A taxonomic review of Scrophularia kakudensis Franch. and its relatives

큰개현삼과 근연분류군의 분류학적 재검토

장현도·김태훈¹·오병운*

충북대학교 생물학과,

국립산림품종관리센터

A taxonomic review of Scrophularia kakudensis Franch. and its relatives

Hyun Do Jang, Tae Hoon Kim

and Byoung Un Oh*

Department of Biology, Chungbuk National University, Cheongju 361-365, Korea

1

Korea Forest Seed & Variety Center, Chungju 380-941, Korea

(Received 28 November 2011; Revised 1 December 2011; Accepted 8 December 2011)

적 요: 큰개현삼(Scrophularia kakudensis)과 근연분류군인 좀현삼(S. kakudensis var. microphylla), 일월토현삼 (S. pilosa) 및 몽울토현삼(S. cephalantha)을 대상으로 원기재문과 기준표본에 근거하여 외부 형태학적 연구를 수행하였다. 줄기 마디의 수, 잎의 크기, 개화기의 차이, 화서의 발달유형 및 줄기와 잎에 털의 분포 양상 등은 큰개현삼과 근연종들의 분류에 매우 유용한 형질로 밝혀졌다. 큰개현삼은 개화기가 7 − ⁹ 월이고, 줄기에 7개 이상의 마디를 가지며, 화서는 정단과 엽액에서 발달하는 특징을 가진다. 반면에 몽울토현삼은 개화기가 5 − ⁶ 월 이고, 줄기에 3 − ⁶ 개의 마디를 가지며, 화서는 정단에만 짧게 발달하는 특징을 가짐으로써 큰개현삼과 뚜렷이 구분되었다. 변이의 폭이 큰 큰개현삼 집단과는 달리 좀현삼은 모두 소형화된 집단을 형성하기 때문에 현재 분류계급(var. microphylla)을 유지하는 것이 타당하다. 또한 일월토현삼은 액생화서, 줄기 및 잎의 흰털이 주요 식별형질로 알려져 왔지만, 기준표본 및 기준표본지 조사에서 이들 형질들이 큰개현삼의 형질 변이 폭 내에 포함되므로 큰개현삼의 이명으로 처리하였다.

주요어: 큰개현삼, 좀현삼, 일월토현삼, 몽울토현삼, 분류학적 재검토

ABSTRACT: The morphological characters of Scrophularia kakudensis Franch. and its relatives were examined.

The major features of S. kakudensis were determined to resolve the taxonomic confusion with the closely related taxa of S. kakudensis var. microphylla, S. pilosa and S. cephalantha. S. kakudensis is characterized by its flowering in Jul. to Sep., the node numbers on a stem, the size of the leaves, the development of inflorescences and the presence of glandular trichomes on its stems and leaves. S. cephalantha is distinct from S. kakudensis by the earlier flowering season, fewer node numbers on a stem, and fewer numbers of flowers on shorter rachis. Smaller sizes of S. kakudensis var. microphylla, considered to be a problematic character previously, are stable and distinctive from other taxa in the natural habitats of the multiple populations investigated in the study. Therefore, the taxon should remain as a variety of S. kakudensis. An examination of the diagnostic characteristics of S. pilosa, such as its inflorescence type and the presence of a stem with pubescence, does not provide sufficient distinction from S.

kakudensis. A type specimen and habitat survey also support the merging of the two taxa. S. pilosa should be treated as a synonym of S. kakudensis, because it is considered to be a misidentification of S. kakudensis.

Keywords: S. kakudensis, S. kakudensis var. microphylla, S. pilosa, S. cephalantha, taxonomic review

현삼속(Scrophularia L.)은 현삼과(Scrophulariaceae), 현 삼족(Tribe Scrophularieae)에 속하며, 주로 북반구 온대지역 에 약 270분류군이 넓게 분포하고, 남반구에도 일부 종들이 드물게 생육하는 것으로 알려져 있다(Stiefelhagen, 1910;

Hong, 1983; Yamazaki, 1993). 현재 현삼속의 분류체계는 잎의 형태, 의웅예의 존재 유무와 형태 등에 따라 sect. Scrophularia 와 sect. Canina 등 2개의 그룹으로 구분하고 있다(Stiefelhagen, 1910; Ortega-olivencia and Devesa, 1993). 한국산 현삼속 분 류군은 잎이 다수이고, 엽맥은 명확한 망상맥을 갖는 sect.

*Author for correspondence: [email protected]

Scrophularia에 해당하며, 속 이하의 구분은 큰개현삼열 (ser. Kakudenses) 과 개현삼열(ser. Grayanae) 등 2개의 열 (series) 로 구분하고 있는 추세이다(Yamazaki, 1949). 이 중 큰개현삼열의 경우 지역집단에 따라 외부형태학적 변이 가 다양하며, 분류군간의 형태학적 유사성으로 동정이 어 려웠기 때문에 분류군의 한계설정과 학명에 대한 이견이 있어왔다.

