였다.
출생연도의 경과에 따른 육종가와 표현형가의 변화 방 향을 형질별로 비교해보면 도체중, 등심단면적 및 근내지 방도에서는 두 값이 변화하는 방향이 일치하고 있어서 표 현형가와 육종가는 모두 출생연도가 경과할수록 평균치가 커지는 방향으로 변하고 있다. 그러나 등지방두께에서는 표현형가와 육종가가 변하는 방향이 서로 엇갈리고 있어 서 육종가 평균치는 출생연도가 경과할수록 작아지는 반 면에 표현형가의 평균치는 오히려 출생연도가 경과할수록 커지고 있다.
도매시장에서 도체의 경락단가나 도체 판매대금은 도체 중이 무겁고, 등심단면적이 넓으며, 근내지방도가 강할수 록 그리고 등지방두께는 얇을수록 유리한 값을 받을 수 있 다는 점을 고려하면 도체중, 등심단면적 및 근내지방도에 서 표현형가와 육종가는 모두 비육우 사육의 수익성 개선 에 유리한 방향으로 변하고 있는 것으로 판단할 수 있다. 그러나 등지방두께에서 보이고 있는 등지방두께의 표현형 가가 커지고 있는 현상은 수익성 개선을 저해하는 현상인 것으로 판단된다.
개체의 표현형가는 그 개체가 가지고 있는 유전자형가와
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Fig. 2. Phenotypic trends of Hanwoo carcass traits (CWT, BFT, EMA and MAR are the means of phenotyic values of carcass weight (kg), backfat thickness (mm), eye-muscle area (㎠) and marbling score, respectively).
그 개체가 겪고 있는 환경효과에 의해 결정된 값이라는 점 을 감안할 때 등지방두께에서 유전자형가의 대부분을 차 지하는 육종가는 감소함에도 표현형가가 커지는 현상은 환경적 측면에서 연구가 필요하다.
Ⅳ. 요약
본 연구는 도체중, 등지방두께, 등심단면적 및 근내지방 도 등 4개의 도체형질에 대한 유전모수와 육종가를 추정하 기 위하여 실시했다. 육종가 추정에 이용된 자료(추정 자 료)는 2004년 12월부터 2019년 3월 사이에 도축된 한우의 도축기록으로 구성되었다. 양친추정육종가의 후손표현형 가 예측력평가는 별도의 검증자료를 이용해서 분석했는데, 양친육종가외에 성과 연령의 효과가 포함된 선형모형을 적용해서 실시했다. 검증 자료의 아비나 어미의 추정 육종 가는 추정자료로부터 추정된 값들을 혈통정보를 이용하여 추적 확보하였다. 육종가 추정자료로부터 추정된 각 형질 별 유전력은 도체중이 0.53, 등지방두께가 0.43, 등심단면 적이 0.38 그리고 근내지방도가 0.54 였다. 그리고 도체중 과 등지방두께, 등심단면적 및 근내지방도 간의 유전 상관
계수는 각각 +0.32, +0.59 및 +0.11이었고, 환경 상관계수는 각각 +0.46, +0.55 및 +0.29였다. 검증자료에서, 아비 육종 가 추정치를 분석 모형에 적합시켰을 때 후손 표현형의 편 회귀 계수는 형질별로 +0.43(등지방두께)부터 +0.60(등심단 면적)의 범위였고, 어미 육종가를 모형에 적합시켰을 때 후손 표현형의 편 회귀계수는 +0.54(근내지방도)부터 +0.67(도체중)의 범위였다. 아비나 어미는 자신의 육종가를 절반만 자식에게 전달한다는 점을 감안할 때 아비나 어미 의 육종가 추정치에 대한 후손의 표현형 회귀계수는 +0.5 를 기대할 수 있는데, 본 연구에서 얻어진 아비나 어미 육 종가 추정치에 대한 회귀계수들은 이 기댓값에서 크게 벗 어나지 않는 값인 것으로 판단된다. 이상과 같은 결과는 본 연구가 진행된 집단의 한우 도체형질에서 아비나 어미 의 추정 육종가는 자식들의 표현형가를 예측하는 수단으 로 유용하게 이용될 수 있음을 시사한다.
사사
본 연구는 2017년도 강원대학교 대학회계 학술연구조성비 로 연구하였습니다(관리번호-520170240).
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(Received 12 December 2019, Revised 29 January 2020, Accepted 06 March 2020)
