—25— ISSN: 1225-8598
서 론
돌돔 (Oplegnathus fasciatus)은 농어목 (Perciformes) 돌돔 과 (Oplegnathidae)에 속하는 어종으로 우리나라를 비롯하 여 일본, 중국 등의 아시아해역 연안역의 암초주위에 주로 서식하는 온대성 어류이다. 어릴 때는 떠다니는 해조류 그 늘 아래에서 주로 동물플랑크톤을 먹고 자라며, 15 cm 이상 되면 성게나 소라 종류 등과 같은 저서성 동물 또는 부착 성 동물 등을 이빨로 깨물어 속살을 먹는다. 돌돔은 수 cm 이상으로 성장하면 물 밑바닥으로 내려가 저서생활을 한다 (NFRDI, 2004). 돌돔은 우리나라 남해안과 서해안의 해상 가두리에서 주로 양식되고 있으며 (김 등, 2004), 자연산 돌 돔의 경우 대부분 외줄낚시나 자망에 의해 어획된다. 우리 나라에서는 횟감으로 인기가 높은 고급어종이며 (최 등, 2007), 특히 제주바다목장 해역에서는 자원증대를 위해 돌
돔을 종묘방류하고 있다(MIFAFF, 2010).
돌돔은 시장경제성이 높은 고급어종이지만 (최 등, 2007) 기존의 연구는 대부분 양식생산에 초점이 맞추어져 있으 며, 자연산 돌돔에 대한 자원평가 및 관리에 대한 연구는 미비한 상태이다. 돌돔에 대한 기존의 연구들은 사료의 개 선에 대한 연구(김 등, 2003), 양식장의 환경을 조절하여 종 묘를 조기에 생산하기 위한 연구(김 등, 2000; 김 등, 2004), 부화 후 초기 대량폐사 현상에 대한 원인규명 (Yoshikoshi and Inoue, 1990; 최 등, 2007), 유전학적 비교에 대한 연구 (Cho et al., 2009; 권 과 김, 2010) 등이다.
본 연구에서는 제주바다목장해역 돌돔의 자원량 추정 및 자원평가를 위해 필수적인 요소 중의 하나인 성장매개변수 (Helidoniotis et al., 2011)를 구하기 위하여 연령을 사정하 고 성장을 추정하였다. 본 연구의 목적은 1) 연령형질인 이 석의 윤경을 명확하게 판별할 수 있는 방법 및 연령판독에 있어서 불확실성을 최소화시킬 수 있는 연령사정방법을 개 발하고 2) 돌돔 성장모델의 성장매개변수들과 이들의 분산 및 신뢰구간을 추정하는 것이다.
제주바다목장해역의 돌돔(Oplegnathus fasciatus)의 연령과 성장
장창익∙권혁찬∙권유정1,*∙김병엽2
부경대학교 해양생산시스템관리학부, 1국립수산과학원 자원관리과,
2제주대학교 해양산업경찰학과
Age and Growth of Striped Beakperch Oplegnathus fasciatus in the Jeju Marine Ranching Area by Chang Ik Zhang, Hyeok Chan Kwon, Youjung Kwon1,* and Byung Yeob Kim2(Pukyong National University, Busan 608- 737, Korea; 1National Fisheries Research and Development Institute, Busan 619-705, Korea; 2Jeju National University, Jeju 690-756, Korea)
ABSTRACT We studied the age and growth of striped beakperch (Oplegnathus fasciatus) in the Jeju marine ranching area using a total of 423 otoliths from August 2009 to August 2010. The surface reading method, which was etched with 5% HCl, was the best method to read ages of this fish. The monthly mean fork length ranged from 20.9 cm to 27.7 cm in the Jeju marine ranching area during from August 2009 to August 2010. The annual ring was formed in July to September once a year. Fish were principally composed of 3 to 5 years old and the oldest was 12 years old. The von Bertalanffy growth parameters of this species, which were estimated from a non-linear regression, were L∞== 48.20 cm, t0==-- 1.031yr, and K==0.123/yr.