큰개현삼(S. kakudensis Franch.), 좀현삼(S. kakudensis var.

microphylla Nakai), 일월토현삼(S. pilosa Nakai) 및 몽울토 현삼(S. cephalantha Nakai)은 큰개현삼열에 포함되는 분류 군으로서 방추형 괴근과 종이질의 경생엽을 가지고, 줄기와 엽병에 날개가 없으며, 화관 하부 열편의 길이는 화관 통부 길이의 1/3보다 길며, 자방에 화반이 존재하는 특징을 공유 하고 있는 등 외부형태가 유사하다(Yamazaki, 1949). 이들 분 류군은 식물체의 크기, 화서의 발달유형, 꽃받침의 모양, 털 의 유무 등과 같은 주요 형질에 의해 분류군의 한계를 구분 짓고 있지만, 큰개현삼의 경우 그 분포가 매우 넓고, 동일집 단 간에도 영양기관, 특히 잎의 변이 폭이 심할 뿐만 아니라 생식기관에서도 형태와 색의 변이가 다양하게 나타난다.

그동안 많은 학자들은 큰개현삼의 변이 형질에 대한 이해와 근연분류군과의 분류학적 위치에 대한 정확한 정보의 부족 으로 동일 분류군을 서로 다른 분류군으로 인식하거나, 서 로 다른 분류군임에도 불구하고 뚜렷한 분류형질을 인식하 지 못해 동일종으로 취급하여 왔다(Yamazaki, 1949; Nakai, 1952; Lee and Yamazaki, 1983; Lee, 2006).

따라서 본 연구에서는 큰개현삼을 대상으로 폭넓은 생육 지 조사와 한반도를 비롯한 주변국가(중국, 일본)의 표본 확 인을 통해 식별형질의 변이 한계를 밝히고, 이를 바탕으로 근연 분류군과의 유연관계 및 분류학적 위치를 알아보고자 하였다. 또한 이들 분류군에 대한 기준표본 관찰과 원기재 문 해석 등을 통해 분류군의 실체와 정확한 이명 정리를 수행하고자 하였다.

재료 및 방법

실험재료는 2008년 8월부터 2011년 10월까지 채집된 건 조표본 및 성숙한 개체를 70% Ethanol에 고정한 액침표본을 사용하였고, 일부는 실험포장에 이식재배하여 관찰하였다.

실험에 사용된 재료의 증거표본은 충북대학교 생물학과 식물표본실(CBU)과 국립산림품종관리센터 표본관(Korea Forest Seed & Variety Center Herbarium) 에 보관하였다. 큰개 현삼은 국내 12개의 자생지 내 집단을 조사하였으며, 일월 토현삼과 몽울토현삼은 기준채집지로 알려진 영양군 일월 산과 통영시 미륵산에서 채집된 산지기준표본과 생체를 관 찰하였다. 좀현삼은 기준채집지로 알려진 한라산 일대의 생 체와 제주대학교 생물학과(JNUB)의 석엽표본을 이용하여 관찰하였다(Table 1). 또한 표본관찰을 위해 ANH, JNU, JNUB, KH, KNU, KWNU, NIHHS, SKK, SNU, SNUA,

YNUH 등의 국내 표본관에 소장된 석엽표본을 직접 방문 또 는 대여하였고, 일본의 Kyoto University (KYO), University of Tokyo (TI) 둥에 소장된 기준표본(type specimen)은 표 본 이미지를 요청하여 이용하였다(Appendix).

외부형태학적 형질은 정성적 및 정량적 형질로 구분하여 관찰 또는 측정하였다. 정성적 형질은 육안 또는 해부현미 경(Zoom 2000, Leica)으로 관찰하였고, 색의 구분은 생체 재료를 대상으로 색도계(RHS colour chart)를 이용하였다.

Table 1. Materials and collection data. All vouchers collected by B.U.Oh et al. were deposited at the CBU.

Taxa Collection sites and Vouchers 1. S. kakudensis Franch. (큰개현삼)

GW: Jeongseon-gun (Hambaeksan)-090912-7 GW: Jeongseon-gun (Hambaeksan)-100913-5 GW: Sokcho-si (Sokchodeungdae)-110723-4 CB: Danyang-gun (Sobaeksan)-090913-6 CB: Danyang-gun (Sobaeksan)-091016-8 CB: Jecheon-si (Woraksan)-100831-33 GB: Yeongcheon-si (Bohyeonsan)-090907-21 GB: Yeongcheon-si (Bohyeonsan)-100720-1 GN: Tongyeong-si (Mireuksan)-100521-10 GN: Tongyeong-si (Mireuksan)-110619-2 JB: Muju-gun (Jeoksangsan)-090913-2 JN: Gwangyang-si (Baegunsan)-100918-9 JN: Jangseong-gun (Ibamsan)-101018-1 JN: Gurye-gun (Jirisan)-091020-5 JN: Gurye-gun (Jirisan)-100716-5 JJ: Seogwipo-si (Muryeongari)-110819-3 JJ: Jeju-si (Sangumburi)-110725-1

