개미가 종자를 산포하는 식물종과 그들의 Diaspore 특성에 대한 연구
1a김갑태2*
A Study on the Myrmecochorous Plant Species and Their Diaspore Characteristics in Middle Part of the Korean Peninsula1a
Gab-Tae Kim2*
요 약
우리나라에서 개미가 종자를 산포하는 식물종과 그 종자의 특성을 밝히고자, 2011년 4월부터 9월까지 개화와 결실, 열매 수집, diaspore 특성, 관련된 개미종을 조사하였다. 개미가 종자를 산포하는(엘라이오솜을 종자에 부착한) 24종의 식물을 확인하였다. 종자에 부착된 엘라이오솜의 형태는 종마다 형태나 크기가 매우 다양하였다. Diaspore를 물어가는 개미종은 곰개미, 누운털개미, 주름개미, 긴호리가슴개미, 고동털개미 등 5종이었으며, 일본왕개미나 몸집이 작은 사쿠 라개미 등은 diaspore를 물어가지 않았다. 이러한 결과는 우리나라에도 개미와 식물 간의 엘라이오솜을 매개로 하는 상리공생을 확인하였으며, 앞으로 개미와 식물의 상리공생을 제대로 파악하기 위해서는 개미가 종자를 퍼뜨리는 식물 종과 개미에 대한 조사와 급여시험 등의 많은 연구가 필요할 것이라 사료된다.
주요어: 상리공생, 지방체, 급여시험, 곰개미, 개미에 의한 종자 산포
1 접수 2011년 9월 15일, 수정(1차: 2011년 10월 15일), 게재확정 2011년 10월 16일 Received 15 September 2011; Revised(1st: 15 October 2011); Accepted 16 October 2011
2 상지대학교 산림과학과 Dept. of Forest Sciences, College of Life Sci. and Resour., Sangji Univ., Wonju(220-702), Korea a 이 연구는 상지대학교 2011년 교내연구비 지원으로 수행되었음.
* 교신저자 Corresponding author([email protected])
ABSTRACT
To search for myrmecochorous plant species in Korea and their diaspore characteristics, the flowering and fruiting of herb species, collectiong their fruits and diaspores, and the related ant species were studied from April to September 2011. Twenty-four herb species growing in Korea prove myrmecochorous (seed attached elaiosome) plants. Elaiosomes of 24 herb species vary considerably in shape and size. Major ant species transporting the diaspore of myrmecochorous plants are Formica japonica, Lasius alienus, Tetramorium tsushimae, Temnothorax koreanus, Lasius japonicus, but Camponotus japonicus and Paratrechina sakurae do not transport the diaspores. This study found out that mutualism between myrmecochorous plants and ants is carried out in Korea. Further study on the myrmecochorous plant and related ant species, cafeteria experiments should be needed.
KEY WORDS: MUTUALISM, ELAIOSOME, CAFETERIA EXPERIMENT, Formica japonica, MYRMECOCHORY
서 론
