Benthic Environments and Macrobenthic Polychaete Community Structure in the winter of 2005-2006 in Gamak Bay, Korea

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[Note]

가막만의 2005년과 2006년 동계 저서환경 및 대형저서다모류군집구조

윤상필*·김연정·정래홍·문창호¹·홍석진·이원찬·박종수

국립수산과학원 환경연구팀

1

부경대학교 해양학과

Benthic Environments and Macrobenthic Polychaete Community Structure in the winter of 2005-2006 in Gamak Bay, Korea

S ^ANG -P ^IL Y ^OON *, Y ^OUN -J ^UNG K ^IM , R ^AE -H ^ONG J ^UNG , C ^HANG -H ^O M ^OON

, S ^OK -J ^IN H ^ONG , W ^ON -C ^HAN L ^{EE AND} J ^ONG S ^OO P ^ARK

Marine Environment Research Team, National Fisheries Research & Development Institute (NFRDI), Busan 619-705, Korea

1

Department of Oceanography, Pukyong National University, Busan 608-737, Korea

본 연구는 최근 활발한 환경개선사업이 이루어지고 있는 가막만에서 저서환경과 대형다모류 군집구조의 변화 양 상을 알아보기 위해 수행되었다. 현장 조사는 2005년 2월과 2006년 2월 두 차례에 걸쳐 수행되었으며 생물학적, 무 생물학적 변수들을 측정하고 상호 비교하였다. 측정된 총 10개의 환경변수 가운데 연간 차이가 유의하였던 변수는 용존산소(DO), 강열감량(IL), 그리고 산휘발성황화물(AVS)이었다. 특히, 강열감량은 2005년에 비해 2006년에 1.5배, 산 휘발성황화물은 3배 낮았으며 이러한 현상은 북부내만역에서 더욱 뚜렷하였다. 저서다모류는 두 번의 조사에서 총 95 종이 채집되었다. 출현종수, 개체 밀도, 그리고 다양도의 연도 간 변화 양상은 만 내의 위치에 따라 다르게 나타 났다. 북부내만역에서는 2005년 보다 오히려 2006년에 더 적은 수의 다모류가 채집되었지만 일부 우점종의 우점도 가 2006년에 현저히 감소함으로써 다양도는 증가하였다. 반면, 만의 중부역에서는 출현종수, 개체 밀도, 그리고 다 양도가 2006년에 모두 증가하였다. 만의 입구역에서는 이러한 변수들의 시간에 따른 변화가 상대적으로 적었다.

2005 년의 우점종은 기회종 또는 유기물 오염지표종으로 알려진 Lumbrineris longifolia, Capitella capitata, Mediomastus californiensis, Pseudopolydora paucibranchiata 등으로 주로 북부내만역에 분포하였다. 한편, 2006년에는 Euchone alicaudata, L. longifolia, Paraprionospio pinnata, Flabelligeridae sp. 등이 우점하였으며 주로 만 중앙부에 분포하 는 종들이 많았다. 전체자료에 대한 다변량 분석 결과, 저서다모류군집은 크게 5개의 그룹으로 나뉘었으며 이는 채 집 정점의 지리적 위치 그리고 북부내만역 정점들에서 관찰된 2005년과 2006년 사이의 변화가 반영된 결과였다.

BIO-ENV 분석을 통해 저서다모류군집의 시·공간적 구조 변화와 연관성이 가장 높은 환경변수를 알아본 결과, 단일 변수로는 총유기탄소(TOC; ρ=0.52), 산휘발성황화물(ρ=0.49) 등이 있었으며 최종적으로 총유기탄소, 산휘발성황화 물, 분급도, 그리고 수온의 조합(ρ=0.60)이 가장 높은 상관성을 나타내었다. 결론적으로 가막만의 저서환경 및 저서 다모류군집에 대한 연간 비교 결과는 최근의 집중적인 환경개선 노력이 만 전반에 걸쳐 그리고 특히 북부내만역에 긍정적인 영향을 주고 있음을 암시하였다.