2. S. kakudensis var. microphylla Nakai (좀현삼) JJ: Jeju-si (Sangumburi)-110819-1

JJ: Jeju-si (Saengtaesup)-110819-3 3. S. pilosa Nakai (일월토현삼)

GB: Yeongyang-gun (Irwolsan)-100720-1 GB: Yeongyang-gun (Irwolsan)-100901-14 GB: Yeongyang-gun (Irwolsan)-110730-5 4. S. cephalantha Nakai (몽울토현삼)

GN: Tongyeong-si (Mireuksan)-100521-1 GN: Tongyeong-si (Mireuksan)-110619-4

Abbreviation; GW: Gangwon-do, CB: Chungcheongbuk-do, GB:

Gyeongsanbuk-do, GN: Gyeongsangnam-do, JB: Jeollabuk-do, JN:

Jeollanam-do, JJ: Jeju-do, CBU: Herbarium of Chungbuk National

University.

큰개현삼의 정량적 형질은 개화기와 결실기를 구별하여 각각 60개체 이상을 vernier calipers를 이용하여 측정하였 고, 나머지 분류군은 각각 10개체 이상을 측정하였다. 분 석에 사용된 정량적 형질은 이들 분류군을 식별하는 유용 한 형질로 인식된 전체 초장, 줄기의 마디 수, 중부엽의 길이 와 너비, 총화경의 길이 및 꽃의 길이를 선발하였으며, 측정 된 형질의 단변량 분석(최소, 평균, 최대)은 SPSS (ver. 17.0)를 사용하여 종내 정규분포 범위의 유의성과 종간 변이 한계를 확인하였다.

결과 및 고찰

1. 큰개현삼과 근연분류군의 외부형태학적 특성

식물체의 크기

전체 초장은 36−149 cm로 큰개현삼에서 평균 91 cm로 가장 크게 측정되었고, 몽울토현삼과 좀현삼의 평균은 각각 49 cm, 56 cm 로 작게 측정되었다(Table 2; Fig. 1A). 모든 분 류군에서 최대치와 최소치를 비교하면 연속변이에 포함 되었지만, 좀현삼과 몽울토현삼은 큰개현삼에 비해 소형 임을 확인하였다(Fig. 2A).

줄기의 마디 수

결실기까지 줄기의 마디 수는 몽울토현삼이 6개 이하, 나머지 분류군이 7개 이상(평균 11−13개)이 발달하는 것으 로 관찰되었다(Fig. 2B; Fig. 5A; Fig. 6A, G). 일반적으로 식물 의 마디 수는 주변의 환경적 요인에 따라 변이가 심하지만, 몽울토현삼의 이러한 특징은 다른 분류군에 비해 매우 이른 개화기에 기인한 것으로 생각되며, 광난형으로 넓게 발달한 엽신의 모양 등과 함께 깊은 계곡부의 그늘지고 다소 습 기가 많은 곳에서 생육하는 특성과 연관이 깊은 것으로 판단된다.

Fig. 1. Morphological characteristics measured in the study. A. Habit; B.

Leaf; C. Flower; D. Inflorescence type (a: few flowered (S. cephalantha), b: raceme-like (S. kakudensis)) 1. height of plant, 2. node numbers on a stem, 3. length of leaf blade, 4. width of leaf blade, 5. length of rachis, 6.

length of flower.

Table 2. Comparison of morphological characters of S. kakudensis and its relatives.

Characters S. kakudensis S. kakudensis var. microphylla S. pilosa S. cephalantha

Height of plant (cm) 48 (91) 149 41 (56) 72 47 (88) 128 36 (49) 61

Node number on stem 7 (13) 16 9 (12) 17 7 (11) 17 4 (5) 6

Glandular trichomes on stem present present present rarely present

Shape of leaf blade ovate, rarely lanceolate ovate ovate, rarely lanceolate broadly ovate Length of middle leaf (cm) 6.4 (12.2) 18.0 2.7 (5.1) 6.0 5.2 (10.3) 16.7 8.8 (12.4) 15.8 Width of middle leaf (cm) 4.8 (6.4) 9.0 2.1 (2.9) 4.0 4.9 (6.4) 7.4 6.8 (8.2) 9.5

Flowering season Jul. to Sep. Jul. to Sep. Jul. to Sep. May to Jun.

Length of rachis (cm) 5.0 (12.1) 22.0 4.2 (10.5) 16.1 7.6 (15.1) 31.2 5.2 (7.5) 8.8

Position of inflorescence terminal and axillary terminal and axillary terminal and axillary terminal

Length of flower (mm) 6.2 (8.6) 11.0 5.4 (7.2) 8.3 6.7 (9.1) 10.9 10.5 (10.9) 11.6

Notes; minimum (average) maximum.