곤충의 화분매개나 종자산포는 식물 개체군 또는 군집 의 동태에 영향하며, 식물종간의 수분, 종자피식 및 종자분 산의 효율성 차이는 치묘발생과 생장에 영향하며, 특히 곤 충의 종자산포는 식물이 새로운 서식처에 정착하거나, 종 자의 재배치를 통하여 종자와 치묘의 생존율을 높여 식물 종의 생존에 결정적인 역할을 한다(Schowalter, 2006). 다 수의 식물은 개미를 유인하기 위하여 종피에 엘라이오솜 (elaiosome 또는 지방체)이라 하는 육질의 구조를 부착하고 있다. 종자를 산포하기 위하여 개미에게 보상할 엘라이오솜 을 부착한 종자를 종자와 구별하여 diaspore(산포체 또는 전파체)라 한다. 엘라이오솜은 oil을 뜻하는 그리스어 'ělaion'과 body를 뜻하는 그리스어 'sǒma'의 합성어로 지방 과 단백질이 풍부한 여러 가지 형태의 지방체를 말한다. 개 미는 엘라이오솜이 붙어있는 종자를 개미집으로 물어가 엘 라이오솜은 떼어서 애벌레의 먹이로 이용하고 남은 종자는 개미집 내부의 쓰레기장이나 집 밖의 모래언덕 또는 개미군 체의 영역 경계로 내다버린다. 개미의 이런 행동이 1)씨앗 의 피식(predation)을 피하게 하고, 2) 씨앗이 흩어져 개체간 경쟁으로부터 벗어나고, 3)발아에 적합한 장소에 도달하고, 4)종자가 모체로부터 멀어짐에 따라 종자의 사망률이 낮아 지고, 5) 종자가 유기물이 풍부하고 배수가 양호한 토양에 서 발아할 수 있게 하고, 6)산불의 피해나 척박한 토양에서 의 종자생존율을 높이는 등 다양한 편익을 제공하여 생물종 간의 좋은 상리공생의 예이다(Rico-Gray and Oliveira, 2007; Gorb and Gorb, 2003; Beattie, 1985). Fischer et al.(2008)은 종자에는 고분자의 단백질, 전분이 많으나 엘라 이오솜에는 저분자의 아미노산과 단당류가 많으며, 지방산, 아미노산의 종류가 종자와는 현저하게 다름을 밝혔고, 아미 노산 함량은 엘라이오솜이 종자보다 7.5배나 높았으며, 개 미 애벌레에 대한 엘라이오솜의 영양적 가치가 식물과 개미 의 관계에서 중요한 요인이라 주장하였다. Youngstedadt et al.(2008)은 개미가 산포하는 종자에서 발산되는 방향제는 상리공생의 은밀함을 설명하고 화학적으로 중요하고 수수 께끼 같은 상호작용을 밝히는 단서이며, 일반적으로 식물종 에 따라 엘라이오솜의 성분도 다르고 공생하는 개미도 상이 함을 보고한 바 있다. Moreau et al.(2006)은 개미의 다양성 은 피자식물, 초식곤충과 같은 시기인 백악기 후반에서 에 오세기 초반에 시작된 것이라 보고하여, 피자식물과 함께 상호작용하며 종 분화가 이루어진 것이라 추정된다. 개미에 의한 엘라이오솜 제거는 발아묘를 증가시킬 뿐만 아니라 종자의 피식을 줄이기도 하며, 엘라이오솜이 종자분산에 미 치는 myrmecochorous system의 긍정적인 영향은 생태학 적으로 진화생물학적으로 매우 중요(Garrido et al., 2009)
하며, Edwards et al.(2006)은 Acacia 87종, 그 밖의 22종의 식물을 대상으로 엘라이오솜의 크기와 종자 크기간의 상관 관계가 유의함을 밝혀, 개미의 선택행위가 종자 형질에 영 향하며 개미는 보다 많은 보상을 원하는 사실을 밝혔다.
엘라이오솜을 생산하는 생리적 에너지소비에 비하여 지 속적인 편익(종자 이동, 산화, 종자포식자로부터의 보호와 양료가 풍부한 환경을 제공받는 등)을 얻기에 개미를 이용 하는 쌍자엽식물의 진화를 설명할 수 있으며, 엘라이오솜은 생물학에서 수렴진화(convergent evolution)의 적절한 예 (Lengyel et al., 2010)라고 판단된다. 개미가 씨앗을 산포하 는(myrmecochory) 식물종은 세계적으로 약 3,000종 (Beattie, 1985)이 알려지고 있으며, 호주에 1,500 여 종 (51.7%), 남부 아프리카에 1,300 여 종(44.8%), 온대에 속 하는 북미 동부, 일본 및 지중해지역에 1.7%, 신열대 지역에 0.2% 가 분포함이(Rico-Gray and Oliveira, 2007) 밝혀졌으 나, 국내에서는 이와 관련된 연구는 전무한 실정이다.
이에 이 연구는 우리나라 중부지방에서 개미가 종자를 분산시키는 식물종과 그 종자의 특성을 밝히고자, 2011년 4월부터 9월까지 개화와 결실, 열매 수집, diaspore 특성, 관련된 개미종을 조사하였다.