This study was performed to investigate changes in benthic environment and macrobenthic polychaete com- munities in Gamak Bay where various environmental quality improvement projects have been implemented in recent years. Field surveys were carried out in February, 2005 and February, 2006 and twenty stations were selected to explore whether or not there were between-year differences in biotic and abiotic variables. Of 10 environmental variables measured, only three variables including dissolved oxygen (DO), total ignition loss (IL), acid volatile sulfide (AVS) showed significant between-year differences. Specifically, IL and AVS were, on average, 1.5 and 3 times lower in 2006 compared to those in 2005, respectively, which was more pronounced in the northern part of the bay. A total of 95 polychaete species was sampled from the two sampling occasions.

Between-year differences in the number of species, abundance, and diversity were varied from place to place.

In the northern part of the bay, fewer species were found in 2006 rather than in 2005, but diversity increased in 2006 due to the reduction in dominance of a few species. On the contrary, in the central part of the bay, the number of species, abundance and diversity prominently increased in 2006. In the southern part of the bay, all

*Corresponding author: [email protected]

the biological indices maintained similarly during the two years. Dominant species in 2005 were such oppor- tunistic or organic pollution indicator species as Lumbrineris longifolia, Capitella capitata, Mediomastus cal- iforniensis, Pseudopolydora paucibranchiata, etc. and most of them were mainly distributed in the northern part of the bay and in the proximity of it. In 2006, however, Euchone alicaudata, L. longifolia, Paraprionospio pin- nata, Flabelligeridae sp., etc. were dominant and distributed mainly in the central part of the bay. Multivariate analyses showed that the whole polychaete community could be divided into 5 groups reflecting the geo- graphical positions of the sampling stations and temporal variation particularly in the northern part of the bay.

According to the results of BIO-ENV procedure, TOC ( ρ=0.52) and AVS (ρ=0.49) as a single variable best explained the polychaete community structure. The best combination was made by such variables as TOC, AVS, sorting coefficient, and water temperature ( ρ=0.60). In conclusion, between-year differences in biotic and abi- otic variables imply that recent efforts for the environmental improvement produced positive influences on the benthic environment of Gamak Bay, particularly the northern part of the bay.

Keywords: Organic Enrichment, Acid Volatile Sulfide, Environmental Quality Improvement, Polychaete, Gamak Bay

서 론

가막만은 비교적 청정한 환경으로 인해 완도-도암만, 득량만 그 리고 함평만과 함께 환경보전해역으로 지정되어 보호·관리되고 있 지만 만내의 일부 해역 즉, 북부내만역, 국동항 주변, 그리고 만 입구역의 해상 가두리 양식장 인근 등에서는 뚜렷한 환경 교란의 징후들이 나타나고 있다(신, 1995; 해양수산부, 2001; Koo et al., 2004; 윤 등, 2007). 특히, 북부내만역은 매년 하계에 빈산소 수괴 의 발생이 반복되는 해역으로(이, 1992; 해양수산부, 2001; 김 등, 2006) 서식처의 일부가 무생물 상태로 변할 만큼 심각한 오염 상 태에 놓여 있다(윤 등, 2007). 그러나 계절적인 수온의 하강과 함 께 용존산소 조건이 좋아지면 교란된 환경을 선호하는 일부 종들 이 무생물화된 서식처를 빠르게 점유하면서 군집을 재형성한다.

그렇지만 이 군집은 만의 중부나 입구역에 비해 월등히 높은 우 점도를 보이는 불안정한 구조로서 하계가 되어 다시 용존산소가 결핍되면 군집 천이의 다음 단계로 더 나아가지 못하고 소멸되는 악순환 속에 있다(윤 등, 2007).

연안 환경에서 저층의 용존산소 결핍을 초래하는 대표적인 환 경 조건은 부영양화로 인한 유기물 오염과 불량한 해수 소통이며, 특히 여름철 수온약층의 형성은 계절적으로 반복되는 연안역에서 의 빈산소 수괴 형성에 결정적인 역할을 한다(Gray et al., 2002).

가막만의 북부내만역은 오목한 해저 지형으로 인해 저층에 정체 수가 존재할 만큼 해수 소통이 불량하며(이와 조, 1990; 이, 1992;

김 등, 2006) 만 내에서도 표층퇴적물 중 유기물 함량이 가장 많 아(노 등, 2006; 윤 등 2007) 구조적으로 빈산소 현상이 발생할 가 능성이 매우 높은 곳이다.

