Characteristic of Environmental Factors Related to Outbreak and Decline of Cochlodinium polykrikoides Bloom in the southeast coastal waters of Korea, 2007

325

[Note]

2007년 남해동부해역의 Cochlodinium polykrikoides 적조 발생과 소멸에 미치는 환경 특성

임월애*·이영식·이삼근

국립수산과학원 남해연구소 양식환경연구센터

Characteristic of Environmental Factors Related to Outbreak and Decline of Cochlodinium polykrikoides Bloom in the southeast coastal waters of

Korea, 2007

W ^EOL -A ^E L ^IM

, Y ^OUNG -S ^IK L ^EE , S ^AM -G ^EUN L ^EE

Aquaculture Environment Institute, NFRDI, Tongyeong, Gyeongsangnam-do, 650-943, Korea

2007년 남해동부해역에서 발생한 Cochlodinium polykrikoides 적조의 발생, 진행 및 소멸현상을 식물플랑크톤, 물 리·화학적 환경요소와 기상자료를 이용하여 분석하였다. 2007년 남해동부해역에서 C. polykrikoides 적조발생은 3단 계로 특징지을 수 있다. 첫 단계는 예년에 비해 예외적으로 강하게 지속된 남풍에 의해 남해중부해역에서 이미 발 생한 C. polykrikoides 적조가 8월 초에서 8월 말 조사해역으로 간헐적으로 유입되면서 C. polykrikoides 개체수 변 화가 크게 나타난 시기이다. 두 번째 단계는 8월 말에서 9월 중순 풍향이 남풍에서 북동풍으로 변화하여 외해수가 유입되고 적조발생 호적환경이 조성된 단계로 고밀도의 C. polykrikoides가 출현한다. 마지막 단계는 9월 중순이후 태풍 ‘ 나리’의 영향으로 많은 양의 폭우로 인한 연안해역의 저염분화가 C. polykrikoides의 호적 성장환경을 파괴되고, 경 쟁 식물플랑크톤의 우점화로 C. polykrikoides가 소멸하는 시기이다. 이상의 결과들은 2007년 남해동부해역에서 고 밀도로 장기간 지속된 C. polykrikoides 적조발생 기작을 설명 할 수 있을 것으로 판단된다.

To characterize the initiation, propagation and termination of Cochlodinium polykrikoides blooms in the southeast coastal waters of Korea, 2007, we have analyzed the data set of phytoplankton composition, physical and chemical water properties, and meterological data. The development of C. polykrikoides bloom in 2007 can be summarized in three steps. The first stage from middle of July to end of August was characterized by an unusually persistent and strong southerly wind. C. polykrikoides blooms established already by the strong wind in the middle of south coastal waters were advected intermittently into the study area. Accordingly, highly vari- able cell densities of C. polykrikoides were observed. At the second stage a favorable growing conditions for C. polykrikoides was developed, which was directed by changes in wind direction from south to northeast and thus enhanced transportation of offshore waters into inshore (August 8 to 30). C. polykrikoides bloom occurred through typical mechanism and showed high cell density. The last stage was represented by disappearance of C. polykrikoides. Typoon ‘Nari’ carrying heavy rain brought an unfavorable habitat to C. polykrikoides. Low saline condition formed in coastal water due to typoon effects continuously drove the dominant species to dia- toms and flagellates which were prevailing over C. polykrikoides in this circumstances(from the middle of Sep- tember). These stepwise processes could be the causative mechanism of the extraordinarily persistent C.

polykrikoides bloom observed in southeast coastal water of Korea, 2007.

Keywords: Cochlodinium polykrikoides, Red Tide, Southerly Wind

서 론

와편모조류에 속하는 Cochlodinium polykrikoides 종은 PuertoRico 연안에서 처음 발견된 이후, 북미 대서양연안, 일본, 캐나다, 멕시

코, Guatemala의 태평양연안에서도 적조를 일으킨 것으로 보고되 었다(Margalef, 1961; Silva, 1967; Yuki and Yoshimatsu, 1989;

Fukuyo et al., 1990; Whyte et al., 2000; Garate Lizarraga et al., 2000). 우리나라의 C. polykrikoides 적조는 1982년 낙동강 하구와 가덕도 동쪽해역에서 처음 발견되었고, 1984년 9월 진해만의 당 동과 남해도에서 발생하였다. 1985년에는 여수 외해역에서 발견

*Corresponding author: [email protected]