Key words : Striped beakperch Oplegnathus fasciatus, age, growth, von Bertalanffy
*Corresponding author: Youjung Kwon Tel: 82-51-720-2324, Fax: 82-51-720-2337, E-mail: [email protected]
Accepted: February 22, 2013
http://www.fishkorea.or.kr
재료 및 방법
1. 재료
연구해역은 제주도 중∙서부 차귀도를 중심으로 한 바다 목장 해역으로 전체면적은 23 km2로 해역내에 차귀도, 와도, 죽도 등 3개의 섬이 있으며, 암반면적이 전체면적의 53%에 해당된다 (Fig. 1). 2009년 8월부터 2010년 8월까지 연구해 역 내에서 외줄낚시 및 자망에서 어획된 돌돔 가운데 매월 30마리 정도씩 임의로 표본을 선택하여 총 566개체를 분석 하였다. 표본은 실험실에서 가랑이체장 (fork length, FL)은
0.1 mm 체중은 0.1 g 단위까지 측정하였다. 돌돔이석은
NFRDI (2005)에서 제시된 것과 같이 어체와 아가미의 연결 부위를 자르고 뇌와 이어진 지점의 살을 제거 한 후, 뼈가 보이면 가위로 흠을 내고 그 사이를 벌려 추출하였다.
2. 연령사정
돌돔의 연령별 체장자료를 얻기 위하여 사용된 이석표본 은 423개였다. 이석은 500�C 오븐에서 굽기, 5% 염산으로 부식 및 사포로 연마한 후 관찰하는 방법들을 사용하였다 (Bagenal, 1974, 1978; Stevensen and Campana, 1992). 그 중 염산 처리한 이석절편이 연령사정하기에 가장 적합하였으
므로 염산에 부식시키는 방법을 선택하였다. 절편한 이석을 저배율 입체현미경에 연결된 영상분석장치로 사진을 찍은 후 핵으로부터 이석의 가장자리 끝 부분까지 직선거리로 반지름을 측정하여 연령을 판독하며, 이때 연령판독의 정확 성을 높이기 위해 두 명의 판독자가 상의 없이 독립적으로 2회의 연령판독을 실시하였다. 불일치하는 표본에 대해서는 판독자들이 상의하여 연령을 결정하였다.
3. 윤문형성시기
윤문이 연령형질로 사용될 수 있는지의 여부와 확인된 윤문 중 위륜을 가려내기 위하여 각 윤문군별로 연령형질 의 반경과 각 윤경과의 관계를 파악하였다. 또한 연령형질 에 형성되는 윤문이 주기성을 나타내는지와 그 형성시기를 알기 위해서 연령형질 가장자리의 불투명대 성장의 월 변 화를 나타내는 연역지수 (Marginal Index, MI)를 추정하였 다.
R-Rn
MI==mmmmmmm (1)
rn-rn-1
여기서 R은 이석의 반지름, rn은 각 윤문까지의 거리이다.
4. 연령판독의 객관성과 정확성
연령판독의 객관성과 정확성을 분석하기 위해서 판독자 1과 판독자 2의 판독자 간의 정확성, 동일 판독자의 첫 번 째 판독과 두 번째 판독의 판독횟수 간의 정확성을 분석하 기 위해 Chang (1982)의 평균변동계수법(average coefficient of variation, CV)을 사용하였으며, 그 수식은 다음과 같다 (Campana and Jones, 1992):
»R l==1(Xlk-m
Xk)2/R-1
CV==100×mmmmmmmmmmmmmmmmmm (2) Xk
여기서 Xlk는 k번 어류를 l번째 판독한 연령, m
Xk는 k번 어류 의 평균 연령, R은 판독횟수를 나타낸다.
5. 성장식 추정
돌돔의 연령에 따른 성장식을 추정하기 위하여 역계산한 연령별 평균체장을 이용하여 von Bertalanffy 모델(von Ber- talanffy, 1938)을 사용하여 성장식을 추정하였다.
Lt==L∞(1-e-K(t-t0)) (3)
여기서 Lt는 연령 t에서의 체장, L∞는 이론적 최대체장, K 는 성장계수, t0는 체장이 0일때 이론적 연령이다.
성장모델은 붓스트랩(bootstrap)으로 새로운 표본을 만드 Fig. 1. The study area of this study (modified from MIFAFF, 2010).
126�10′00′′
126�10′00′′
33�20′00′′33�15′00′′ 33�20′00′′33�15′00′′
Fig. 2. Monthly distribution in fork length of Oplegnathus fasciatus collected in the Jeju marine ranching area from August 2009 to August 2010.