최근 북부내만역에서의 유기물 오염과 빈산소 수괴 형성 문제 의 해결 그리고 만의 전반적인 어패류 생산성 향상 등 환경적·경 제적 목적에 입각하여 다양한 환경 개선사업들이 시행되고 있다.

예를 들어, 2001년부터 2006년까지 북부내만역 최북단인 선소 인 근에서 약 70 ha에 걸쳐 오염된 퇴적토를 제거하는 준설사업이 시 행되었다. 또한 1997년부터 2004년까지 5,000여 ha에 걸쳐 오폐 물 인양, 어장경운, 객토살포 등을 시행하는 어장정화사업이 실시 되었으며 2005년 이후에도 동일한 사업이 진행 중에 있다. 그리

고 1993년부터 건설하기 시작한 여수시하수종말처리장이 준공되 어 2005년 상반기부터 가동을 시작함으로써 그동안 가막만으로 흘러들던 미처리 하수를 차단하고 고차 처리 과정을 거친 하수를 북동 수로를 통해 외해로 배출하고 있다. 결과적으로 이러한 환경 의 국지적·전반적 개선을 유도하는 다양한 노력들이 경주되고 있 는 상황에서 가막만의 북부내만역 등에서는 저서생태계에 여러 가 지 긍정적인 변화들이 일어날 것으로 예상된다.

유기물 오염과 관련된 저서생태계의 변화를 파악하기 위한 방 법으로서 저서동물의 특정 분류군이나 군집을 이용하는 것은 그 결과에 대한 신뢰도가 높은 수단으로 인식되어왔다(Warwick, 1993;

Belan, 2003). 이는 저서동물(군집)이 장기간의 환경변화를 종합적

· 포괄적으로 반영할 뿐만 아니라 유기물 오염에 대한 반응이 예측 가능할 만큼 일관된 형태로 나타나기 때문이다(Pearson and Rosenberg, 1978; Warwick, 1993). 현재 다수의 연구들(Brown et al., 1987; Gowen and Bradbury, 1987; Weston, 1990; Beukema, 1991; Simboura et al., 1995) 에 의해 그 유효성이 뒷받침되고 있 는 Pearson and Rosenberg(1978)의 군집천이모델은 저서동물군집 의 이러한 특성을 고려한 것이다. 이 모델에서는 유기물 오염의 시·공간적 구배에 따라 저서동물군집이 정상적인 군집으로부터 무 생물화 상태에 이르기까지 총 4단계의 과정을 거치며 각 단계마 다 군집의 개체수, 생체량 그리고 다양도 등의 생태적 제지수들이 명확히 구분되는 특성을 보이는 것으로 기술하고 있다.

반면, 연안에 인접한 산업 시설의 이전 및 가동 중단, 산업폐수 및 생활하수 처리 시설의 신설과 운영 또는 처리하수의 배출 중 단 등으로 환경이 호전될 때 발생하는 저서생태계의 장·단기적 변 화에 대한 연구들은 비교적 최근에 와서 활발하게 진행되고 있다 (Tapp et al., 1993; Rosenberg et al., 2002; Savage et al., 2002;

Borja et al., 2006; Smith and Shackley, 2006). 환경호전에 따른

저서생태계의 회복과정 및 기간은 오염원의 종류, 오염의 시·공간

적 규모, 오염이 진행된 해역의 수심, 해수 소통과 같은 물리적 환

경 요인 등에 따라 크게 달라지는 것으로 연구되어 왔다(Karakassis

et al., 1999; Gray et al., 2002; Savage et al., 2002; Pereira et al.,

2004). 또한 회복과정 중에 관찰되는 저서동물군집의 천이 단계도

많은 부분에서 Pearson-Rosenberg model과 일치하기는 하지만 오

염 지역과 인접 해역의 생물·무생물적 조건에 따라 천이의 일부 단계(주로 ‘intermediate community stage’)가 매우 다르게 나타날 수 있는 것으로 알려져 있다(Rosenberg et al., 2002).