줄기와 잎의 표면

큰개현삼, 좀현삼 및 일월토현삼의 경우 집단에 따라 선 모의 밀집도가 다양하게 관찰되었으며, 몽울토현삼은 줄기 의 기부에 성장 초기에 발달했던 선모의 흔적이 남아있고, 줄기의 중상부에서는 선모가 분포하지 않거나 매우 드물 게 분포하였다(Fig. 5C; Fig. 6B, H).

잎의 형태와 크기

몽울토현삼의 중부엽은 주로 광난형으로 관찰되었고, 큰개현삼의 경우 난형에서 피침형까지 다양하게 나타났으 며, 좀현삼은 난형으로 관찰되었다(Fig. 6D, Fig. 7C, J). 중 부엽 엽신의 길이는 좀현삼이 2.7−6.0 cm, 나머지 분류군이 5.2−18.0 cm, 너비는 좀현삼이 2.1−4.0 cm, 나머지 분류군이 4.8 −9.5 cm로서 최소치와 최대치에서 다소 연속변이를 보 였지만 좀현삼의 잎은 근연분류군에 비해 매우 소형임을 확인하였다(Table. 2; Fig. 1B; Fig. 2C, D).

개화기

개화기는 각 분류군이 가지고 있는 분류군의 유전적 특 성이 생육하는 지역의 환경보다 강하지만 지역 환경에도 밀접한 관계가 있는 것으로 판단된다. 몽울토현삼은 5월 중순에 개화를 개시하여서 6월 중순까지 개화를 모두 끝맺 고, 7월이 되면 모두 열매 성숙기에 들어서는 것으로 확인 되었다. 나머지 분류군은 7월 중순부터 9월 중순까지 개화 기를 갖는 것으로 관찰되었다(Fig. 3).

총화경의 길이와 화서의 발달형태

총화경의 길이는 4.2−31.2 cm로 일월토현삼에서 평균 15.1 cm로 가장 길게, 몽울토현삼에서 평균 7.5 cm로 가장 짧 게 측정되었다(Table 2). 몽울토현삼에서는 총화경이 길게 신장하지 않고, 1~6개 정도의 화경에 소수의 꽃(약 7−24개) 이 달리며, 나머지 분류군에서는 총화경이 길게 신장하여 취산화서가 원추형의 형태(panicle-like)를 띠는 것으로 관 찰되었다(Fig. 1D; Fig. 2E; Fig. 6I).

화서의 위치

엽액에서 화서가 발달하지 않고, 식물체의 정단에만 화 서가 발달하는 것으로 몽울토현삼에서 관찰되었고, 화서가 정단과 엽액에서 모두 발달하는 것으로 나머지 분류군에서 관찰되었다. 정단과 엽액에서 모두 화서가 발달하는 분류군 의 경우 식물체의 정단에서 화서가 먼저 발달한 다음, 화서 아래의 엽액부터 차례대로 화서 줄기가 형성된다. 생육환경 이 나쁘거나 개화개시기가 늦은 개체의 경우 식물체의 정단 에서만 화서가 발달하고, 엽액에서는 발달하지 않는 경우 도 있었다.

2. 큰개현삼 및 근연분류군의 분포 정보

큰개현삼은 중국의 동북부 (Liaoning)지역에서 한반도를 Fig. 2. Morphological variation of S. kakudensis and its relatives

taxa (a. S. kakudensis; b. S. kakudensis var. microphylla; c. S. pilosa; d.

S. cephalantha). A. Height of stem (cm); B. Node numbers on a stem;

C. Length of leaf blade (cm); D. Width of leaf blade (cm); E. Length of rachis (cm); Length of flower (mm).

Fig. 3. Flowering seasons of S. kakudensis and its relatives. E:

Early, M: Middle, L: Late.

Fig. 4. Distribution of S. kakudensis and its relatives in Korea.

거쳐 일본 전역까지 동북아시아에만 분포하며(Yamazaki, 1993; Hong et al., 1998; Lee and Yim, 2002), 증거표본에 의한 한반도 내 분포는 울릉도를 제외한 강원도에서 제주도까지 남한 전역에서 확인되었다. 주로 산지의 능선부나 비탈면의 낙엽수림 하에서 생육하며, 낮은 동산 또는 강 주변 등 저 지대에도 드물게 생육하였다. 특히 강원도에서 백두대간을 따라 전라남도 지리산 지역까지 고산지역에 집중적으로 분포하였다. 좀현삼과 몽울토현삼은 한반도에만 분포하는 특산식물이며, 좀현삼은 한라산 저지대의 초지와 낙엽수림 주변에 생육하는 것으로 확인되었고, 몽울토현삼은 미륵산 북사면의 계곡부에서만 제한적으로 분포하였다(Fig. 4).

3. 큰개현삼과 근연분류군의 검색표

1. Stem nodes 7 or more; blooming in Jul. to Sep.; flowers many; inflorescences panicle-like, terminal with or without axillary; leaves ovate or lanceolate.

