Landrace 및 Yorkshire 순종집단의 산자수에 대한 모체유전효과

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Landrace 및 Yorkshire 순종집단의 산자수에 대한 모체유전효과

이득환 한경대학교

Maternal Genetic Effects for Litter Size on Landrace and Yorkshire Purebred in A Nucleus Herd

Deukhwan Lee

Department of Animal Life Resources, Hankyong National Univerisity, Anseong 17579, Korea

ABSTRACT¹⁾

This study was conducted to find out that how much does it effects as it considered not only animal additive genetic effect but also maternal genetic effect for improving litter traits of pigs. The data of 10,836 records on 2,636 sows in Landrace and 14,463 records on sows in Yorkshire were analyzed which had been measured from 1998 to July 2017 in a nucleus herd of pig population. The traits used on this analysis were total number of born with (TNB2) and without mummy (TNB1) and number of born alive (NBA). Two different multivariate animal mixed models were considered and compared of variance components estimated from these models. The one (Model 1) was set up with assumed to parity, return events and batch effects as fixed and service sire, permanent environment and animal additive genetic effects as random. The other (Model 2) was same with Model 1 except considering maternal additive genetic effects as random.

(Co)variance for random effects and genetic parameters were estimated using restricted maximum likelihood method and breeding values as best linear unbiased prediction were estimated using preconditioned conjugate gradient algorithm on each model and breed. From these models, heritability estimates for NBA were about 0.10 and 0.11 on both models in Landrace and Yorkshire, respectively. Forthermore, it was estimated that there were little variations in the maternal genetic effects with roughly 1~2% of total variation. Result from comparing estimated breeding values for each trait between each model, ranking of genetic capability through total breeding values on model 1 and on model 2 showed highly correlated with more than 0.92.

Consequently, for improving litter traits, selection based on breeding values by direct genetic effects without considering maternal genetic effects were reccommendable.

(Key words: Sow selection, Maternal genetic effects, Litter traits, Breeding values, Genetic variance)

* Corresponding author: Prof. Deukhwan Lee, Department of Animal Life & Environment Science, Hankyong National University, Anseong 17579, Korea. Tel: +82-31-670-5091. E-mail: [email protected]

This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/deed.ko), which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited. The moral rights of the named author(s) have been asserted.

Ⅰ. 서론

종돈산업에 있어서 산자수의 개량은 돼지의 생산성 향상 측면에서 육종목표에 매우 중요하다. 따라서 산자수의 유

전변이를 정확히 추정하는 것은 모돈 선발을 위한 육종가 추정에 선행해야 할 매우 중요한 사항이고 선발반응을 예 측하는데 필수불가결한 사항이라고 하겠다. 일반적으로 모 돈의 총산자수 및 생존산자수와 같은 자돈 생산능력은

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Polygene의 영향을 받는 유전형질이며 환경의 영항이 복 합적으로 작용하는 형질로 정의되어 있으며 환경요인으로 써 산차, 분만년월 등이 크게 영항하고 있다(Roehe and Kennedy, 1995; Sobczynska et al., 2007). 또한 교배웅돈에 따른 산자수의 변이(Chen et al., 2003), 산차별 산자수 기 록을 독립형질로 간주하여 유전변이를 추정하는 것에 대 한 효용성(Roehe and Kennedy, 1995)에 대한 연구 및 산 차별 기록을 반복기록으로 정의하여 산자능력에 대한 유 전변이를 추정한 연구(Chenet al., 2003) 등의 보고가 있었 다. 또한 산자수에 대한 유전은 개체의 상가적 유전효과 뿐만 아니라 모체 유전효과가 어느 정도 작용하고 있는지 에 대한 많은 인구가 있었다(Roehe and Kennedy, 1995;

Chen et al., 2003; Sobczynska et al., 2007; Lopez et al., 2017). 일반적으로 모체 유전효과는 모돈의 유전체상의 유 전자 발현이 자돈의 표현형에 영향함으로써 발현된다고 알 려져 있다((Willham, 1963; Nordskog and Hassan, 1971).

또한 모돈의 산자수에 대한 형질이 임신중에 태아자돈의 생존능력에 영향한다면 자돈의 생존능력은 어미의 유전자 의 발현에 영향받는다고 가정할 수 있으며 이는 모체효과 로 정의할 수 있을 것이다. 따라서 본 연구는 산자능력과 관련된 형질의 모체효과를 알아보기 위한 통계분석모형에 대한 연구로써 모계라인 종돈의 산자수에 대한 개체유전 효과뿐만 아니라 모체 유전효과의 유전적 변이를 알아보 고 이들 요인들을 고려하는 것이 종돈선발을 위한 육종가 추정에 어느 정도 영향하는지를 규명함으로써 종돈의 육 종가 추정을 위한 최적 통계분석모형을 제공하고자 실시 하였다.