본 연구가 수행된 시기(2005년과 2006년)는 전술된 바와 같이 다 양한 환경개선사업들이 집중된 시기로서 그 동안 가막만에서 수행 되어오던 환경개선사업들이 마무리되거나(준설과 어장정화사업) 또는 새롭게 시작되는(어장정화사업과 하수종말처리장) 중요한 때 이다. 따라서 본 연구에서는 그간 빈산소 수괴 형성과 함께 가막 만의 북부내만역에서 가장 문제시 되어오던 유기물 오염(신, 1995;

Koo et al., 2004; 노 등, 2006; 윤 등, 2007) 상황에 변화가 있을 것으로 기대하였으며 이 문제에 주목하고자 하였다. 1999년 하계 와 2000년 동계에 저서환경과 저서다모류군집에 대한 조사를 수 행하였던 윤 등(2007)의 결과에 따르면 하계에 북부내만역에서 빈 산소 상황과 맞물려 저서환경을 한층 악화시켰던 과다한 유기물 의 축적과 고농도 황화물의 발생 문제는 용존산소조건이 호전된 동계에도 여전히 존재하였으며 Capitella capitata가 일방적으로 우점하였던 것으로 기술한 바 있다. 따라서 본 연구에서는 2005 년과 2006년의 동계를 택하여 저서환경과 저서다모류군집에 대한 조사하고 연간 변화를 상호 비교하고 아울러 기존 연구 결과를 참 조함으로써 1) 유기물 오염 측면에서 환경적인 호전 징후가 나타 나고 있는가, 2) 동계 저서다모류군집 구조에는 어떠한 세부적인 변화가 있으며 구조적 특성에서 환경적 변화를 반영하고 있는가 등을 살펴보고자 하였다. 또한 이러한 관점들을 현재 문제시되고 있는 북부내만역뿐만 아니라 만 전체로 확대하여 상호 비교해 봄 으로써 전반적인 차이를 알아보고자 하였다.

재료 및 방법 대형저서다모류 채집 및 저서환경측정

가막만의 동계 저서환경과 다모류군집의 특성을 파악하기 위하

여 총 20개 정점을 선정하고 2005년 2월과 2006년 2월에 현장 조 사를 수행하였다(Fig. 1). 퇴적물 시료는 표면적 0.05 m

의 van Veen grab 을 사용하여 정점 당 3회 반복 채집하였으며 이 가운데 1 회분의 채집 시료는 퇴적물 분석용으로 그리고 2회분의 채집시 료는 군집 분석용으로 사용하였다.

퇴적물의 입도는 Ingram(1971)의 방법에 따라 분석하였다. 분 취한 퇴적물 시료 내의 탄산염과 유기물을 제거한 후, 4 φ보다 조 립한 시료는 건식 체질법으로 그리고 4 φ 이하의 입자에 대해서는 Stock’s law 의 침전속도를 적용한 피펫팅 방법으로 분석하였다. 퇴 적물의 입도 조직은 Folk and Ward(1957) 및 Shepard(1954)의 도 식방법에 따라 계산하였다.

퇴적물 시료의 산휘발성황화물(Acid Volatile Sulfide; AVS), 강 열감량(Total Ignition Loss; IL)에 대한 분석은 해양환경공정시험 방법(해양수산부, 2005)에 준하여 시행하였고, 총유기탄소(Total Organic Carbon; TOC) 는 염산으로 전처리한 건조 분말시료 1 mg 을 정확히 취하여 CHN 분석기(Perkin Elmer, model 2400)로 정 량하였다. 수온, 염분, 용존산소(DO)는 수질측정기(CTD, SeaBird- 19) 로 현장에서 관측하였다.

저서다모류군집 분석을 위한 퇴적물 시료는 선상에서 망목 크 기 1.0 mm 체에 걸러 퇴적물을 제거한 후, 잔존물을 현장에서 10%

중성포르말린으로 고정시켜 실험실로 운반하였다. 실험실에서 분 류군별로 선별작업을 거친 후 저서다모류를 대상으로 종 수준까 지 동정하였으며, 완전한 개체나 머리가 있는 경우만 계수하였다.

측정된 개체수는 단위면적 당(m

) 의 값으로 환산하였다.