2. Middle leaves more than 6 cm long and 4 cm wide; leaves ovate to lanceolate. ··· 1 . S. kakudensis (큰개현삼) 2. Middle leaves less than 6 cm long and 4 cm wide;

leaves ovate only. ···

··· 2. S. kakudensis var. microphylla (좀현삼) 1. Stem nodes less than 7; blooming in May to Jun.; flowers less than 25; inflorescences not panicle-like, terminal only; leaves broadly ovate. ··· 3 . S. cephalantha (몽울토현삼)

큰개현삼: Scrophularia kakudensis Franch., Bull. Soc.

Bot. France 26: 87 (1879).

Type: Mt. Kakudayama Prov. Etchigo Japan, R.P.Faurie, without collection date and number (Type: not seen).

S. pilosa Nakai, J. Jap. Bot. 14. 633 (1938). Type: Mt. Irwolsan Gyeongsangbuk-do Korea, 27 Jul. 1937, T.H.Chung, s.n. (Holotype:

TI, photograph: CBU!).

좀현삼: Scrophularia kakudensis var. microphylla Nakai, J. Jap. Bot. 14: 637 (1938).

Type: loco speciali Jeju-do Korea, ? Aug. 1912, E.Taquet, s.n.

(Holotype: TI, photograph: CBU!).

몽울토현삼: Scrophularia cephalantha Nakai, J. Jap. Bot.

Fig. 5. Photographs of S. kakudensis. A. Habit; B. Root; C. Stem;

D. Leaf; E. Dorsal view of flower; F. Lateral view of flower; G.

Ventral view of flower; H. Immature capsule; I. Seed.

Fig. 6. Photographs of S. kakudensis var. microphylla and S.

cephalantha. A-F. S. kakudensis var. microphylla (A. Habit; B.

Stem; C. Leaf; D. Dorsal view of flower; E. Lateral view of flower;

F. Capsule); G-M. S. cephalantha (G. Habit; H. Stem; I.

Inflorescence; J. Leaf; K. Dorsal view of flower; L. Lateral view of

flower; M. Capsule).

14: 634 (1938).

Type: Mt. Mireuksan silvis pini-quercetis Gyeongsangnam-do Korea, 13 May 1928, T.Nakai, 12146 (Holotype: TI, photograph:

CBU!).

고 찰

큰개현삼(S. kakudensis)은 Faurie에 의해 일본 Honshu의 Mt. Kakudayama에서 처음으로 채집되었으며, 잎은 피침형 이고, 화서는 정단과 엽액에서 모두 발달하여 원추형을 이 루는 특징 등으로 신종으로 발표되었다(Franchet, 1879). 줄기 와 잎에 존재하는 선모, 7개 이상인 줄기의 마디 수, 7월 중 순에서 9월 중순까지인 개화기, 식물체의 정단에서만 발 달하거나 정단과 엽액에서 모두 발달하는 취산화서 등의 외부형태학적 형질은 큰개현삼과 근연분류군을 분류하 는데 있어 유익한 형질임을 확인할 수 있었다(Table 2). 한편 기존에 큰개현삼을 식별하는 유용한 형질로 인식되어 온 꽃받침과 의웅예의 형태 및 크기, 화부기관의 형태와 색은 본 연구에서 다루고 있는 분류군들과 형태가 유사하고, 변이 폭이 연속적이어서 이들 분류군을 구별하는 식별형 질로는 적합하지 않았다.

몽울토현삼(S. cephalantha)은 경남 통영 미륵산에서 처음 로 채집되었으며(13 May 1928, T, Nakai, no. 12146, TI), 소형인 식물체의 크기, 소수의 꽃이 달리는 짧은 취산화서를 갖는 다는 특징으로 신종으로 발표되었다(Nakai, 1938). 미륵산에 는 몽울토현삼과 큰개현삼 두 분류군이 생육하며, 이 지역 에서 몽울토현삼은 5−6월에 개화하고, 근연 분류군에 비해 개체의 높이가 낮으며, 잎은 보다 넓다. 또한 경생엽은 3−6 쌍, 약 7−24개의 꽃이 정단에서만 두상으로 짧게 발달하는 특징을 가진다. 반면에 미륵산에 생육하는 큰개현삼은 8−

9 월 사이에 개화하고, 식물체의 크기는 길이 약 1 m, 경생엽 은 7쌍 이상이며, 화서는 정단과 엽액에서 모두 발달한다.

Jnag(2010)은 몽울토현삼의 이러한 특징을 생육환경의 차 이에 따라 유동적으로 나타나는 변이 형질로 간주하였으나, 조사 결과 화서의 위치, 잎의 형태 및 마디의 수 등 외부 형태 학적 특징으로 두 분류군이 명확하게 구분되었다. 또한 두 분류군의 생육집단은 미륵산 내에서 분포가 뚜렷이 구분되 며, 개화기 차이는 곧 생식적 격리와 이어진다는 점을 고려 할 때, 몽울토현삼을 큰개현삼에 통합하는 것은 적절치 않 으며, 따라서 각각 독립된 종으로 인정하는 것이 타당하다.