20
10
0
Aug. Apr.
n==52 n==20
Sep. May
n==130 n==112
Oct. Jun.
n==107 n==9
Nov. Jul.
n==5 n==2
Dec. Aug.
n==7 n==122
40
30
20
10
0
40
30
20
10
0 60
50 40 30 20
10 0
Proportion(%)
40
30
20
10
0
40
30
20
10
0
40
30
20
10
0 60 50
40 30 20 10 0 50
40
30
20
10
0 50
40
30
20
10
0
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 Fork length (cm)
는 과정 (resampling with replication)을 10,000번을 반복하 여 추정된 모델의 매개변수들의 95% 신뢰구간 및 분산을 추정하였다.
결 과
1. 표본의 체장분포
2009년 8월부터 2010년 8월까지 월별 제주바다목장해역 에서 임의 표본된 돌돔 566개체의 평균 월별 가랑이체장은 20.9 cm에서 27.7 cm 범위였다 (Fig. 2). 체장-체중관계식은 BW==0.0579FL2.7223으로 추정되었으며, 여기서 결정계수 (R2)는 0.964로 높은 값을 보였다(Fig. 3).
Fig. 4. Relationship between otolith radius and ring radius of Oplegnathus fasciatus in the Jeju marine ranching area from August 2009 to August 2010.
3
2
1
3
2
1
Ring radius(mm)
3
2
1
3
2
1
1 2 3 1 2 3
1 2 3
Otolith radius (mm)
1-Ring group (n==6) 2-Ring group (n==30) 3-Ring group (n==141)
4-Ring group (n==118) 5-Ring group (n==59) 6-Ring group (n==31)
7-Ring group (n==23) 8-Ring group (n==10) 9-Ring group (n==1)
10-Ring group (n==2) 12-Ring group (n==2) Fig. 3. The relationship between fork length and body weight of Oplegnathus fasciatus in the Jeju marine ranching area from August 2009 to August 2010.
Body weight(g)
2000
1500
1000
500
0
BW==0.0579FL2.7223 R2==0.9639
0 10 20 30 40 50
Fork length (cm)
2. 연령사정
이석을 시상면 (sagittal plane)과 횡단면 (transverse plane) 으로 절단하였을 때 시상면에 비해 횡단면의 절단면에서 이석의 윤경 및 핵이 보다 뚜렷하게 나타났다. 이석절편을 고온의 오븐에서 구운 것, 염산에 부식한 것 및 사포로 연 마한 것을 비교하였을 때 연마한 이석보다는 구운 이석이 윤경이 더 잘 보였으며, 구운 이석보다는 염산에 부식시킨 이석의 윤경과 핵이 더욱 명확하여 본 연구에서는 이 방법 을 이용하였다.
돌돔 이석의 연령형질로서의 적합성과 이석에 의한 윤문 판독의 정확성을 검토하기 위하여 윤문별 이석반경과 윤경 의 관계를 분석했다(Fig. 4). 각 윤문은 일정한 간격으로 분 포하며 중복됨이 없이 잘 분리되었다. 또한, 이석반경과 윤 경과의 관계에서 이석반경이 커질수록 윤경이 커지는 경향 을 보임에 따라 이석이 돌돔의 연령형질로 적합함을 알 수 있다.
윤문의 형성시기 및 연간 형성횟수를 파악하기 위하여 연역지수의 월 변화를 분석하였다. 연역지수 (MI)의 월변화 를 보면 (Fig. 5) 6월부터 점차 감소하여 9월에 가장 낮은 값을 보였다. 따라서 윤문은 7월에서 9월에 연 1회 형성됨 을 알 수 있었다.
돌돔 이석을 두 명의 판독자에 의해 두 번씩 독립적으로 판독한 연령의 일치율은 Table 1과 같다. 판독자 1과 2가 첫 번째 판독시에는 전체 423개체의 표본 중 220개가 일치 하여 일치율은 52.0%였으며, 평균변동계수는 6.53이었다.
판독자 1과 2의 두 번째 판독에서는 323개 표본이 일치하 여 일치율이 76.4%였고, 평균변동계수는 2.84로 첫 번째 판독시에서보다 일치율은 높고 CV는 낮았다(Table 1).