리·화학·생물학적 요소의 상호작용 뿐 아니라(임 등, 2002; 정 등, 2000; 양 등, 2000), 풍향, 풍속, 강수량과 태풍 등의 기상 현상과 도 밀접하게 관련되어 있다(서 등, 2000; 서 등, 2002). 실제로 국 립수산과학원의 조사 결과들을 보면, 위에서 언급한 요인들의 상 호 작용에 의해 적조의 발생, 확산과 소멸현상이 설명된다. 매년 변화가 심한 여름철 해양과 기상 변동의 특성상 적조 발생 기작과 이동·확산을 정확하게 예측하는 것이 어렵다(http://www.nfrdi.re.kr).

또한 최근 여름 기상은 열대성 폭우로 많은 양의 육상기원 물질 이 유입되어 식물플랑크톤 군집과 C. polykrikoides의 개체 밀도 를 변화시킨다(서 등, 2003; 임 등, 2007).

C. polykrikoides는 5, 6월 반폐쇄성 내만이나 정체수역에서 국 지적인 소규모 적조띠로 출현하고, 7~8월에 외양수의 유입 이후 대규모로 발생한다(임과 이, 2004; 임, 2004). 김(2008)에 의해 C.

polykrikoides 휴면포자(cyst)가 발견됨으로써 이러한 연안해역에서 의 조기 출현을 설명하게 되었다. 남해동부는 많은 양식장이 밀집 한 해역으로 어류·패류의 생리대사 물질과 사료 등의 유기물이 저 층에 많이 퇴적되어 있어 높은 영양염의 유출이 가능한 해역이다 ( 권 등, 2005). 비록 적조의 초기 형성 기작은 영양염 농도와는 관 련이 없지만 적조의 증식과 확산은 이러한 영양물질들의 공급과 큰 관련성을 가진다(임, 2004).

2007 년 여름 남해동부해역은 8월 8일부터 C. polykrikoides 적 조 띠가 출현하여 42일간 지속되었으며, 개체군의 밀도가 매우 높 게 나타나 양식어류 폐사로 101억의 수산피해가 발생하였다(국립 수산과학원, 2008). 본 연구에서는 2007년 남해동부해역 11개 정 점에서 7~9월까지 환경 요인과 식물플랑크톤 군집의 변동 및 천 이를 7회 조사하여, C. polykrikoides 적조가 고밀도로 장기간 지 속된 기작을 밝히고자 하였다.

재료 및 방법

본 연구에서는 어류양식장이 많은 남해도~통영~한산·거제 해역 을 포함한 남해 동부 연안 11개 정점에서 7~9월까지 7회 조사(7월 21~23 일, 8월 6~10일, 8월 20~21일, 8월 30~31일, 9월 6~7일, 9월 11~13 일, 9월 19~20일)를 실시하여 C. polykrikoides 적조 발생과 관 련한 해양환경변동과 식물플랑크톤 종 천이를 조사하였다(Fig. 1).

각 조사 정점의 수온, 염분의 수직분포 측정을 위해 CTD meter(IDRONAUT Sr1 316 Plus) 를 사용하였다. 영양염 분석은 3 L Niskin 채수기를 이용하여 채수한 해수를 450

C 에서 태운 GF/

F 필터(Whatman)로 여과한 후 분석 전까지 -70

C 에서 냉동 보관 하였다. 용존무기 영양염류의 측정은 Parsons et al.(1984)에 의해 기술된 분광광도법을 이용하였다. Chlorophyll a(Chl. a) 농도는

해수 500 mL를 0.45 µm membrane filter로 여과 후, 90% acetone 으로 엽록소를 24시간 추출하고 이를 분광광도계(UV-visible Spectrophotometer Varian Tech. cary 300 Conc.) 로 분석하였다 (Parsons et al., 1984). 투명도(transparency)는 직경 30 cm의 투명 도판(secchi disk)을 이용하여 선상에서 육안으로 측정하였다. 식 물플랑크톤 종 조성과 정량분석은 해수 1 L를 현장 표층수를 채 수하여 산성 Lugol 용액으로 고정한 후, 실험실로 옮겨 침전법에 의하여 농축하였다. 종동정은 Yamaji(1984)와 Tomas(1997)를 참 고하여 동정하였다. 조사 시기에 따른 환경요인의 변동을 조사하 기 위하여 일요인 분산분석(one-way ANOVA)법으로 각 조사시기 의 환경요인들의 평균값 사이의 차이를 검정하고, Duncan의 사후 분석(Post Hoc Multiple comparisons)을 수행하여 조사 시기에 따 른 차이를 검정하였다(SPSS Inc., 2003). 식물플랑크톤의 우점종 은 총 출현 개체수의 순위를 정하고, 총 개체수중 1% 이상 출현 한 종을 우점으로 하였다.