Ⅱ. 재료 및 방법

1. 공시 자료

본 연구에 이용된 자료는 1997년에 Landrace 및 Yorkshire 순종돈의 기초축군을 형성한 후 2017년 6월까지 폐쇄돈군 을 유지하여 약 550두의 사육규모를 유지하면서 주간 Batch에 의한 번식을 실시한 순종돈 집단의 번식기록을 이 용하였다. 본 연구에 고려한 형질은 미라를 제외한 총산자 수(TNB1), 미라를 포함한 총산자수(TNB2) 및 생존산자수 (NBA) 등 3개 형질을 분석에 고려하였다. 자료의 유효성 은 TNB1 및 NBA의 경우 복당 산자수가 26이상인 경우는 유효하지 않은 자료로 간주하였고 TNB1의 형질에서 모돈

의 동복자돈이 모두 미라로 분만기록을 갖는 경우는 ‘0’의 관측치를 갖으며 또한 동복자돈이 모두 미라 또는 사산일 경우에 NBA의 기록을 ‘0’의 유효자료로 간주하여 분석에 이용하였다. TNB2의 형질은 최소 산자수 2두 및 최대 25 두까지의 복당산자수를 유효한 자료로 간주하여 분석에 이용하였다. 유효하지 않은 자료를 제거한 후에 본 분석에 이용된 자료는 Landrace품종에서 2,634두의 10,836 번식기 록과 Yorkshire품종 3,186두의 14,463 번식기록을 이용하였 다. 각 품종별 번식관련 종축집단 및 번식 Batch의 구성은 Table 1과 같다. 본 분석에서 모돈의 선조 및 번식기록을 갖지 않은 웅돈을 포함한 혈통정보를 갖는 총 개체수는 Landarce 품종에서 3,596두 및 Yorkshire 품종의 경우 4,452두이었으며 이들 개체들에 대한 유전변이 및 육종가 를 추정하였다.

2. 통계분석 방법

모체의 유전효과를 알아보기 위하여 각 품종별 3개 형질 을 동시에 유전변이를 추정할 수 있는 다형질 혼합모형식 을 설정하여 분석을 실시하였다. 통계분석 모형식으로써 모체의 유전효과를 포함하지 않은 혼합모형식(Model 1)에 서 임의효과에 대한 형질간 상관이 존재하는 가정하에 분 산 및 공분산 성분을 추정하였으며 이들 추정치를 기반으 로 각 형질별 육종가를 추정하였다. Model 1에서의 통계 모형식은 다음과 같다.

  _ _ _  --- Model 1

상기에서 는 고정효과로 간주한 모수로써 산차(10산 이 상은 10산으로 처리), 재발유무, 분만차수의 요인을 고려하 였고, 임의효과로써 ^{는 교배웅돈효과}(^∼⊗_),

는 영구환경효과(^∼⊗_), ^는 상가적 개체유전 효과(^∼⊗_) 및 ^는 오차효과(^∼⊗)이며

는 각 형질별 관측치에 대한 벡터이다. , ,  및

은 각각의 임의효과에 대한 3x3 크기의 분산 및 공분산 성분이고 , ,  및 _는 각 모수에 대한 계수행렬이다.

는 개체의 혈연계수행렬이며 ⊗는 Cronecker 곱이다. 모 체의 유전효과를 포함하는 혼합모형식(Model 2)은 임의효 과로써 모체의 유전효과를 포함하는 것을 제외하고는 Model 1과 동일하며 모형식은 다음과 같다.

  _ _ _ _  --- Model 2

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여기서 은 모체유전효과(^∼⊗_)이며 는 모 체유전효과에 대한 계수행렬이고 _은 모체 유전효과에 대한 3x3 크기의 분산-공분산 성분이다.

고정 효과로 간주한 요인들의 수준 내 관측치를 살펴보 면 산차의 요인에 대하여 Fig. 1에 제시하였고 재발유무에 관한 정보는 교배 후 재발 등으로 50일 이상 임신이 되지 않는 개체는 분석에서 제외하였고 재발이 발생하지 않은 개체와 재발이상이 발생하여 다시 교배 후 임신한 개체를 분류하여 요인으로 설정하였다. 재발유무에 대한 통계량은 Landarce품종에서 재발이 발생한 복의 기록수는 전체 복 의 기록 중에 약 7%가 재발이 진행되었고 Yorkshire품종 에서는 약 6%가 재발이 진행되었다. 분만Batch, 교배웅돈 및 모돈당 기록수에 대한 통계량는 Table 1에 표기하였다.

설정된 상기의 통계모형식으로부터 REML에 의한 임의변

량에 대한 분산 및 공분산성분을 추정하였다.

추정된 분산 및 공분산 성분을 이용한 유전모수 추정은 David 등(2015)의 모형식을 응용하여 아래와 같이 계산하 였다. Model 1으로부터 각 형질별로 추정된 분산성분을 이용하여 유전력 추정치는 _^=^

^

  _^  _^ _^^으로

계산하였고 Model 2로부터 추정된 분산성분으로부터 각 형 질별 유전력 추정치는 개체 상가적 유전효과에 의한 유전력

_^ _^^  _^  _^ _^  _ _^, 모체 유전효과에 의 한 유전력_^  _^^  _^  _^ _^ _ _^, 및 총 유 전력 _^^

 _^  _^^

  _^  _^ _^ _ _^

으로 계산하였으며(Eaglen and Bijma, 2009) 형질별 상가 적 유전효과와 모체 유전효과 간의 상관추정은 _

_^^_^ 으로 추정하였다.

Fig. 1. Plot of means for total number of piglets born with alive and stillbirth on litter and number of records for farrowing by parity on Landrace and Yorkshire purebred in a nucleus herd.

TNB1, total number of born without mummy.