일월토현삼(S. pilosa)은 경북 일월산에서 채집된 표본 (27 Jul. 1937, T. Nakai, s.n., TI) 에 의거, 엽액에서만 발달하는 화서와 잎과 줄기에 흰털이 존재한다는 특징을 근거로 신종 으로 발표되었다(Nakai, 1938). 그러나 기준표본 채집지인 일월산 생육지 조사 결과 일월토현삼은 엽액에서 화서가 발달하는 토현삼(S. koraiensis)과는 달리 화서가 식물체 정 단에서만 발달하거나 정단과 엽액에서 모두 발달하였고, 식물체 전체에 조밀한 선모가 존재하며, 난형 또는 좁은 난

형의 꽃받침을 가지는 등 주요 식별형질이 큰개현삼의 형 태학적 변이 폭에 포함되었다. 또한 일월토현삼의 기준표 본에서도 화서가 정단과 엽액에서 모두 발달된 것을 확인 하였다. 따라서 일월토현삼은 큰개현삼의 오동정으로 판 단되므로 큰개현삼의 이명으로 처리하는 것이 타당하다 고 판단된다.

좀현삼(S. kakudensis var. microphylla)은 Taquet에 의해 제 주도에서 채집된 표본(Aug. 1912, E. Taquet, s.n., TI)을 Nakai (1938)가 신변종으로 발표한 분류군으로서, 큰개현삼에 비 해 식물체가 가늘고, 경생엽은 크기 2−4 cm인 특징을 가지고 있다. 좀현삼은 기존의 연구에서 별다른 이견 없이 큰개 현삼의 변종으로 취급되어 왔으나(Yamazaki, 1949, 1962;

Lee and Yamazaki, 1983; Lee, 1996), 최근 Han et al. (2009)과 Jang (2010) 은 ITS와 cpDNA 분석 결과에 의거, 좀현삼이 큰개현삼과 유의성이 높은 하나의 분계조(clade)를 형성 하며, 잎의 크기는 생육환경에 따라 유동적으로 변할 수 있다는 이유로 좀현삼을 큰개현삼의 생태적 변이로 간주한 바 있다. 기준표본 채집지로 알려진 한라산 저지대의 생육 집단을 관찰한 결과 식물체 높이와 잎의 크기가 소형이고, 둔저 또는 평저를 가지는 엽저의 모양 등 외부형태학적 특 징이 집단 내 모든 개체에서 동일하게 나타나는 것을 확인 하였고, 또한 충북대 실험포장에 이식재배한 개체에서도 자생지와 동일한 형질이 발현되는 것을 관찰하였다. 따라서 본 분류군의 소형화는 하나의 고정된 형질로 판단되며, 이 는 육지에서 유입된 큰개현삼이 제주도 내에서 개체가 소형 화되는 방향으로 종분화하였을 것으로 추정된다. 이러한 외부형태학적 특징은 큰개현삼 집단 내의 극단적으로 소 형인 개체와 일부 형질이 중첩되는 경향이 있으나, 크기와 관련된 형질들, 특히 길이 2.7−6.0 cm, 폭 2.1−4.0 cm인 좀현삼 의 잎의 크기가 큰개현삼 집단(길이 6.4−18.0 cm, 폭 4.8−

9.0 cm) 과는 뚜렷하게 구분되므로 적어도 현재의 분류계급 (var. microphylla)을 유지시키는 것이 타당하다고 생각된 다. 또한 좀현삼의 진정한 분류학적 위치는 앞으로도 재 검토 대상이라고 생각된다.

사 사

본 연구는 2010년도 국립산림품종관리센터의 ^‘ 특성조 사요령(TG) 제정을 위한 위탁시험사업 ^’ 의 지원에 의하여 이루어진 것입니다.

인용문헌

Franchet, M. A. 1879. Stirpes Novae vel Rariores Florae Japonicae.

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2003, K.S.Chang, 70574, SNUA), Yeoju-gun(Sangbaek- ri, 31 Aug. 2010, H.D.Jang & B.U.Oh, Yeoju-gun (Sangbaek-ri)-100831-1, CBU; 30 Aug. 2011, H.D.Jang et al., Yeoju-gun(Sangbaek-ri)-110830-1, CBU; Yangjasan, 2 Aug. 2007, G.Y.Chung, ANH-070474, KH) / Gangwon- do: Chuncheon-si (Bukbaesan, 31 Aug. 2007, K.O.Yoo, 62841, KWNU), Geumgang-gun(Geumgangsan, 26 Aug.