결 과

환경 요인 변동

조사기간 동안 영양염과 투명도 변화를 Fig. 2에 나타내었다. 용 존무기질소는 7월 21일 조사에서 6.3±2.0 µM로 가장 높게 나타 났으며, 용존무기인은 8월 6일 조사에서 0.89±0.6 µM로 가장 높 은 농도를 보였다. 규산질 규소는 조사 시기에 따라서 농도 차를 보였으며, 9월 11일 조사가 14.8±6.4 µM로 가장 높았으며 8월 6 일 조사가 1.0±0.4 µM로 가장 낮게 나타났다. 투명도 수심은 7월 21 일 조사에서 8.0±3.3 m로 가장 높게 나타났으며 나머지 조사에 서는 차이를 보이지 않았다.

수온의 수직분포를 보면(Fig. 3) 8월 초에서 말까지의 3차례 조 사에서 강한 수온성층이 관찰되었으나, 9월 6일 조사에서는 갑작 스런 수온성층의 소멸현상이 관찰되었으며 이후 9월 중순조사까 지 수온성층이 관찰되지 않았다. 염분의 수직분포를 보면(Fig. 4) 8 월 중순에서 하순과 9월 중순 이후 강우로 연안해역 표층부근의 염분이 낮게 나타났다.

Fig. 1. Map showing the study area and sampling sites.

식물플랑크톤 변동

클로로필 농도의 변화를 보면 8월 30일 조사에서 14.2±4.5 µM 로 가장 높게 나타났으며, 9월 6일과 11일 조사가 9.29±12.6, 8.1±4.6 µM 로 그 다음 높은 값을 보였다(Fig. 5A). 식물플랑크톤 세포수는 9월 11일 조사에서 1430±2519 cells/mL로 가장 높았으 며, 7월 21일 조사에서 65±109 cells/mL로 가장 낮게 나타났다.

조사기간 동안 식물플랑크톤은 총 93종이 동정되었으며, 그중 규조류가 70종, 와편모조류가 19종, 유글레나류 1종, 침편모조류 2 종, 규질편모조류가 1종으로 나타났다. 식물플랑크톤은 각 조사

시기별로 총 개체수에 대한 상대빈도를 구한 후 1% 이상의 우점 종을 Fig. 6에 나타내었다. 7월 21일 조사에서는 규조류인 Chaetoceros spp.(79.3%), Skeletonema costatum(8.6%), Pseudo- nitzschia spp.(1.7%)가 우점으로 나타났으며, 8월 6일 조사에서는 규조류인 Pseudo-nitzschia spp.(39.5%), Chaetoceros spp.(33.2%) 가 극우점이었으며, 8월 20일 조사에서도 규조류인 Chaetoceros spp.(45.0%), S. costatum(23.7%), Pseudo-nitzschia spp.(7.7%)가 우점으로 출현하였다. Cochlodinium polykrikoides는 8월 20일 조 사에서 1.7%로 출현하기 시작하였으며, 8월 30일 조사에서는 Fig. 2. Temporal variations of DIN, DIP, silicate and transparency in each survey (The bars show mean±SD).

Fig. 3. Vertical profile of water temperature in each survey.

67.4%, 9 월 6일 조사에서는 88.5%로 극우점 출현하였다. 그러나 9 월 11일 조사에서는 다시 규조류인 Pseudo-nitzschia spp.(36.2%),

S. costatum(34.5%), Chaetoceros spp.(12.7%)로 우점으로 나타났 으며, C. polykrkoides은 2.9%로 급감하였다. 제 11호 태풍 ‘나리’ 이 Fig. 4. Vertical profile of salinity in each survey.

Fig. 5. Variations of chlorophyll a and cell number of phytoplankton in each survey.

Fig. 6. Dominant species of phytoplank-

ton (>1% relative ratio to total cell con-

centration) in each survey.