판독자 1이 첫 번째와 두 번째 독립적으로 연령을 판독 했을 때 일치율은 87.0%였으며 이때의 평균변동계수는 1.59이었다. 판독자 2가 독립적으로 두 번의 연령판독을 하
였을 때의 일치율은 70.4%였으며, 평균변동계수는 3.88이 었다. 두 명의 판독자가 두 번씩 독립적으로 판독을 하였을 때 두 번째 판독치를 기준으로 판독자간의 비교에서 423개 의 표본 중 323개의 표본이 일치하여 76.4%로 높은 일치 율을 나타냈으며, 이때의 평균변동계수는 2.84였다. 성장식 을 추정하기 위하여 불일치된 100개의 표본에 대해서는 판 독자 간의 협의를 통해 재판독을 시행하여 판독자 간에 일 치된 총 423개의 돌돔의 이석표본을 사용하여 성장식을 추 정하였다. 추정된 돌돔의 돌돔의 연령은 3~5세가 주를 이 루었으며 최대 12세까지 관찰되었다(Fig. 6).
3. 성장식 추정
돌돔의 성장식은 von Bertalanffy 모델에 의해 추정하였다 (Fig. 7). 암∙수간 성장 특성의 차이를 알아보기 위해 이석 경과 가랑이체장의 간의 공분산분석 (ANCOVA) 결과 p== 0.850으로 나와 성별 성장 특성에 차이가 없었다. 추정된 연령별 평균 가랑이체장은 1세 10.0 cm, 2세 15.5 cm, 3세 19.3 cm, 4세 22.3 cm, 5세 25.1 cm로 추정되었다. von Berta- lanffy 모델에 의해 추정된 L∞는 48.20 cm, t0는 -1.031세, K은 0.123/년으로 추정되었다. 붓스트랩에 의해 추정된 von Bertalanffy 매개변수들의 분산과 신뢰구간은 Table 2와 같 았다.
고 찰
돌돔은 농어목 (Order Perciformes) 돌돔과 (Family Opleg- nathidae) 어류로 전 세계적으로 7종의 어류가 서식하며, 이 들의 최대체장은 O. conwayi는 90 cm (Heemstra, 1986), O.
insignis는 66 cm (Jiménez Prado and Béarez, 2004), O. peao- lopesi는 75 cm (Heemstra, 1984), O. punctatus는 86 cm (Ma- suda et al., 1984), O. robinsoni은 60 cm (Heemstra, 1986), O.
woodwardi는 45 cm (May and Maxwell, 1986)로 돌돔의 최 대체장인 80 cm와 유사하다. Chater et al. (1995)는 돌돔과 같 은 속 (genus)에 속하는 남아프리카에의 자연산 O. conwayi 와 O. robinsoni 두 종의 최대연령을 10세로 보고하였다. 이 연령은 본 연구에서 분석된 최대연령 12세와 유사하다.
Masuda et al. (1984)는 일본열도 해역에 서식하는 돌돔의 Fig. 5. Monthly changes in otolith marginal index of Oplegnathus
fasciatus in the Jeju marine ranching area from August 2009 to August 2010.
Marginal index(MI)
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul.
2009 2010
Month
Table 1. Agreement rate for age reading between readers from Ople- gnathus fasciatus otoliths in the Jeju marine ranching area from Aug- ust 2009 to August 2010
Reader 2 Reader 1
1streading 2ndreading 1streading 52.0% (CV==6.53) 72.6% (CV==3.61) 2ndreading 56.0% (CV==5.67) 76.4% (CV==2.84)
최대체장이 80 cm까지 성장한다고 보고한 예가 있으나, 본 연구에서 표본 된 개체의 가장 큰 체장은 40.7 cm였는데, 돌돔이 연안성 어류임을 감안하면, 이 원인은 제주해역의 돌돔 계군이 일본열도 해역의 계군과 다를 가능성이 있을 것으로 판단된다.
윤문의 형성시기 및 연간 형성횟수를 파악하기 위하여 연역지수 (MI)를 사용하였는데 월별 연역지수 추정에 있어 서 1월부터 3월까지의 표본은 분석에서 빠졌다. MI의 월별 변화는 6월부터 점차 감소하여 9월에 가장 낮은 값을 보이 므로 윤문은 7월에서 9월에 연 1회 형성됨을 알 수 있었 Fig. 6. Monthly age distribution of Oplegnathus fasciatus estimated in the Jeju marine ranching area during from August 2009 to August 2010.