재료 및 방법
1. 대상 식물종과 화기 조사 및 채종
개미가 종자를 분산시키는 식물로 밝혀진 분류군(Rico- Gray and Oliveira, 2007)에 속하는 자생식물들을 연구대상 식물종으로 선택하였다. 조사대상지는 원주시를 중심으로 한 중부지방에서 개화를 관찰하고, 열매를 채취하여 화기구 조, 종자 및 엘라이오솜 형태 등은 10-80× 실체현미경(V8 Discovery, Zeiss, Germany) 하에서 관찰하고 필요한 사진 을 촬영하였다.
2. Diaspore 특성 조사
조사대상 식물의 성숙한 열매를 채취하여 밀봉저장하여 실험실로 가져와서 그늘에서 풍건하여 채종하였다. 각 식물 종 별로 30립 이상의 diaspores와 종자의 중량을 분석용 저 울(METTLER AJ100)로 측정하였다. 종자산포를 위하여 개미에게 보상할 엘라이오솜을 부착한 종자를 종자와 구별 하여 diaspore(산포체 또는 전파체)라 한다. Diaspore를 5립 또는 10립씩을 4~6반복으로 평량하고, 확대경과 핀셋을 이 용하여 엘라이오솜을 떼어내고 종자들을 평량하여 엘라이 오솜의 중량과 엘라이오솜의 중량 비율을 산출하였다.
Family Species Common name Family Species Common name
Viola- ceae
Viola collina 둥근털제비꽃
Labiatae
Lamium album var. barbatum 광대수염
Viola rossii 고깔제비꽃 Meehania urticifolia 벌깨덩굴
Viola albida var. chaerophylloides 남산제비꽃 Prunella vulgaris var. lilacina 꿀풀
Viola diamantiaca 금강제비꽃 Papaver
-aceae
Hylomecon vernalis 피나물
Viola verecunda var. verecunda 콩제비꽃 Chelidonium majus var. asiaticum 애기똥풀
Viola orientalis 노랑제비꽃 Fumari
-aceae
Dicentra spectabilis 금낭화
Viola variegata 알록제비꽃 Corydalis speciosa 산괴불주머니
Viola mandshurica 제비꽃
Liliaceae
Hemerocallis dumortieri 각시원추리
Viola albida 태백제비꽃 Erythronium japonicum 얼레지
Viola acuminata 졸방제비꽃 Trillium kamtschaticum 연령초
Viola selkirkii 뫼제비꽃 Oxalid
-aceae
Oxalis corniculata 괭이밥
Viola patrinii 흰제비꽃 Oxalis obtriangulata 큰괭이밥
Table 1. Myrmecochorous plant lists in the middle part of Korean penninsula 3. 급여시험과 관련 개미 조사
식물종별 diaspore(종자+엘라이오솜)를 목재로 제작한 접시(11㎝×8㎝×0.5㎝)에 5립씩 배열하여 개미집이 분포하 는 숲 가장자리와 공원지역에 배치하고 종자를 물어가는 개미를 관찰하였다(Figure 2 참조). 현장에서 종자를 물어 가는 개미와 주변에서 관찰되는 개미를 종별로 3마리 이상 씩 포획하여 실험실에서 종을 동정하고, 필요시 사진을 촬 영하였다. 포획된 개미는 표본을 만들어 상지대 곤충표본실 에 보관하였다.
결과 및 고찰
1. 개미가 종자를 산포하는 식물종
종자에 엘라이오솜이 뚜렷이 부착되어 있고 종자 급여시 험에서 개미가 이들 diaspores를 물어가는 것이 확인된 식 물종의 목록을 Table 1, diaspore의 형태적 특성을 Figure 1에 각각 보였다. 제한된 조사원과 시간적 공간적 제약으로 충분한 조사가 어려웠으나, 이번 조사에서 확인된 개미가 종자를 퍼뜨리는(엘라이오솜을 종자에 부착한) 식물종을 24종을 확인하였다. 제비꽃과의 둥근털제비꽃을 비롯한 12 종, 꿀풀과의 광대수염 등 3종, 양귀비과의 피나물 등 2종, 현호색과의 금낭화 등 2종, 백합과의 얼레지 등 3종, 괭이밥 과의 괭이밥 등 2종이었다. 이러한 결과는 Rico-Gray and Oliveira(2007)가 온대에 속하는 북미 동부, 일본 및 지중해 지역에 1.7%의 식물이 포함된다는 보고와 얼레지와 좀현호 색을 개미가 종자를 퍼뜨리는 식물로 보고한 Ohkawara et al.(1996, 1997)의 결과에 부합하는 것이며, 우리나라에서 도 개미와 식물 간의 오래된 상리공생이 확인되었으며, 국
내 처음으로 이러한 관계를 확인한 것은 의미있는 일이라 사료된다.