후 9월 19일 조사에서는 Crytophyte 종류의 미동정된 소형 편모 조류가 30.6%로 많이 출현하였으며, 규조류인 Pseudo-nitzschia spp.(15.8%), Chaetoceros spp.(6.2%), S. costatum(2.7%), 와편모 조류인 Gymnodinium spp.(2.6%)와 C. polykrikoides (1%) 순으로 혼재되어 출현하였다.

남해동부해역에서의 C. polykrikoides 적조 발달

국립수산과학원(2008)에 따르면, 2007년 C. polykrikoides 적조 는 7월 31일 전남 여수시 가막만 해역에서 최초로 발생하였으며, 남해동부해역(통영시 사량면 수우도)은 8월 8일 처음으로 적조띠 가 발견되었다. 이후 적조생물의 밀도가 4~32,500 cells/mL 범위 로 변동의 폭이 크게 나타났으며, 남해동부해역에서는 대체로 고 밀도로 42일간 지속되었다. 제11호 태풍 ‘나리’의 간접영향으로 적 조가 소멸한 것으로 보고하였다. 7월 21일 조사에서 C. polykrikoides 의 수평분포(Fig. 7)와 투명도 수평분포(Fig. 8)를 비교해 보면 투 명도 수심이 가장 높은 해역에서 C. polykrikoides이 출현하였다.

8 월 6일 조사에서는 투명도 감소와 남해동부해역의 서측을 중심

으로 C. polykrikoides의 농도가 높았으며, 8월 20일 조사에서는 범위와 밀도가 동편으로 확산되는 양상을 보였다. Fig. 9는 국립 수산과학원 적조속보에 게재된 매일의 적조밀도 중 남해동부해역 에서 가장 높게 나타났던 개체수를 선택하여 강수량과 함께 나타 내었다(국립수산과학원, 2008; 기상청). 8월은 C. polykrikoides 세 포수 변동이 매우 심하였으며, 8월 말 이후 고밀도로 지속되었으 나, 9월 중순 태풍 ‘나리’ 이후 소멸하였다.

토 의

국립수산과학원(2008) 적조속보 자료에서 볼 수 있듯이 2007년 초기 적조발생은 서에서 동쪽으로 적조띠의 이동이 나타났다. 실 제로 본 연구에서도 조사 시기에 따른 C. polykrikoides 유영세포 의 수평분포를 보면, 8월 6일 남해도 동측해역을 중심으로 밀도 증가가 나타났으며(Fig. 7B) 이는 남해동부 해역에서 처음으로 적 조띠가 발견된 것과 일치하였다. 이후 8월 20일까지 서쪽에서 동 쪽으로 확산이 관찰되었다(Fig. 7C). 이러한 C. polykrikoides의 분 Fig. 7. Horizontal distribution of C. polykrikoides in July 21-23, August 6-9 and 20-21 survey(unit: cells/mL).

Fig. 8. Horizontal distribution of trans-

parency from the middle of July to the

end of August(unit: m).

포는 7월 말부터 지속된 남풍의 영향으로 남해중부 연안해역의 적 조띠(전남 여수해역에서 7월 30일 최초 발생)가 서에서 동쪽으로 표층수를 따라 이동한 것으로 보인다(Fig. 8). 실제로 조사기간 동 안 일일 평균 풍향과 풍속을 보면 7월 중순 이후 지속적으로 남 풍이 불었으며(Fig. 10A), 적조띠가 최초로 남해동부해역에서 발 견된 8월 8일은 평균 풍속(1971-2000년)에 비해 4 m/s 이상 강하 게 나타났다(Fig. 10B). 이 바람은 표층의 C. polykrikoides 적조

의 수평이동을 가능케 하였지만, Fig. 3의 수직 수온분포에서 보 이듯 수층의 교란은 일으키지 않은 것으로 보인다. Lee(2008)는 적조발생 후의 약한 남풍계열의 바람은 연안을 따라 적조를 이동

· 확산시킬 수 있다고 설명하였다. 권과 조(2002)도 관측 자료를 이 용한 적조 확산모델 연구에서 남해안 적조 이동· 확산에 가장 큰 영향을 미치는 것은 남서풍이라고 설명하였다. 실제로 세계 여러 곳에서의 적조발생 기작의 연구결과들을 보면, 바람에 의한 영향 Fig. 9. Fluctuation of cell density of C. polykrikoides and precipitation during whole survey periods.

Fig. 10. Daily mean wind direction and speed 2007during the survey periods(A), and comparison of mean wind speed from 1971 to 2000

and wind speed from Aug. 8 to Aug.15 (KMA’s data).