1916, T.Nakai, 5822, TI), Jeongseon-gun(Geumdaebong, 6 Aug. 1989, T.B.Lee, 47543, SNUA; 14 Aug. 2005, E.S.Jeon, ESJeon52547, KH), Pyeongchang-gun (Barwangsan, 12 Sep. 1987, T.B.Lee, 2954, KH), Sokcho- si (Sokchodeungdae, 22 Jul. 2011, H.D.Jang & B.U.Oh, Sokcho-si(Sokchodeungdae)-110722-1, CBU), Taebaek- si(Hambaeksan, 12 Sep. 2009, H.D.Jang & B.U.Oh, Taebaek-si(Hambaeksan)-090912-1, CBU; 13 Sep. 2010, H.D.Jang & B.U.Oh, Taebaek-si(Hambaeksan)-100913-1, CBU), Yeongwol-gun (Taehwasan, 23 Aug. 2001, B.U.Oh, s.n., CBU) / Chungcheongbuk-do: Chungju- si(Chungju-ho, 13 Jul. 2003, B.U.Oh et al., Chungju-siS5- 030713-002, CBU), Jecheon-si(Woraksan, 31 Aug. 2010, H.D.Jang & K.H.Kim, Jecheon-si(Woraksan)-100831-1, CBU)/ Chungcheongnam-do: Asan-si(Gwangdeoksan, 19 Oct. 2005, Y.D.Kim, 2005-0506, KH), Cheonan- si(Gwangdeoksan, 26 Jul. 2001, K.W.Park & J.Y.Kim, KNAH018480, KH), Cheongyang-gun(?, 17 Jul. 1911, G.Ralph & M.D.Mills, s.n., PE)/Gyeongsangbuk-do:

Cheongdo-gun(Unmullyeong, 15 Sep. 2001, J.Y.Yang et al., 751, KNU), Cheongsong-gun(Bohyeonsan, 31 Jul. 2009, K.O.Yoo et al., 73121, KWNU), Daegu-si (Palgongsan, 30 Jul. 1960, S.Y.Oh, 3646, KNU), Mungyeong-si (Juheulsan, 28 Sep. 1999, J.H.Park et al., 6331, KNU), Ulsan-si (Gajisan, 8 Aug. 1963, S.Y.Oh, 3315, KNU; 15 Sep. 1963, S.Y.Oh, 4397, KNU; 12 Oct.

1963, S.Y.Oh, 1190, KNU; 11 Aug. 1964, S.Y.Oh, 1462, KNU), Yeongcheon-si(Bohyeonsan, 14 Sep. 1997, J.K.Park et al., s.n., KNU; 30 Aug. 2009, H.D.Jang &

B.U.Oh, Yeongcheon-si(Bohyeonsan)-090830-1, CBU; 1

Sep. 2009, H.D.Jang & B.U.Oh, Yeongcheon- si(Bohyeonsan)-090901-1, CBU; 7 Sep. 2009, H.D.Jang

& B.U.Oh, Yeongcheon-si(Bohyeonsan)-090907-1, CBU;

20 Jul. 2010, H.D.Jang & N.Li, Yeongcheon- si(Bohyeonsan)-100720-1, CBU), Yeongju-si (Gochiryeong, 13 Sep. 2009, H.D.Jang & B.U.Oh, Yeongju- si(Gochiryeong)-090913-1, CBU; Juknyeong, 20 Jul.

1964, T.B.lee et al., 2957, SNUA; Maguryeong, 16 Oct.

2009, H.D.Jang & B.U.Oh, Yeongju-si(Maguryeong)- 091016-1, CBU) / Gyeongsangnam-do: Geoje-si (Ongnyeobong, 6 Sep. 2003, B.U.Oh et al., Geoje-si (Ongnyeobong)-030906-1, CBU), Sancheong-gun (Eungseokbong, 7 Aug. 2007, S.H.Park et al., ParkSH73792, KH; Jirisan, ? Aug. 1934, R.V.Smith, 79, TI; 15 Aug. 1962, I.S.Yang, s.n., KNU; 10 Sep. 2007, G.Y.Chung, ANH-070597, KH; 10 Sep. 2007, G.Y.Chung, ANH-070598, KH; 30 Sep. 2008, C.H.Lee et al., CHL&CSJ81073, KH), Tongyeong-si(Hansando, 29 Jul.

1967, I.S.Yang, s.n., KNU; 23 Aug. 2010, G.Y.Chung, ANH-02100311, KH; Mireuksan, 21 May. 2010, H.D.Jang

& B.U.Oh, Tongyeong-si(Mireuksan)-100521-1, CBU; 23 Aug. 2010, G.Y.Chung, ANH-02100303, KH; 19 Jun. 2011, H.D.Jang & M.S.Park, Tongyeong-si(Mireuksan)-110619- 1, CBU)/Jeollabuk-do: Muju-gun(Jeoksangsan, 13 Sep.

2010, C.S.Jang & M.S.Park, Muju-gun (Jeoksangsan)- 100913-1, CBU), Namwon-si(Jeongyeongchi, 27 Aug.