자료 분석

군집구조를 파악하기 위한 단변량 변수로서 종수, 개체수, 종다 양도(H')(Shannon and Weaver, 1963), 우점도(λ)(Simpson, 1949) 등을 계산하였다. 저서다모류군집 구조의 시·공간적 변화를 파악 하고 케이스 간 유사도에 의해 군집을 구분하기 위하여 제곱근 변 환된 생물자료에 대해 Bray-Curtis 유사도 지수를 구하고 그 결과 만들어진 유사도 행렬에 기초하여 집괴분석(cluster analysis)과 다 차원척도법(non-metric multidimensional scaling: MDS) 분석을 수 행하였다. 또한, 다변량분석에 의해 확인된 정점군들의 특징종을 찾아내기 위해 SIMPER(similarity percentages) 분석을 적용하였 다(Clarke and Warwick, 1994). 각 정점군에 대해 k-dominance curves(Lambshead et al., 1983) 를 적용하여 정점군별 다모류군집 의 안정성을 비교하였다. 생물군집과 환경요인의 상호 연관성 추 정을 위한 방법으로서 BIO-ENV procedure(Clarke and Ainsworth, 1993) 를 활용하였다. 이 때 환경변수의 거리행렬은 normalized Euclidean distance 로 산출하였으며 생물자료의 유사도 행렬과 환경자료의 거 리행렬 사이의 상관성은 Spearman rank correlation coefficient(ρ) 로 계산하였다. 모든 통계분석은 PRIMER 패키지(ver. 5.2.9)를 이 용하여 수행하였다.

결 과

가막만의 저서환경

가막만의 동계 저서환경 특성을 파악하기 위하여 총 10개의 환 경변수를 측정하였으며 그 결과를 Table 1에 요약하였다. 10개의 Fig. 1. Map showing sampling stations in Gamak Bay. The positions

of waste water treatment plant (WWTP) and its outfall were also

presented on the map.

환경변수 가운데 측정연도 간에 유의한 차이가 있었던 항목은 3 개 항목(용존산소농도, 강열감량, 산휘발성황화물)이었으며 이 항 목들에 대해서만 연도별 측정값을 제시하였고 그 외의 항목들에 대해서는 평균값만을 제시하였다.

조사 정점들의 수심은 4.0~9.5 m의 범위였으며 해저구릉이 형 성되어있는 만의 중앙부에서 수심이 가장 낮았고 북부내만역과 만 입구역에서 수심이 상대적으로 깊었다(Table 1). 수온은 외해에 인 접한 만의 입구역에서 8.0

C 로 가장 높았으며 만의 내측으로 가 면서 점차 낮아져 북부내만역에서 4.4

C 의 최저 수온이 관찰되었 다. 염분은 평균 33.6±0.2로 만 전반에 걸쳐 거의 차이가 없었다.

퇴적물은 평균 97.4±2.6%가 펄 성분이었으며 입도의 범위는 6.8~7.7 φ로 중립실트(medium silt)의 특성을 나타내었다. 퇴적물의 분급 도는 1.3~1.7의 범위로 불량한 분급(poorly sorted)이었다. 총유기 탄소(TOC)는 0.5~2.1%의 범위로 만의 중부와 입구역에 비해 북 부내만역에서 뚜렷이 높았다.

용존산소농도는 2005년과 2006년 모두 양호한 값을 나타내었 으나 평균적으로 2005년에 비해 2006년에 유의하게 높았다(t-test, p<0.05). 공간적으로는 만의 입구역보다 상대적으로 수온이 낮았 던 만의 내측에서 대체로 높았다. 강열감량(IL)은 연간 차이가 유 의하지 않았던 총유기탄소(TOC)와 달리 2005년에 비해 2006년에 평균적으로 약 1.5배 정도 낮았다(t-test, p<0.05). 강열감량의 공간 분포 양상은 총유기탄소와 동일하였다. 산휘발성황화물(AVS)은 강열감량과 마찬가지로 2005년에 비해 2006년에 평균적으로 약

3 배 정도 낮았다(t-test, p<0.05). 공간적으로는 만의 중앙부나 입 구역에 비해 북부내만역과 그 인접해역에서 농도가 현격히 높았 으며, 특히 2005년에 정점 1~8에서는 0.2 mg/g dry wt를 초과하 는 높은 값들이 관찰되었지만 2006년에는 모두 그 이하로 감소하 였다(Table 1).