이 중요하게 작용하는 것으로 설명되고 있다(Franks & Anderson, 1992a, b).

Lee & Kang(2003) 은 C. polykikoids 초기 발생기작은 여름철 계절풍인 남서풍이 약화되어 북동풍으로 바뀌는 시기에 외해수가 연안으로 유입됨으로써 downwelling이 발생하여 C. polykrikoides 의 성장에 적합한 환경이 조성된다고 설명하였다. 또한, 김 등 (1999) 과 정 등(1999)은 적조발생 초기 단계에서 갑작스러운 수온 약층의 소멸과 동시에 표·저층의 수온이 같아지는 현상은 C.

polykrikoides 적조 초기발생과 일치함을 밝혔다. 임 등(2003)과 임 등(2007)은 적조발생을 전후하여 식물플랑크톤 생물양은 급격한 감소를 보이며 규조류보다 와편모조류의 구성비가 증가하는 현상 을 설명하였다. 그러나 본 연구의 8월 수온 수직분포를 보면 강한 수온약층이 5~10 m층에 형성되어 있어 외해수 유입에 의해 발생 하는 C. polykrikoides의 발생환경(외양수 수입에 따른 표·저층수 괴 균질화)이 조성되지 않았으며(Fig. 3), 우점 식물플랑크톤 군집 도 Chaetoceros spp., Pseudo-nitzschia spp. 등의 규조류가 극우점 이었다(Fig. 6). 여수 부근 해역의 남해중부해역에서 최초 적조 발 생이 외양수에서 유입되었거나 휴면포자에서 발아한 것인지에 대 해서는 본 연구해역에서는 설명을 할 수 없으나, 본 연구에서의 처음 적조출현은 강한 남풍에 의한 표층수의 이동으로 남해중부 해역에 발생된 적조가 해류를 따라 유입원으로 유입하였을 가능 성이 큰 것으로 판단된다. 8월 말까지 지속된 남풍은 지속적으로 남해동부 해역에 C. polykrikoides를 가입 시켰으며, 풍속과 풍향 에 따라 간헐적 유입이 진행됨으로써 세포 밀도가 큰 변동을 보 인 것으로 생각된다(Fig. 10). 1995년 이후 매해 C. polykrikoides 적조가 발생하고 있지만 금년과 같이 강한 남풍에 의한 적조의 초 기발생은 관찰되지 않았다.

9 월 6~7일 조사에서는 갑작스러운 수온약층이 소멸하는 현상이 나타나나(Fig. 3) 이미 8월 말부터 일부해역에서는 수온성층이 소 멸하는 현상이 나타났다. 8월 30일 투명도의 수평분포를 보면 이 미 통영 외해역으로 부터 투명도가 높아지고 있어 외양수의 유입 을 시사하였다(Fig. 8). Lee & Kang(2003)과 Lee(2008)의 결과와 같이 풍향이 8월 30일을 경계로 남풍에서 북동풍으로 바뀌면서 (Fig. 10A) 외해수의 유입이 본격적으로 진행되었던 것으로 나타 났으며, 9월 6일 조사에서 평균 투명도가 8.0±3.3 m로 가장 높게 나타났다(Fig. 2D). 8월 말 이후 형성된 C. polykrikoides 적조 형 성 환경은 C. polykrikoides가 극우점으로 출현하게 하였다. 또한 이러한 호적환경에 8월 28일에서 9월 7일까지 집중호우는 적조에 에너지 공급원으로 작용한 것으로 보인다(Fig. 2). 현장관측 결과, C.

polykrikoides 적조발생시 많은 양의 강우는 세포 밀도의 증가를 일으켰다(국립수산과학원, 2008). Jeong et al.(2004)은 자가영양 생물로 알려진 C. polykrikoides가 혼합영양자임을 세계 최초 증 명하였으며, 이에 따라 강우와 함께 유입된 영양염, 유기물과 증 가된 자가영양 미생물 등이 먹이원으로 세포증식에 사용되었을 가 능성이 높은 것으로 보인다. 8월 말에서 9월 중순까지 환경변화 즉, 풍향의 변화, 이로 인한 외양수 유입, 급속한 C. polykrikoides 증 식과 여기에 강우로 인한 영양염 공급은 전형적인 고밀도 C. polykrikoides 적조발생 기작이다.