Table 1. Simple statistics for number of sows per sire, sows per dam, records per sow, records per service sire, records per farrowing batch on Landrace and Yorkshire purebred in a nucleus herd

Landrace Yorkshire

N. Mean SD Min. Max. N. Mean SD Min. Max.

No. Sows/Sire 313 8.42 6.89 1 44 381 8.36 6.05 1 39

No. Sows/Dam 1,163 2.26 1.64 1 11 1,438 2.22 1.67 1 17

No. Rec./Sow 2,634 4.11 2.54 1 11 3,186 4.54 2.60 1 12

No. Rec./Service Sire 352 30.78 22.89 1 122 411 35.19 24.86 1 136

No. Rec./Batch 1,019 10.63 3.13 1 25 1,021 14.17 3.56 1 26

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Ⅲ. 결과 및 고찰

1. 일반능력 및 요인분석

단일 종돈집단에서 약 20년의 장기간 폐쇄육종을 실시 한 농장의 번식성적은 Table 2에 제시한 바와 같이 미라를 제외한 총산자수(TNB1)의 경우, Landrace품종에서 11.25±

3.01두 및 Yorkshire 품종에서 12.08±3.37두의 성적을 보였 으며 출생년도에 대한 회귀식으로 추정한 결과, Landrace 품종은 년간 0.086두가 증가하였고 Yorkshire품종은 0.057 두가 증가하는 개량효과를 보였는데 이는 모계라인 종돈 의 산자수 개량를 목표한다면 Table 4 및 5의 유전력과 Table 1에서 함축하고 있는 선발강도 및 세대간격을 고려 해 볼 때, 기대치 보다 크게 강선발을 실시하지 못한 것으 로 사료되었다. 유전분석에 있어서 편의추정을 방지하기 위하여 형질들에 영향하는 비유전적 요인을 분산분석한 결과(Table 3), 번식의 연도-계절요인인 분만 Batch는 두 품종 모두에서 분석에 고려한 모든 형질에 고도로 유의적 인 영향을 하고 있는 것으로 추정되었다. 재발정 유무가 산자수에 영향하는 정도를 분산분석한 결과는 크게 유의 적인 차이를 보이지 않았으나 Landrace품종에서 총산자수 의 형질에 유의적인 차이(p<0.05)가 있는 것으로 분석되었

는데 대체적으로 재발정에 의한 번식모돈에서 산자수가 다소 증가한 결과를 얻었다. 또한 모돈의 산차별 번식능력 은 모든 형질에서 고도의 유의적인 차이가 있는 것으로 분 석되었다(Table 3). Roehe와 Kennedy(1995)는 산차별 산자 수를 유전분석한 결과, 초산돈의 산자수와 경산돈의 산자 수가 유전적으로 다른 특징이 있으므로 서로 다른 형질로 유전분석함을 권장하였으나 Alfonso 등(1997)은 산차별 산 자수를 독립형잘로 분석한 결과, 산차별로 커다란 차이가 없으므로 산차별 효과를 고려한 반복모형에 의한 분석을 권장하였으며 복당 산자수에 사전보정(Chen et al., 2003) 또는 모형식에 산차별 효과를 고려한 유전분석(Kim et al., 2002)을 제시하였다. 또한 미국의 국가돼지개량협회(NSIF) 에서는 모돈의 산자수에 대한 산차별 효과에 대하여 사전 보정을 실시하고 국가단위 유전평가를 실시하고 있다 (NSIF, 2016). 이러한 산차별 번식능력의 차이는 모돈 자체 의 발육 및 생리적 변화와 관련이 있으며 모돈의 영양상태 와 관련이 있을 것으로 추정된다. Figure 1은 Landrace 및 Yorkshire품종에서 산차별 복의 기록수와 복당 TNB1에 대 한 산차별 평균을 제시한 것인데, 두 품종 모두에서 4산까 지 산자수가 증가하였으나 5산 이후에 산자능력은 감소하 고 있음을 나타내고 있다. 산자능력의 감소폭은 Yorkshire 품종이 Landrace 품종 보다 다소 적은 감소폭을 보이고 있

Table 2. Simple statistics for litter traits on Landrace and Yorkshire purebred in a nucleus herd

Trait Landrace Yorkshire

Mean SD Min. Max. Mean SD Min. Max.

TNB1 11.25 3.01 0 22 12.08 3.37 0 23

TNB2 11.59 3.08 2 24 12.37 3.43 2 24

NBA 10.53 2.88 0 20 11.38 3.28 0 23

TNB1, total number of piglets born with alive and stillbirth; TNB2, total number of piglets born with alive, stillbirth and mummies;

NBA, total number of piglets born alive.

Table 3. Mean squares and significances for sources of variations of litter traits on Landrace and Yorkshire purebred in a nucleus herd

Source Landrace Yorkshire

DF TNB1 TNB2 NBA DF TNB1 TNB2 NBA

Parity 9 264.47^** 287.20^** 221.53^** 9 380.83^** 389.45^** 259.56^**

Batch 1,018 9.34^** 9.71^** 8.96^** 1,020 12.01^** 12.35^** 12.12^**

Serv. Sire 351 12.40^** 12.40^** 10.85^** 410 24.21^** 25.72^** 21.87^**

Return¹⁾ 1 35.40^* 34.59^* 12.43^NS 1 20.44^NS 17.17^NS 14.50^NS

Error 9,456 8.34 8.70 7.68 13,022 10.08 10.49 9.64

1)Return, re-heating on average 21 days after insermination or not;TNB1, total number of piglets born with alive and stillbirth; TNB2, total number of piglets born with alive, stillbirth and mummies; NBA, total number of piglets born alive. *p<0.05, **p<0.01, NS, non significant.