저서다모류 군집의 종조성

두 해의 동계 조사에서 채집된 저서다모류의 총 종수는 95종이 었으며 이 가운데 2005년에는 80종이 그리고 2006년에는 71종이 채집되어 2005년에 출현종수가 다소 많았다. 그러나 총 종수와 달 리 정점 당 출현종수의 경우 해역에 따라 연도별 출현 양상이 달 랐다. 우선 북부내만역과 그에 인접한 해역(정점 1~7)에서는 정점 당 2~15종이 출현한 2006년에 비해 2005년에 정점 당 7~19종이 출현하여 보다 다양한 종이 분포하였다(Fig. 2). 특히 정점 1과 4 에서는 2006년에 출현종수가 10종 정도 감소하였다. 반면, 그 외 의 만 중앙부와 입구역의 대부분의 정점에서는 2006년에 출현종 수가 증가하였다. 특히 정점 11~13에서는 2005년에 비해 10종 이 상 증가하였다. 또한 2005년에는 정점 당 출현종수가 25종 이상 이 되는 정점이 3개(정점 8, 14, 15)에 불과하였지만 2006년에는 만의 중앙부에 위치한 정점들을 중심으로 총 9개의 정점들(정점 8, 10~16, 20) 이 이에 해당하였다. 한편, 2005년과 2006년에 공통 적으로 관찰된 출현종수의 공간분포 양상은 북부내만역보다는 입 구역에서 그리고 입구역보다는 만의 중앙부에서 다양한 종의 다 Table 1. Physico-chemical parameters showing the condition of benthic environment in winter of 2005 and 2006. Between-year comparisons of parameters are presented only when significant differences were detected by t-test (p<0.05).

Station Depth Temp. Salinity Mud Grain Sorting TOC DO (mg/l) IL (%) AVS (mg/g dry wt)