Fig. 4 의 조사시기별 염분의 수직분포를 보면, 9월 14~16일 태 풍 ‘나리’는 많은 강수량을 동반하였으며, 대부분 연안 조사정점

염분이 24-30 psu로 낮게 나타났다. 이러한 저염분환경은 C.

polykrikoides의 성장을 저해하는 요인으로 이 등(2001)은 설명하 였다. 저염분 환경에서 잘 서식하는 연안성 규조류(Skeletonema costatum 등)와 와편모조류 (Ceratium spp., Gonyaulax spp., Prorocentrum spp., Protoperidinium spp. 등)가 우점으로 나타나면 서 실제적으로 C. polykrikoides 유영세포가 관찰되지 않았으며, 적조는 소멸한 것으로 판단되었다.

위의 결과들로부터 2007년 남해동부해역에서 C. polykrikoides 적조발생은 3단계로 특징지을 수 있다. 첫 단계는 예년에 비해 예 외적으로 강하게 지속된 남풍에 의해 남해중부해역에서 이미 발 생된 C. polykrikoides 적조가 조사해역으로 간헐적으로 유입되면 서 C. polykrikoides 개체수 변화가 크게 나타난 시기이다(8월 8일 에서 8월 30일). 두 번째 단계는 풍향의 변화(남풍에서 북동풍)로 외해수가 유입되고 C. polykrikoides 적조가 발생하는 환경으로 고 밀도의 C. polykrikoides가 출현한 시기이다(8월 말에서 9월 중순). 마 지막 단계는 태풍 ‘나리’가 동반한 많은 양의 폭우로 인해 연안해 역은 저염분이 나타났으며, C. polykrikoides의 호적 성장환경이 파괴되고 경쟁 식물플랑크톤의 우점으로 C. polykrikoides 적조가 소멸된 시기이다(9월 중순이후). 이상의 결과, 비록 C. polykrikoides 적조 발생환경이 조성되지 않더라도 강한 남풍에 의한 적조 출현 과 바람 방향의 변화로 전형적인 적조발생환경이 형성된 2가지 기 작으로 2007년 남해동부해역에서 고밀도로 장기간 지속된 C.

polykrikoides 적조 발생과정을 설명할 수 있을 것으로 판단된다.

사 사

본 논문의 심사를 통해 귀중한 조언을 해 주신 박종규교수님과 김창훈교수님께 감사드립니다. 또한 본 논문에 아낌없이 조언을 해 주신 국립수산과학원 한인성 박사님께도 감사드립니다. 본 연 구는 국립수산과학원 ‘남해해양환경연구(RP-2008-ME-040)’의 일 환으로 수행되었으며, 현장조사에 적극 협조해 주신 탐구10호 승 무원과 연구원 설영화님과 김정동님께 감사드립니다.

참고문헌

국립수산과학원, 2008. 2007년도 한국연안의 적조발생 상황. pp.

127.

기상청. http://www.kma.go.kr.

권정노, 정래홍, 강양순, 안경호, 이원찬, 2005. 수치모델을 이용한 해상어류가두리양식장의 환경관리 방안. 한국해양학회지 바다, 10: 181−195.

권철휘, 조규대, 2002. 한국 남해안에서 Cochlodinium 적조 확산 모델. 한수지, 35: 568−577.

김학균, 최우정, 정영균, 정창수, 박종수, 안경호, 백철인, 1999.

나로도 인근해역에서 Cochlodinium polykrikoides 적조의 최 초발생과 환경특성. 수진연구보고, 57: 119−129.

김학균, 정창수, 임월애, 이창규, 김숙양, 윤성화, 조용철, 이삼근, 2001. 한국연안 Cochlodinium polykrikoides 적조 발생과 변 천. 한수지, 34: 691-696.

김창훈, 2008. 생활사 해명을 통한 유해 코클로디니움 적조의 제

어 가능성. 남해안 적조피해 최소화를 위한 세미나, 국립수산

지 바다, 5: 16−26.

이창규, 김형철, 이삼근, 정창수, 김학균, 임월애, 2001. 남해안 연 안에서 적조생물 Cochlodinium polykrikoides, Gyrodinium impudicum, Gymnodinium catenatum 의 출현상황과 온도, 염분, 조도 및 영양염류에 따른 성장 특성. 한수지, 34: 536−544.

임월애, 2004. 한국 남해안의 Cochlodinium polykrikoides 적조 발 생과정에 관한 연구. 부산대학교 대학원 박사학위 논문, 119 pp.