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는데 이러한 결과는 Yorkshire품종이 Landrace품종에 비 하여 생애 생산능력이 우수한 것으로 추정된다. 하지만 고 려할 사항은 초산시 산자능력 기록이 전체 기록의 24%

(Lanrace) 또는 22%(Yorkshire)이고 이후의 산차별 기록수 가 크게 감소하였는데 이것은 초산기록에 의한 산자능력 이 열등한 개체는 조기 도태되기 때문에 이에 따른 고능력 돈의 선발로 인한 편의가 존재할 것으로 추정된다. 2. 교배웅돈 효과

본 실험 집단의 모돈과 교배를 위한 웅돈의 교배조합은 근친의 피해를 최소화하기 위하여 혈연관계가 높은 개체 들을 동일 가계로 그룹화하여 그룹간의 임의 교배를 통한 교배를 실시하였기 때문에 분석대상 형질들에 대한 임의 교배로 간주할 수 있을 것으로 판단된다. 또한 Kim 등 (2002)의 연구보고에 의하면 교배웅돈의 유전효과는 미약 한 것으로 보고하였기 때문에 본 연구의 유전분석 통계모 형(Model 1 및 Model 2)에서 비유전적 요인으로 간주한 임의 효과로 유전분석을 실시하였다. 교배웅돈이 모돈의 산자능력에 영향하는 것은 교배웅돈이 생산하는 정자수, 정자 활력, 정자의 수정능 획득과 같은 정액생산능력 또는 정액 품질등에 기인된다고 사료되며 이는 유전적 요인과 비유전적 요인이 복합적으로 작용하는 것으로 추정할 수 있다. 교배웅돈이 모돈의 산자능력에 영향하는 정도를 모 체유전효과가 없는 모형(Model 1)에서 분산추정치로 살펴 본 결과(Table 4), 전체 분산중에 이들 요인이 영향하는 분 산의 크기의 비율이 Landrace품종에서 0.01, Yorkshire품 종에서 0.04~0.05으로 추정되었다(Table 4). 또한 Model 2 에서 추정한 분산크기의 비율도 Model 1에서의 추정치와 유사하였는데, 이러한 교배웅돈이 모돈의 산자능력에 영향 하는 정도가 타 연구자의 연구보고(Chen et al., 2003;

Lopez et al., 2017)와 유사하였다. 생존산자수의 경우에 전 체 분산에 대한 교배웅돈에 의한 분산의 비율로 살펴볼 때, See 등(1993)은 약 1~2% 영향하고 있으며, Mabry 등 (1988)은 약 3%, Chen 등(2003)은 약 2~5%영향하고 있다 고 보고하였다. 이러한 결과로 살펴볼 때, 교배웅돈의 정액 에 대한 품질 또는 정액량 등이 영향할 수 있을 것으로 추 정되며 또한 정액의 성상 및 품질에 의한 태아발달 또는 태아생존에 영향하는 유전적 또는 비유전적 요인이 작용 할 수 있을 것으로 추정된다.

3. 영구환경효과

모체유전효과가 없는 분석모형식 1(Model 1)에서 영구 환경효과에 대한 총산자수(TNB1)의 분산추정치는 0.82~

0.95²으로써 전체 분산추정치에 대한 비율은 Landrace품종 에서 0.11 및 Yorkshire품종에서 0.08으로써 추정되었고 생 존산자수(NBA) 형질에서 이들의 비율은 Landrace품종에 서 0.09 및 Yorkshire품종에서 약 0.07으로 추정되었다. 이 러한 추정치는 모체의 유전효과를 고려한 모형식(Model 2)에서도 유사한 결과를 얻었는데, 이러한 결과는 Chen 등 (2003)의 0.03~0.08보다 다소 높으며 이는 개체의 산자능력 에 대한 반복력을 추정하는 자료로 이용될 수 있다. 이러 한 영구환경효과는 개체에서 반복되는 반복능력으로 개체 고유의 비유전적 요인에 의한 영향으로 사료된다.

4. 유전분산 및 유전력

Table 4 및 Table 5는 Model 1 및 Model 2의 유전분석 모형식으로부터 추정된 개체별 상가적 유전효과 및 모체 유전효과에 대한 분산성분 추정과 유전모수를 제시하였다. Table 4 및 5에서 제시된 바와 같이 TNB1형질을 살펴보면 Landrace품종은 상가적 유전분산이 Model 1에서 0.75² (ha2=0.09)으로 추정되었고 Model 2에서는 0.57²(ha2=0.07) 으로 추정되었다. 반면에 Yorkshire품종에서는 Model 1에 서 1.28²(ha2=0.12)으로 추정되었고 Model 2에서는 1.36² (ha2=0.13)으로 Landrace품종 보다 다소 높게 추정되었으며 모형간의 유전력 추정치의 차이는 크지 않은 것으로 추정 되었다. 또한 Model 2에서 모체의 유전효과에 의한 분산 추정치는 Landrace품종에서 0.09²으로 추정되었고 이를 이 용한 모체유전효과에 의한 유전력(hm2)은 0.01으로 추정되 었으며 이들 모수가 Yorkshire품종에서 0.17²(hm2=0.02)으 로 추정되었다. 이러한 경향은 TNB2에서도 유사하게 추정 되었는데 유전분산 추정치의 크기는 TNB1 보다 다소 큰 변이가 있는 것으로 추정되었다. 이러한 결과는 TNB2가 미라를 포함하는 총산자수 이기 때문에 관측치 자체가 TNB1 보다 크기 때문인 것으로 판단된다. 생존산자수 (NBA)의 유전변이를 살펴보면 Landrace품종의 경우에 상 가적 유전분산이 Model 1에서 0.70²(ha2=0.09)으로 추정되 었고 Model 2에서는 0.55²(ha2=0.07)으로 추정되었다.