(m) (

C) (‰) (%) (φ) (φ) (%) 2005 2006 2005 2006 2005 2006

1 7.5 6.6 33.5 100.0 7.7 1.3 2.1 9.8 11.2 9.2 8.5 0.37 0.19

2 8.0 4.4 33.4 99.7 7.7 1.3 1.9 9.3 11.1 8.8 7.7 0.54 0.06

3 8.0 4.7 33.4 99.8 7.7 1.3 1.6 9.4 11.3 8.5 7.1 0.40 0.14

4 8.0 5.0 33.5 100.0 7.7 1.3 1.5 9.1 11.3 8.1 6.3 0.38 0.15

5 7.0 4.6 33.4 99.4 7.5 1.4 1.0 9.3 11.2 6.4 4.2 0.30 0.10

6 7.0 4.7 33.5 99.6 7.5 1.4 0.9 9.2 11.2 5.4 4.0 0.21 0.11

7 6.0 4.8 33.5 99.8 7.6 1.3 0.9 9.3 10.9 6.6 4.3 0.57 0.11

8 4.0 5.3 33.4 98.6 7.6 1.4 1.8 9.2 11.5 8.6 4.8 0.31 0.09

9 4.0 5.9 33.4 99.5 7.5 1.4 1.0 9.1 12.1 6.3 4.6 0.14 0.07

10 4.0 5.5 33.6 94.3 7.0 1.6 1.1 8.9 11.3 5.2 3.0 0.01 0.00

11 4.0 4.7 33.4 92.4 6.8 1.7 0.6 9.5 11.3 4.5 3.0 0.01 0.00

12 5.0 6.8 33.8 94.1 7.1 1.6 0.6 8.7 11.4 4.8 3.5 0.01 0.00

13 6.5 6.7 33.8 98.4 7.4 1.5 0.6 8.9 10.8 5.7 3.7 0.05 0.01

14 6.0 7.2 33.9 93.7 7.1 1.7 0.7 8.5 11.2 5.3 3.1 0.01 0.00

15 6.5 7.0 33.9 94.8 7.0 1.6 0.5 8.6 11.5 5.4 3.6 0.03 0.00

16 8.0 7.3 33.9 93.6 7.1 1.7 0.6 8.7 11.3 5.5 3.2 0.03 0.01

17 9.5 7.5 33.9 97.8 7.4 1.5 0.7 8.6 11.0 5.9 3.6 0.08 0.03

18 9.0 7.7 33.9 98.4 7.5 1.4 0.9 8.3 10.9 5.5 3.6 0.12 0.00

19 9.0 8.0 34.0 98.0 7.4 1.5 0.8 8.2 10.7 5.8 3.5 0.03 0.00

20 7.5 7.7 33.9 95.6 7.2 1.6 0.7 8.2 11.1 5.5 4.9 0.02 0.10

Min. 4.0 4.4 33.4 92.4 6.8 1.3 0.5 8.2 10.7 4.5 3.0 0.01 0.00

Max. 9.5 8.0 34.0 100.0 7.7 1.7 2.1 9.8 12.1 9.2 8.5 0.57 0.19

Ave. 6.7 6.1 33.6 97.4 7.4 1.5 1.0 8.9 11.2 6.3 4.5 0.18 0.06

S.D. 1.8 1.2 0.2 2.6 0.3 0.1 0.5 0.4 0.3 1.4 1.6 0.19 0.06

모류가 채집되었다는 점이다.

저서다모류의 연평균 개체 밀도는 2005년에 954±861 ind./m

, 2006 년에 847±765 ind./m

로 2005년에 다소 높았으나 정점별 개 체 밀도 분포는 출현종수와 마찬가지로 해역에 따라 연도별 양상 이 달랐다. 2005년의 경우, 정점 7과 8에서의 밀도가 3,000 ind./m

전후로 가장 높았으며 북부내만역의 정점 1과 4 그리고 만 중앙 부의 정점 10과 14에서도 1,000 ind./m

이상의 고밀도 출현 양상 이 관찰되었다. 반면, 나머지 정점들에서의 밀도는 연평균 이하의 값이었다(Fig. 3). 2006년의 경우, 2005년에 고밀도 분포 양상을 보였던 정점들 가운데 북부내만역과 그 인접 정점(정점 1, 4, 7)을 중심으로 급속한 밀도 감소가 관찰되었으며 2005년에 연평균이하 의 밀도를 보이던 만 중앙부의 정점들에서 뚜렷한 밀도 증가가 발 생하였다. 2006년 최대 개체 밀도는 정점 8의 2,840 ind./m

이었 으며 만 중앙부의 정점 10~16에서 1000 ind./m

이상의 고밀도 출 현양상이 관찰되었다.

저서다모류군집의 다양도는 두 해 모두 북부내만역과 그 인접

해역에서 상대적으로 낮았으며 만의 중앙부에서 높았다. 2005년 과 2006년의 연평균 다양도는 각각 2.1±0.7, 2.2±0.7로 차이가 거 의 없었다. 그러나 두 해의 다양도를 정점별로 비교해보면 총 20 개 정점 가운데 2005년에 비해 2006년에 다양도가 증가한 정점은 총 12개였으며 감소한 정점은 6개로 상대적으로 많은 수의 정점 에서 다양도가 증가하였다(Fig. 4a, b). 특히 2006년에 다양도 상 승이 두드러진 곳은 정점 3, 4, 그리고 7이며 세 정점 모두 2006 년에 종수의 감소가 있었던 점을 고려하면 우점도의 감소가 중요 하게 작용한 것으로 판단된다(Fig. 4c, d). 반면 2006년에 다양도 가 급속히 감소한 정점은 1, 2, 18 등으로 종수 감소가 중요하게 작용한 것으로 판단된다(Fig. 2).

우점종의 시 · 공간 분포 양상

우점종은 2005년과 2006년 각각에 대해 선정하였으며 각 시기 에 채집된 총 개체수의 1% 이상을 차지하는 종들을 대상으로 하 였다. 그 결과, Table 2에 요약된 바와 같이 2005년에는 총 18종 Fig. 2. Spatial variation of the number of species per station (0.1 m

) in winter of 2005 (a) and 2006 (b).

Fig. 3. Spatial variation of polychaete

density (ind./m

) in winter of 2005 (a)

and 2006 (b).

이, 그리고 2006년에는 총 27종이 선정되었으며 이는 2006년에 우점종들간의 개체수 분포 편차가 상대적으로 적었음을 의미하는 것이기도 하다. 2005년의 우점종으로는 Lumbrineris longifolia, Capitella capitata, Mediomastus californiensis, Pseudopolydora paucibranchiata, Paralacydonia paradoxa 등이 있었으며 이 중 L.