종자에 부착된 엘라이오솜의 형태는 종마다 형태나 크기 가 매우 다양하였다. 대체로 둥글거나 타원형의 종자 한 쪽 에 막대모양이나 공모양이 가장 흔한 형태였고, 금강제비꽃 (Figure 1F), 얼레지(Figure 1U)는 고리 모양이었고, 산괴불 주머니(Figure 1N)는 종자의 일부를 덮어싸는 보자기 형태 였다. 괭이밥(Figure 1W)과 큰괭밥(Figure 1X)은 엘라이오 솜이 종자를 완전히 감싸고 있었으며, 피나물(Figure 1O)과 애기똥풀(Figure 1P)은 엘라이오솜이 종자의 측면에 손잡 이처럼 붙어 있었다.
2. 개미가 종자를 퍼뜨리는 식물종들의 diaspore 특성
충분한 열매를 수집하고, 비교적 종자에서 엘라이오솜을 떼어내기 쉬운 8종의 diaspores 특성을 분석한 결과를 Table 2에 보였다. Diaspore(종자+엘라이오솜), 종자, 엘라 이오솜 등의 중량, 엘라이오솜의 중량비(엘라이오솜 중량/
Diaspore 중량×100, %) 등의 조사항목들은 공통적으로 식 물종간 고도의 통계적 유의차가 인정되었다. 조사대상 8종 중에서 Diaspore 중량은 얼레지가 74.08㎎으로 가장 무거 웠고, 다음으로 금낭화, 노랑제비꽃, 피나물, 둥근털제비꽃 순이었으며, 애기똥풀이 0.29㎎으로 가장 가벼웠다. 종자 중량은 거의 같은 경향으로 나타났다. 엘라이오솜의 중량은 얼레지가 2.36㎎으로 가장 무거웠고, 다음으로 금낭화, 피 나물, 노랑제비꽃, 둥근털제비꽃의 순이었으며, 애기똥풀이 0.10㎎으로 가장 가벼웠다. 엘라이오솜 중량비는 애기똥풀 이 32.97%로 가장 높았고, 다음으로 산괴불주머니, 금낭화, 피나물, 둥근털제비꽃 순이었으며, 얼레지가 3.20%로 가장 낮았다.
Figure 1. Diaspores of 24 myrmecochorous plants
(A: Viola patrinii, B: V. mandshurica, C: V. albida var. chaerophylloides, D: V. orientalis, E: V. collina, F: V. diamantiaca, G: V. albida, H: V. variegata, I: V. rossii, J: V. verecunda var. verecunda, K: V. acuminata, L: V. selkirkii, M: Dicentra spectabilis, N: Corydalis speciosa, O: Hylomecon vernalis, P: Chelidonium majus var. asiaticum, Q: Meehania urticifolia, R:
Lamium album var. barbatum, S: Prunella vulgaris var. lilacina, Oxalis corniculata, T: Hemerocallis dumortieri, U:
Erythronium japonicum, V: Trillium kamtschaticum, W: Oxalis corniculata, X: Oxalis obtriangulata)
Plant species Weight (㎎; mean±sd ) Elaiosome ratio(%) Diaspore (D=S+E) Seed (S) Elaiosome (E) E/D*100 Dicentra spectabilis 7.19±0.54 d 5.33±0.41 d 1.89±0.41 d 26.26±4.90 cd Chelidonium majus var. asiaticum 0.29±0.01 a 0.19±0.01 a 0.10±0.01 a 32.97±3.46 e Corydalis speciosa 1.75±0.20 b 1.23±0.09 b 0.52±0.13 bc 29.52±4.02 de
Erythronium japonicum 74.08±2.13 e 72.39±1.34 e 2.36±0.57 e 3.20±0.87 a
Hylomecon vernalis 3.76±0.16 c 2.92±0.22 c 0.84±0.22 c 22.27±5.44 c
Viola collina 3.25±0.29 c 2.55±0.31 c 0.71±0.08 c 21.89±3.21 c
V. albida var. chaerophylloides 1.66±0.14 b 1.48±0.11 b 0.19±0.03 ab 11.19±1.33 b
V. orientalis 3.83±0.28 c 3.01±0.25 c 0.82±0.12 c 21.53±2.83 c
F-values 5186.9** 11729.1** 40.2** 35.89**
* Values with the same letter are not significantly different at 5% level in Duncan's multiple range test.