Yorkshire품종에서는 Model 1에서 1.15²(ha2=0.11)으로 추 정되었고 Model 2에서는 1.04²(ha2=0.10)으로 Landrace품 종 보다 다소 높게 추정되었다. Model 2에서 모체유전효 과에 의한 유전력(hm2) 추정치는 Landrace 및 Yorkshire 품 종 모두에서 0.01으로 매우 낮은 유전력을 갖는 것으로 추

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정되었다. 산자수 형질에 대한 개체의 상가적 유전효과와 모체유전효과의 합으로 계산된 총 유전력 추정치는 Landrace품종에서 0.09~0.10로 추정되었고 Yorkshire품종 은 0.11~0.13으로 추정되어 Model 1에서의 추정치와 유사 한 추정결과를 얻었다. 이러한 품종간의 유전력 추정치는 다소 차이가 있는 것으로 추정된 반면에 모체효과의 고려 유무에 따른 유전력 추정치는 커다란 변화가 없는 것으로 추정되었는데, 이러한 추정치는 타 연구자의 연구보고와 유사한 결과로 해석된다(Alfonso et al., 1997; Chen et al., 2003). Chen 등(2003)의 연구보고에 의하면 생존산자수의 경우에 Landrace품종에서 모체효과를 고려하지 않은 모형 과 모체효과를 고려한 모형에서 추정된 개체의 상가적 유 전효과에 의한 유전력은 0.8 및 0.7으로 보고하였고 모체의 유전효과에 의한 유전력은 0.02으로 보고하였으며 Yorkshire 품종에서는 이들 형질에 대한 유전력 추정치가 0.10 및 0.01으로 보고하여 본 연구보고와 유사한 결과를 얻었다.

또한 Lopez 등(2017)의 연구에서도 총산자수의 형질을 유 전분석한 결과, 개체 상가적 유전효과에 의한 유전력 추정 치가 Lanrace품종 및 Yorkshire품종에서 각각 0.09 및 0.12 으로 추정되었고 모체유전효과에 의한 유전력 추정치는 두 품종 모두에서 0.01으로 추정되어 본 연구결과와 매우 유사한 추정치를 보고하였다. 이러한 결과로 볼 때, Yorkshire 품종의 산자수에 대한 유전력추정치는 Landrace 품종에서 보다 약 0.01이 큰 것으로 추정되었으며 TNB1형

질에서 상가적 유전효과에 대한 표준편차는 Landarce품종 에서 0.87~0.90두 및 Yorkshire품종에서 1.12~1.13두의 변 이를 보이기 때문에 Yorkshire품종이 Landrace품종 보다 개량효율을 높일 수 있을 것으로 사료되었고 반면에 모체 의 상가적유전효과에 대한 표준편차가 각각 0.30두 및 0.46 두로써 적은 변이를 보이는 것으로 사료되었다.

5. 유전공분산 및 유전상관

모체유전효과를 제외한 분석모형(Model 1)에서 미라를 제외한 총산자수(TNB1)과 미라를 포함한 총산자수(TNB2) 간의 상가적 유전효과에 대한 공분산 및 유전상관 추정치 는 Landrace품종 및 Yorkshire품종 모두에서 두 형질의 분 산성분의 크기와 유사하여 형질간의 유전상관 추정치가 0.99~1.00으로 매우 높은 상관을 갖는 것으로 추정되었다 (Table 6). 이는 TNB1과 TNB2형질의 유전력 추정치가 Landrace품종 및 Yorkshire품종 모두에서 0.01이내의 차이 로 유사하며 이러한 높은 유전상관 추정치를 고려하면 미 라의 발생이 유전적 요인보다 비유전적 요인이 크게 작용 하였을 것으로 추정된다. 반면에 TNB1과 NBA간의 유전 상관 추정치는 Landrace품종에서 0.94 및 Yorkshire 품종 에서 0.96으로 TNB1 및 TNB2에서 추정된 유전상관 추정 치 보다 다소 낮은 유전상관을 보였지만 이들 추정치 역시 높은 상관관계를 갖는 것을 알 수 있었다.

Table 4. Estimates of variance components of random effects and genetic parameters for litter traits by Model 1 on Landrace and Yorkshire purebred in a nucleus herd

Landrace Yorkshire

TNB1 TNB2 NBA TNB1 TNB2 NBA

_{ }^ 0.1265 0.1213 0.1125 0.5144 0.5489 0.4373

_{ }^ 0.9238 0.9451 0.7142 0.8208 0.9171 0.7015

_^ 0.7491 0.8646 0.7016 1.2824 1.4496 1.1504

_^ 6.7368 7.0644 6.2196 8.1741 8.4312 7.8589

_{ }^ 0.01 0.01 0.01 0.05 0.05 0.04

_^ 0.11 0.11 0.09 0.08 0.08 0.07

 0.20 0.20 0.18 0.19 0.21 0.18

_^ 0.09 0.10 0.09 0.12 0.13 0.11

_^ , variances for service sire effects; _^ , variances for permenant eivironmental effects; _^, variances for animal additive genetic effects; _^, variances for residual effects; _^ , proportion of variances for service sire effects on total variances; _^ , proportion of variances for permenant eivironmental effects on total variances; , repeatability; _^, heritabilities calclulated using variances for animal additive genetic effects and total variances; TNB1, total number of piglets born with alive and stillbirth; TNB2, total number of piglets born with alive, stillbirth and mummies; NBA, total number of piglets born alive.