임월애, 강창근, 김숙양, 이삼근, 김학균, 정익교, 2003. 여름철 남 해도 연안 식물플랑크톤 군집구조의 단기변화. Algae, 18:

49−58.

임월애, 이영식, 이삼근, 이재영, 2007. 2006년 여름 남해동부 연 안 식물플랑크톤 군집 변동. 한국해양학회지 바다, 12: 370−

379.

임월애, 이창규, 2004. 초여름 남해 동부연안의 Cochlodinium polykrikoides 분포와 세포 특징. 한국해양학회지 바다, 9:

106−109.

임월애, 정창수, 이창규, 조용철, 이삼근, 김학균, 정익교, 2002.

2000년 여름 남해안에 나타난 Cochlodinium polykrikoides 우점 적조의 발생 특성. 한국해양학회지 바다, 7: 68−77.

정창수, 최우정, 김학균, 정영균, 김정배, 임월애, 1999. 1998년도 남해도 인근수역의 Cochlodinium polykrikoides 적조발생과 동물성플랑크톤의 분포특성. 수진연구보고, 57: 153−161.

정해진, 박종규, 최현용, 양재삼, 심재형, 신윤근, 이원호, 김형섭, 조경제, 2000. 전남 고흥해역의 유해성 적조의 발생연구 2.

1997년도 식물플랑크톤의 시공간적 변화. 한국해양학회지 바다, 5: 27−36.

Frank, P.J.S. and D.M. Anderson, 1992a. Alongshore transport of a toxic phytoplankton bloom in a buoyancy current: Alexandrium tamarense in the Gulf of Maine. Mar. Biol., 112: 153−164.

Frank, P.J.S. and D.M. Anderson, 1992b. Toxic phytoplankton blooms in the southwestern Gulf of Maine: testing hypotheses of physical control using historical data. Mar. Biol., 112: 165 −174.

Fukuyo, Y.H., H. Takano, M. Chihara and K. Matsuoka, 1990. Red tide organisms in Japan. An Illustrated Taxonomic Cuide, Uchida Rokakuho, Tokyo, Japan, pp. 407.

coastal waters and their mitigation. In; Harmful Algae, edited by B. Reguera, J. Blanco M.L., Fernandez and T. Wyatt, Xunta de Galicia and IOC/UNESCO 1998, pp. 227 −228.

Lee, D.K., 2008. Cochlodinium polykrikoides blooms and eco-phys- ical condition in the South Sea of Korea. Harmful Algae, 7: 318 − 323.

Lee, D.K. and Y.H. Kang, 2003. The physical environments and Cochlodinium polykrikoides bloom in the sea near Naro-Do.

Ocean and Polar Research, 25: 303 −314.

Margalef, R., 1961. Cochlodinium polykrikoides, Hidrografiay fitoplank- ton de un area marina de la costa meridional de PuertoRico. Inv.

Pesq., 18: 76, 78, fig. 27.

Parsons, R.R., M. Takahashi and B. Hargrave, 1984. Biological Oceanographic Process. 3rd ed., Pergamon Press, pp. 143 −157.

Silva, E.S., 1967. Cochlodinium heterolobatum sp.: structure and some cytophysiological aspects. J. Protozool., 14: 745 −754.

SPSS Inc, 2003. SPSS base 12.0 User’s Guide. Chicago, IL, USA.

Tomas, C.R., 1997. Identifying marine phytoplankton. Academic press, 853 pp.

Whyte, J.N.C., Nicola Haigh, Norman G. Ginther and Laurie J.

Keddy, 2000. First record of Cochlodinium sp. causing mortality of net-pen reared salmon on the west coast of Canada. Confer- ence on Harmful Algal Blooms. ninth Conference Tasmania 2000, 66 pp.

Yamaji, I., 1984. Illustration of marine plankton of Japan. 3rd ed.

Hoikushm Pub. Co., 158 pp.

Yuki, K. and S. Yoshimatsu, 1989. Two fish-killing species of Cochlodinium form Harima-Nada, SetoInland Sea, Japan. In;

Red Tides: Biology, Environmental Science, and Toxicology, edited by T. Okaichi, D.M. Anderson and T. Nemoto, Elsevier, New York, pp. 451 −452.

2008년 9월 18일 원고접수

2008년 10월 17일 수정본 채택

담당편집위원: 박명길