Table 2. Diaspore characteristics of eight myrmecochorous plants
Figure 2. Cafeteria experiments and ants transporting diaspores
(A: Wood-dish(11㎝×8㎝×0.5㎝) with diaspores, B: Cafeteria experiment, set-up the wood-dish protected from dropped materials or rain and visiting other large insect or animals, C: Formica japonica and Dicentra spectabilis, D: Tetramorium caespitum and V. orientalis, E: Lasius alienus and V. collina, F: Temnothorax koreanus and V. collina)
3. 급여시험과 관련 개미
목재로 제작한 접시에 diaspore(종자+엘라이오솜)를 배 열하여 diaspore를 물어가는 개미를 관찰하면서 촬영한 사 진을 Figure 2에 보였다. 급여시험지에서 관찰된 개미는 곰 개미, 주름개미, 고동털개미, 누운털개미, 일본왕개미, 긴호 리가슴개미, 사쿠라개미 등 총 7종이었다. diaspore를 물어 가는 개미종은 곰개미(Figure 2C), 누운털개미(Figure 2E), 주름개미(Figure 2D), 긴호리가슴개미(Figure 2F), 고동털 개미 등 5종이었으며, 상대적으로 몸집이 큰 곰개미는 모든
종의 diaspore를 빈번하게, 몸집이 작은 편인 고동털개미와 누운털개미도 비교적 많은 diaspore를, 몸집이 아주 작은 긴호리가슴개미와 주름개미는 상대적으로 작은 diaspore를 물어가는 것으로 나타났다. 그러나 야외에서 함께 서식하는 몸집이 큰 일본왕개미나 몸집이 작은 사쿠라개미 등은 diaspore를 물어가지 않았다. 이러한 차이는 상대적으로 지 방체를 선호하는 것은 육식성 개미(Servigne and Detrain, 2010)이며, 리놀린산 함량이 높은 엘라이오솜을 가진 연영 초(Trillium erecum) 종자를 가장 먼저 물어가고(Lanza et al., 1992), 지방체를 가진 종자를 분산시키는 속도는 개미
종 구성이 큰 영향을 미치며, Formica polyctena가 가장 빨리 종자를 분산시킨다(Gorb and Gorb, 1999)는 등의 보 고들로 보아 개미종에 따른 몸집의 크기, 식이특성 때문이 라 판단된다.
이러한 결과는 동북아시아에 속하는 우리나라에도 개미 와 엘라이오솜을 매개로 상리공생하는 식물종들이 분포함 을 확인하였으며, 앞으로 더 많은 식물종들에서 이러한 상 리공생이 확인될 것이라 기대한다. 그리고 개미의 이러한 행동이 많은 엘라이오솜을 부착한 식물종들의 적응성을 높 이고, 새로운 서식처로 전파되어 생육하는가에 대한 구명도 이루어져야 할 것이라 판단되며, 개미와 식물의 상리공생을 제대로 파악하기 위해서는 식물종과 개미에 대한 추가조사 와 급여시험 등의 많은 연구가 필요할 것이라 사료된다.
감사의 글
이 연구에서 관련된 개미류를 동정해 주신 상지대 류 동 표 교수님과 상지대학교의 늘푸른솔 회원들의 조사활동 지 원에 진심으로 지면을 통하여 감사드립니다.
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