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Table 5. Estimates of (co)variance components of random effects and genetic parameters for litter traits by Model 2 on Landrace and Yorkshire purebred in a nucleus herd

Landrace Yorkshire

_{ }^ 0.1269 0.1218 0.1127 0.5141 0.5485 0.4379

_^ 0.9449 0.9668 0.7217 0.7040 0.7792 0.6872

_^ 0.5724 0.6609 0.5454 1.3586 1.5323 1.0427

_^ 0.0883 0.1057 0.1005 0.1745 0.2119 0.1218

_{ } _0.0705 _0.0822 _0.0470 _-0.1392 _-0.1648 _-0.0086

_^ 6.7390 7.0651 6.2241 8.1747 8.4339 7.8584

_{ }^ 0.01 0.01 0.01 0.05 0.05 0.04

_{ }^ 0.11 0.11 0.09 0.07 0.07 0.07

 0.20 0.21 0.19 0.18 0.19 0.18

_^ 0.07 0.07 0.07 0.13 0.14 0.10

_^ 0.01 0.01 0.01 0.02 0.02 0.01

_^ 0.09 0.10 0.10 0.12 0.12 0.11

_{   } _0.31 _0.31 _0.20 _-0.29 _-0.29 _-0.02

_^ , variances for service sire effects; _^ , variances for permenant eivironmental effects; _^, variances for animal additive genetic effects; _^, variances for maternal additive genetic effects; _{ }, covariances between animal and maternal additive genetic effects

_^, variances for residual effects; _^ , proportion of variances for service sire effects on total variances; _^ , proportion of variances for permenant eivironmental effects on total variances; , repeatability; _^, heritabilities calclulated using variances for animal additive genetic effects and total variances; _^, heritabilities calclulated using variances for maternal additive genetic effects and total variances; _^, heritabilities calclulated using total genetic variances (_^ _^  _) and total variances; _{  }, genetic correlations between between animal and maternal additive genetic effects; TNB1, total number of piglets born with alive and stillbirth; TNB2, total number of piglets born with alive, stillbirth and mummies; NBA, total number of piglets born alive.

모체효과를 고려한 통계분석모형(Model 2)에서 추정된 유전상관 추정치를 살펴보면(Table 6), 개체의 상가적유전 효과에 있어서 TNB1과 NBA과의 상관은 Landrace품종에 서 0.91 및 Yorkshire품종에서 0.96으로 추정되어 Model 1 에서의 추정치 보다 Landrace품종은 다소 낮게 추정되었 고 Yorkshire품종은 유사하게 추정되었다. 또한 모체의 유 전효과에 있어서 이들 형질간의 상관추정치는 Landrace품 종에서 0.97 및 Yorkshire 품종에서 0.99으로 매우 높게 추 정되었다. TNB1 형질에 있어서 개체의 상가적 유전효과와 모체유전효과간의 상관추정치는 Landrace품종은 0.31, Yorkshire품종은 –0.29으로 추정되었고 TNB2 형질에서도 이와 유사하게 추정되었으며 NBA형질에서는 Landrace품 종에서 0.20 및 Yorkshire품종에서 –0.02으로 추정되어 품 종간에 상이한 추정치를 얻었다. 이러한 추정치는 Chen

등(2003)의 보고한 생존산자수에 있어서 개체 상가적 유전 효과와 모체효과간의 상관추정치 –0.27(Yorkshire) 및 – 0.70(Landrace)와 다소 상이한 결과로 해석되는데 이는 모 체유전효과의 분산이 매우 낮기 때문에 유전상관 추정치 가 매우 민감하게 작용한 것으로 사료되며 이러한 결과는 분석자료의 수가 제한적이기 때문에 발생한 것으로 추정 된다. 일반적으로 모체유전효과는 어미의 유전자 발현에 의하여 자손의 표현형에 영향하는 것으로 해석되며 (Willham, 1972), 모체 유전효과와 개체의 상가적 유전효 과 간에는 강한 부의 상관관계를 갖는 것으로 편의 추정될 수 있는데(Robinson, 1996; Koerhuis and Thompson, 1997) 이러한 요인들 중의 하나로서 어미와 자손간의 환경 공분산 성분에 영향받아 편의가 일어날 수 있다(Koch, 1972; Bijma, 2006). 본 연구에서도 각 형질별 개체유전효과

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Table 6. Estimates of genetic correlations between litter traits on Landrace and Yorkshire in a nucleus herd

TNB1(A) TNB2(A) NBA(A) TNB1(M) TNB2(M) NBA(M)

Model 1

TNB1(A) - 0.99 0.94

TNB2(A) 1.00 - 0.92

NBA(A) 0.96 0.96 -

Model 2

TNB1(A) - 0.99 0.91 0.31 0.28 0.40

TNB2(A) 1.00 - 0.86 0.37 0.31 0.46

NBA(A) 0.96 0.95 - 0.13 0.15 0.20

TNB1(M) -0.29 -0.30 -0.18 - 0.99 0.97

TNB2(M) -0.27 -0.29 -0.17 1.00 - 0.93

NBA(M) -0.13 -0.15 -0.02 0.99 0.99 -

Upper diagonal within model were estimates of genetic correlations on Landrace and below diagonal within model were estimates of genetic correlations on Yorkshire; TNB1, total number of piglets born with alive and stillbirth; TNB2, total number of piglets born with alive, stillbirth and mummies; NBA, total number of piglets born alive; subscripts (A) were animal additive genetic effects and subscripts (M) were maternal additive genetic effects.

와 모체효과간의 다소의 편의추정이 있을 것으로 추정되 지만 이러한 편의는 모체유전효과의 변이가 매우 미미하 므로 상가적 유전효과에 의한 육종가 추정치(_ _) 또 는 상가적유전효과와 모체유전효과의 합에 의한 육종가 추정치(^ __)에 크게 영향하지 않는 것으로 사료 되며(David et al., 2015) 이러한 결과는 Alfonso 등(1997) 의 연구 결과와도 일치하는 결과로 해석된다.