2006, E.S.Jeon, ESJeon61258, KH)/Jeollanam-do:

Goheung-gun(Machisan, 6 Aug. 2008, Y.H.Cho et al., WR- 080806-277, KH), Gurye-gun(Jirisan, 27 Jul. 1931, P.S.Toh, 12725, SNU; 3 Aug. 1939, P.S.Toh & H.C.Shim, 12726, SNU; 4 Aug. 1939, P.S.Toh & H.C.Shim, 12726, SNU; 4 Jul. 1982, T.B.Lee & C.S.Chang, 53455, SNUA;

17 Aug. 2004, C.S.Chang & S.Park, 78759, SNUA;

Nogodan, 10 Aug. 1992, D.E.Boufford et al., 25829, TI;

20 Oct. 2009, H.D.Jang & R.Y.Lee, Gurye-gun(Nogodan)- 091020-1, CBU; 16 Jul. 2010, H.D.Jang, Gurye- gun(Nogodan)-100716-1, CBU; Seongsimjae, 27 Aug.

2006, E.S.Jeon, ESJeon61218, KH), Gwangju-si (Mugapsan, 5 Aug. 1991, C.W.Park et al., 81679, SNU;

26 Sep. 1991, C.W.Park et al., 81701, SNU), Gwangyang- si (Baegunsan, 21 Aug. 1934, T.Nakai, s.n., TI; 18 Sep.

2010, C.S.Jang & M.S.Park, Gwangyang-si (Baegunsan)- 100918-1, CBU; Eochi-ri, 27 Aug. 2001, E.S.Jeon et al., s.n., KH), Hwasun-gun(Malbongsan, 26 Aug. 2009, Y.H.Cho et al., WR-090826-240, KH; 26 Aug. 2009, Y.H.Cho et al., WR-090826-241, KH), Jangseong- gun(Ibamsan, 18 Sep. 2010, C.S.Jang & M.S.Park, Jangseong-gun(Ibamsan)-100918-1, CBU), Namwon-

si(Banyabong, 4 Aug. 1937, T.Nakai, s.n., TI), Yeosu-si (Bonghwangsan, 13 Aug. 2008, Y.H.Cho et al., WR- 080813-063, KH) / Jeju-do: Jeju-si(Gyorae-ri, 23 Sep.

2009, K.O.Yoo et al., Jeju-si(Gyoraeri)-090923-1, CBU;

?, 10 Aug. 1958, I.S.Yang, s.n., KNU), Seogwipo- si(Muryeongari, 19 Aug. 2011, B.U.Oh et al., Seogwipo- si(Muryeongari)-110819-1, CBU).

CHINA: Liaoning Pref.(Andong, 8 Aug. 1931, M.Kitagawa, s.n., TI).

JAPAN: Aichi Pref.(Mikawa, 21 Aug. 1949, K.Torii, 4229, TI), Gunma Pref.(Takayama, 24 Sep. 1989, T.Kawahara & M.Maki, 5770, TI), Ibaragi Pref.

(Nakatogawa, 14-15 Oct. 1989, T.Kawahara &

A.Makimoto, 5904, TI), Nagano Pref.(Karuizawa, 22 Aug. 1930, H.Hara, 371, TI; Shinano, 10 Aug. 1911, S.Shimazu, s.n., TI), Nagasaki Pref.(Is. Tsushima, 22 Aug. 1976, H.Ohba, 76815, TI), Niigata Pref.(Is. Sado Bunadairayama, 20 Aug. 1985, T. & F.Yamazaki, 5062, TI), Shiga Pref.(Ibukiyama, 19 Aug. 1978, Z.Sato, s.n., TI). Totyo Pref.(Danashi, 8 Aug. 1952, 水島正美, s.n., TI).

Scrophularia kakudensis var. microphylla Nakai Jeju-do: Jeju-do(loco speciali, ? Aug. 1912, E.Taquet, s.n., Holotype, TI; herbidis, ? Oct. 1906, U.Faurie, 790, Paratype, TI), Jeju-si(Saengtaesup, 19 Aug. 2011, B.U.Oh et al., Jeju-si(Saengtaesup)- 110819-1, CBU; Sangumburi, 19 Aug. 2011, B.U.Oh et al., Jeju-si(Sangumburi)-110819-1, CBU).

Scrophularia pilosa Nakai

Gyeongsangbuk-do: Yeongyang-gun(Irwolsan, 27 Jul. 1937, T.H.Chung, s.n., TI; 20 Jul. 2010, H.D.Jang

& N.Li, Yeongyang-gun(Irwolsan)-100720-1, CBU; 1 Sep. 2010, H.D.Jang, Yeongyang-gun(Irwolsan)-100901- 1, CBU; 30 Jul. 2011, H.D.Jang & B.U.Oh, Yeongyang-gun(Irwolsan)-110730-1, CBU).

Scrophularia cephalantha Nakai

Gyeongsangnam-do: Tongyeong-si(Mireuk san, 13 May 1928, T.Nakai, 12146, Holotype, TI; 14 May 1965, T.B.Lee et al., s.n., Holotype, TI; 20 May 2010, H.D.Jang & B.U.Oh, Tongyeong-si(Mireuksan)- 100520-1, CBU; 23 Jun. 2010, G.Y.Chung et al., Tongyeong-si(Mireuksan)-100623-225, ANH; 19 Jun.

2011, H.D.Jang & M.S.Park, Tongyeong-si(Mireuksan)-

110619-1, CBU).