2009 2010
30
20
10
0
Aug. Apr.
mean age==4.6 yrs mean age==5.2 yrs
SD==2.174 SD==1.089
Sep. May
mean age==3.3 yrs mean age==3.5 yrs
SD==1.175 SD==0.924
Oct. Jun.
mean age==4.3 yrs mean age==3.4 yrs
SD==0.951 SD==1.066
Nov. Jul.
mean age==4.6 yrs mean age==3.5 yrs
SD==1.356 SD==0.500
Dec. Aug.
mean age==5.7 yrs mean age==5.0 yrs
SD==1.979 SD==1.723
50 40 30 20
10 0
40
30
20
10
0 60 50 40 30 20 10 0 60 50 40 30 20 10 0 60 50 40 30 20 10 0 40
30
20
10
0 50
40 30 20 10 0 50 40 30
20 10 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Age(years) 40
30
20
10
0
Proportion(%)
다. 돌돔의 산란기가 4월에서 7월 사이로 알려져 있으며 (NFRDI, 2004), 온대성어종으로 알려져 있다. 온대성어류의 특성상 수온의 변화가 큰 8월 이후에 수온이 낮아지는 영 향을 받을 것으로 생각되고 있으나 이에 대한 연구가 앞으 로 진행되어야 할 것으로 생각된다. 온대성 어류의 하나인 숭어와 고등어의 윤문형성시기도 각각 9~10월 (장 등, 2011)로 알려져 있으므로, 온대성 어류의 윤문형성이 수온 의 변화에 대한 영향이 크다고 생각된다.
돌돔의 연령판독에서 판독자가 두 번을 독립적으로 연령 판독을 했을 때 일치율은 각각 87.0%, 70.4%였다. Robil- lard et al. (2009)은 게르치과의 bluefish (Pomatomus salta- trix)에 대해 두 번의 독립적 판독에 대한 일치율을 각각 96%, 91%로 보고하였으나, 이 일치율은 ±1세의 차이를 보이는 경우는 일치한다고 가정한 것이기 때문에 본 연구 의 일치율이 다른 연구와 비교하였을 때 낮다고 할 수 없 다. 일치도를 알 수 있는 평균변동계수 역시 본 연구에서는 각각 1.59, 3.88이었으며, Robillard et al. (2009)은 1.1, 3.0으 로 큰 차이를 보이지 않았다. 본 연구에서의 판독자 간의 일치율은 76.4%로 Robillard et al. (2009)은 87%로 보고하 였는데 이 일치율 역시 ±1세의 차이는 일치한다고 가정을 한 것이기 때문에 이를 감안해 보면 본 연구의 일치율이 낮다고 할 수 없다.
양식된 돌돔의 연령별 평균 가랑이체장은 1세 20 cm, 2세 26 cm, 3세 28 cm, 4세 28.5 cm로 성장을 한다고 알려져 있 다(NFRDI, 2004). 본 연구에서 추정된 자연산 돌돔과 양식
산 돌돔과 비교하였을 때 성장률이 낮았다. 이는 양식장의 경우 인위적으로 성육환경을 조성하고 사료를 주기적으로 공급하기 때문에 자연산의 성장률보다는 큰 것으로 보인 다.
붓스트랩에 의해 재표본 된 자료에 의해 von Bertalanffy 모델로 각 매개변수를 추정하였을 때, 매개변수들의 평균값 은 L∞는 48.26 cm, K는 0.12/년, t0는 -1.03년으로 표본된 자료만으로 추정한 매개변수와 거의 같은 값으로 계산되었 다.
본 연구에서 추정된 성장매개변수는 자원평가를 위한 필 수요소 중의 하나며 (Helidoniotis et al., 2011), 현재 돌돔은 생태학적 연구가 전무하기 때문에 본 연구의 결과를 바탕 으로 돌돔의 자원평가 및 효율적인 자원관리를 위해서는 관련되는 자원평가의 예로, 사망률, 가입연령과 어구 선택 성, 피식-포식관계 등 기본적인 연구가 수행되어야 할 것이 다.
사 사
본 연구는 부경대학교 기성회 학술연구(한국 연안해역의 돌돔의 연령과 성장 PK-2011-90)의 지원에 의해 수행되었 습니다.
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Fig. 7. The growth curves for Oplegnathus fasciatus by von Bertalan- ffy model (line) and the observed length at age (circles) in the Jeju marine ranching area from August 2009 to August 2010.
Fork length(cm)
50
40
30
20
10
0
Obs VBGF
R2==0.999
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Age (year)
Table 2. Summary of boostrap results for growth parameters of the von Bertalnffy model for Oplegnathus fasciatus in the Jeju marine ranching area from August 2009 to August 2010
Parameters Mean Variance 95% LCI 95% UCI
L∞(cm) 48.26 1.51 45.96 51.10
K (/year) 0.12 0.0001 0.11 0.14
t0(year) -1.03 0.013 -1.26 -0.81
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