6. 육종가

추정된 유전분산 및 공분산 성분을 이용하여 다형질 평 가모형에서 추정된 육종가들에 대하여 분석모형간 추정치 들의 상관을 알아보았다(Table 7). 모체유전효과가 없는 모 형식(Model 1)에서 2010년 이후에 출생한 모돈 및 웅돈들 (Landrace=1103두, Yorkshire=1388두)의 개체의 상가적 유 전효과에 의한 육종가 추정치와 Model 2에서 개체의 상가 적 유전효과에 의한 육종가 추정치와의 상관은 분석에 고 려한 모든 형질에서 0.98이상의 강한 상관을 갖는 것으로 추정되었고 또한 Model 1에서 추정된 육종가와 Model 2 에서 추정된 상가적 유전효과 및 모체효과를 합으로 계산 한 육종가간의 상관 추정치도 모든 형질에서 0.98이상의 강한 정의상관을 갖는 것으로 추정되었다. 또한 유전능력 이 상위 30% 이상인 개체들(Landrace=300두, Yorkshire=

412두)을 선정하여 이들 상관 추정치를 살펴본 결과, Model

1에서의 육종가와 Model 2에서의 총육종가(^^_)간의 상 관 추정치는 TNB1 형질에서 Landrace품종의 경우에 0.94 의 적률상관과 0.91의 순위상관을 갖는 것으로 추정되었고 Yorkshire품종에서는 각각 0.98 및 0.96의 상관이 있는 것 으로 추정되었으며 TNB2 및 NBA형질에 있어서도 이들 분석모형간의 상관 추정치는 0.94 이상의 높은 상관이 있 는 것으로 추정되었다. Yorkshire 품종이 Landrace 품종에 서 보다 다소 낮은 상관 추정치를 보이는 것은 Landrace품 종의 경우 분석에 고려된 모든 형질에서 개체의 상가적 유 전효과와 모체유전효과간에 정의 상관 관계를 갖으나 Yorkshire 춤종에서는 이들의 상관추정치가 부의 상관관계 를 갖는 것으로 추정되었기 때문에 이에 의한 영향과 분석 자료의 표본집단이 적기 때문인 것으로 사료되었다. 비록 개체의 상가적 유전효과와 모체유전효과간에 낮은 정의 상관 또는 부의 상관을 보이더라도 비교적 분석모형간에 육종가 추정치의 높은 상관관계를 갖는 결과는 David 등 (2015)이 모의시험으로 연구한 모체효과와 상가적 유전효 과간의 상관추정치가 모체의 유전효과가 적을 때 모체유 전효과가 총 육종가 추정에 크게 영향하지 않고 있으며 산 업적 적용에 있어서 상가적 유전효과와 모체유전효과간의 상관을 무시하고 평가하여도 무방하다(Alfonso et al., 1997)는 연구보고를 참조한다면 본 집단에 있어서 산자수 에 대한 유전평가시 모체의 유전효과를 고려하지 않고 유 전평가를 실시하여도 무방할 것으로 판단된다.

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Table 7. Correlation estimates of breeding values for litter traits between with and without maternal genetic effect models on Landrace and Yorkshire purebred which were born since 2010 in a nucleus herd

　 Landrace Yorkshire

Whole Population

_{} _{} 0.99 (0.99) 0.99 (0.99) 0.98 (0.98) 0.98 (0.98) 0.98 (0.98) 0.99 (0.99)

_{} _{} 0.99 (0.99) 0.98 (0.98) 0.99 (0.99) 1.00 (0.99) 1.00 (0.99) 1.00 (1.00) Selected Population (Top 30%)

_{} _{} 0.96 (0.94) 0.97 (0.96) 0.96 (0.95) 0.92 (0.88) 0.93 (0.89) 0.95 (0.93)

_{} _{} 0.94 (0.91) 0.94 (0.92) 0.97 (0.96) 0.98 (0.96) 0.98 (0.97) 0.99 (0.98) Values out of parentheses were Pearson’s product-moment correlations and values within parentheses were Sperman’s rank correlation; _ were estimates of breeding values by animal additive genetic effetcs; _ were estimates of breeding values by sum of animal additive genetic effetcs and maternal addtive genetic effects; subscripts (M1) were estimated breeding values on Model 1 and subscripts (M2) were estimated breeding values on Model 2; TNB1, total number of piglets born with alive and stillbirth; TNB2, total number of piglets born with alive, stillbirth and mummies; NBA, total number of piglets born alive.

Ⅳ. 요약

모계라인 종돈의 산자수 개량을 위한 모돈 선발에 있어 서 개체의 상가적 유전효과뿐만 아니라 모체의 유전효과 를 고려하는 것이 육종가를 기준으로 종돈을 선발할 때, 종돈선발에 어느 정도 영향하는지를 알아보기 위하여 본 연구를 실시하였다. 본 연구를 실시하기 위하여 이용된 자 료는 특정 순종돈 집단에서 1998년부터 2017년 7월까지 수 집된 Landrace 2,634두의 10,836 번식기록과, Yorkshire 3,186두의 14,463 번식기록을 이용하였으며 분석에 이용된 형질은 미라를 제외한 총산자수(TNB1), 미라를 포함한 총 산자수(TNB2) 및 생존산자수(NBA) 등이었다. 통계분석방 법으로써 유전효과에 대한 변이추정은 3개의 형질을 동시 에 고려하고 개체의 상가적 유전효과를 고려한 다변량 개 체 혼합모형식(Model 1) 및 이들 요인을 모두 포함하고 어 미의 상가적 유전효과를 포함하여 설정한 혼합모형식 (Model 2)을 설정하여 제한최대우도법으로 이들 요인에 대한 분산성분과 유전모수를 추정하였으며 각각의 모형식 으로부터 추정된 분산성분을 이용하여 BLUP방법으로 육 종가를 추정하였고 모형식에 따른 각 형질별 개체의 육종 가를 비교하였다. 각각의 모형식과 품종별로 유전변이를 추정한 결과, Model 2에서 고려된 모든 형질에 있어서 전 체 변이의 약 10%내외가 개체의 상가적 유전변이에서 기 인되며 약 1~2%의 크기로 모체 유전효과의 의한 변이가 존재하는 것으로 추정되었다. 또한 상가적 유전변이와 모

체 유전변이 간에는 중도의 정의상관 또는 부의상관을 갖 는 것으로 추정되었다. 각 형질별 모형식간에 추정된 육종 가 추정치를 비교한 결과, Model 1으로부터 개체의 상가 적 유전효과에 의한 육종가 추정치와 Model 2로부터 개체 의 상가적 유전효과 및 모체유전효과를 모두 고려한 총 육 종가 추정치간에 개체별 유전적 능력순위가 0.92이상의 높 은 상관을 갖는 것으로 추정되어 모형식간에 개체의 유전 능력 순위에 커다란 차이가 없는 것을 알 수 있었다. 따라 서 산자수 개량을 위한 종돈선발을 추정 육종가에 기초하 여 선발하고자 할 때, 모체의 유전효과를 고려하지 않고 육종가를 추정하여선발을 실시하여도 종돈선발의 정확도 에 크게 영향하지 않을 것으로 사료되었다.

사사

본 연구는 한경대학교 2017년 한경대학교 교비(해외)파 견 연구비의 지원에 의하여 수행되었으며 이에 감사드립 니다.

Ⅴ. 참고문헌

1. Alfonso, L., Noguera, J. L., Babot, D. and Estany, J.

1997. Estimates of genetic parameters for litter size at

(10)

www.earticle.net

different parities in pigs. Livstock Prod. Sci. 47:149- 156.

2. Bijma, P. 2006. Estimating maternal genetic effects in livestock. J. Anim. Sci. 84:800–806.

3. Chen, P., Baas, T. J., Mabry, J. W., Koehler, K. J. and Dekkers, J. C. M. 2003. Genetic parameters and trends for litter traits in U.S. Yorkshire, Duroc, Hampshire, and Landrace pigs. J. Anim. Sci. 2003. 81:46–53.

4. David, I., Bouvier, F., Banville, M., Canario, L., Flatres-Grall, L., Balmisse E. and Garreau, H. 2015.

The direct-maternal genetic correlation has little impact on genetic evaluations. J. Anim. Sci. 93:5639–

5647.

5. Eaglen, S. A. and Bijma, P. 2009. Genetic parameters of direct and maternal effects for calving ease in Dutch Holstein-Friesian cattle. J. Dairy Sci. 92:2229–

2237.

6. Kim, B. W., Kim, S. D., Lee, I. J., Chung, K. H., Kwon, O. S., Ha, J. K. and Lee, J. G. 2002. Estimation of direct and service sire genetic parameters for reproductive traits in Yorkshire. Asian-Austral. J.

Anim. Sci. 15:1232-1236.

7. Koch, R. M. 1972. The role of maternal effects in animal breeding: VI. Maternal effects in beef cattle. J.

Anim. Sci. 35:1316–1323.

8. Koerhuis, A. and Thompson, R. 1997. Models to estimate maternal effects for juvenile body weight in broiler chickens. Genet. Sel. Evol. 29:225–249.

9. Lopez, B. I., Kim, T. H., Makumbe, M. T., Song, C. W.

and Seo, K. S. 2017. Variance components estimation for farrowing traits of three purebred pigs in Korea.

Asian-Austral. J. Anim. Sci. 30:1239-1244.

10. Mabry, W. J., Thomas, B. K. and McCarter, M. N.

1988. The effect of service sire on number born alive, number weaned and litter weaning weight in Yorkshire swine. J. Anim. Sci. 66(Suppl. 1):16 (Abstr.).

11. Nordskog, A. W. and Hassan, G. M. 1971. Direct and maternal effects of egg-size genes on hatchability.

Genetics 67:267–278.

12. National Swine Improvement Federation. 2016 NSIF conference. Http://www.nsif.com. (accessed 2018.5.1.).

13. Robinson, D. L. 1996. Estimation and interpretation of direct and maternal genetic parameters for weights of Australian Angus cattle. Livest. Prod. Sci. 45:1–11.

14. Roehe, R. and Kennedy, B. W. 1995. Estimation of genetic parameters for litter size in Canadian Yorkshire and Landrace swine with each parity of farrowing treated as a different trait. J. Anim. Sci.

73:2959–2970.

15. See, M. T., Mabry, J. W. and Bertrand, J. K. 1993.

Restricted maximum likelihood estimation of variance components from field data for number of pigs born alive. J. Anim. Sci. 71:2905–2909.

16. Sobczyńska, M., Blicharski, T., Korwin-Kossakowska, A. and Kamyczek, M. 2007. Maternal effects on farrowing and pre-weaning traits in Line 990 pigs.

Animal Science Papers and Reports 25:173-182.

17. Willham, R. L. 1963. The covariance between relatives for characters composed of components contributed by related individuals. Biometrics. 19:18–27.

18. Willham, R. 1972. The role of maternal effects in animal breeding: III. Biometrical aspects of maternal effects in animals. J. Anim. Sci. 35:1288–1293.

(Received 16 November 2017, Revised 30 July 2018, Accepted 10 August 2018)