longifolia 와 C. capitata가 각각 17.8%, 16.1%의 점유율로 가장 큰 비중을 차지하였다. 빈도를 기준으로 봤을 때 우점종 가운데 Glycera chirori 가 20개 정점 중 14개 정점에서 출현하여 가장 분 포 범위가 넓은 종이었으며 C. capitata, Praxillella affinis 등은 일부 정점에 한정 분포하는 것으로 나타났다. 2006년에는 Euchone alicaudata 가 제 1 우점종이었으며 L. longifolia, Paraprionospio pinnata, Flabelligeridae sp., M. californiensis 등이 그 뒤를 이어 2005 년에 비해 각 종들의 우점순위에는 많은 변화가 있었다. 2006 년의 최우점종인 E. alicaudata와 L. longifolia의 점유율은 각각 13.5%, 13.1% 이었다. 2006년 우점종 가운데 가장 넓은 분포 영 역을 갖는 종은 20개 정점 중 17개 정점에서 출현한 P. pinnata였 으며 C. capitata, P. affinis와 함께 Isolda pulchella, Aphelochaeta monilaris 등은 일부 정점에 한정 분포하는 것으로 나타났다.

두 해에 공통적으로 우점종으로 선정된 18 종들을 대상으로 연 도별 개체밀도를 비교해 보면 2005년에 비해 2006년에 개체밀도 가 감소한 종, 증가한 종, 그리고 변화가 없는 종이 존재하였다.

먼저, 2006년에 개체밀도가 감소한 종으로는 1) L. longifolia: 2005 년 평균 개체밀도는 170 ind./m

이었으나 2006년에는 111 ind./

m

로 감소하였다(Table 2). 분포 영역은 두 해 간에 거의 차이가 없었으나 2006년에 주 분포 정점들(정점 7, 8)에서 개체밀도 감소 가 관찰되었으며 특히 정점 7에서는 1,000 ind./m

이상의 감소가 있었다(Fig. 5a). 2) C. capitata: 2005년의 평균 개체밀도는 154 ind./m

이었으나 2006년에는 12 ind./m

로 급감하였다(Table 2).

2005 년의 주 분포 영역은 정점 1, 3, 4이었으나 2006년에는 이 정점 들에서 단 한 개체도 채집되지 않았다(Fig. 5b). 3) M. californiensis:

2005 년도 평균 개체밀도는 94 ind./m

이었으나 2006년에 44 ind./m

로 2배 정도 감소하였다(Table 2). L. longifolia와 유사하게 정점 7 에서 1,000 ind./m

이상 감소하였으며 그 외의 분포영역에서는 전년도와 큰 차이를 보이지 않았다(Fig. 5c). 4) P. paucibranchiata:

2005 년의 평균 개체밀도는 71 ind./m

이었으나 2006년에는 21

ind./m

로 3배 이상 감소하였다(Table 2). 개체밀도가 현저히 감소

Fig. 4. Spatio-temporal variation of diver-

sity (a, b) and dominance (c, d) of poly-

chaete communities sampled in Februaries

2005 and 2006 in Gamak Bay.

한 정점은 1, 2, 그리고 7이며 특히 7에서 600 ind./m

이상 감소 하였다(Fig. 5d). 5) Terebellides japonica: 2005년의 평균 개체밀 도는 33 ind./m

이었으나 2006년에는 15 ind./m

로 2배 정도 감소 하였다(Table 2). 이전 종들과 달리 만의 중앙부에 주로 분포하였 으며 정점 14를 중심으로 전반적인 개체밀도 감소가 관찰되었다 (Fig. 5e).

반면, 2006년에 개체밀도가 증가한 종으로는 1) E. alicaudata:

2005 년의 평균 개체밀도는 31 ind./m

이었으나 2006년에는 114 ind./m

로 3배 이상 증가하였으며 분포 영역도 다소 증가한 것으 로 나타났다(Table 2). 개체밀도의 증가가 가장 뚜렷이 발생한 정 점은 만 중앙부의 12번 정점으로 1000 ind./m

이상의 밀도 증가 가 발생하였다(Fig. 6a). 2) Flabelligeridae sp.: 2005년의 평균 개 체밀도는 23 ind./m

이었으나 2006년에는 45 ind./m

로 2배 가까 이 증가하였다(Table 2). 분포 범위는 2005년과 유사한 수준이었 으며 개체밀도의 증가는 정점 11, 16 등에서 산발적으로 발생하였 다(Fig. 6b). 3) P. affinis: 2005년의 평균 개체밀도는 17 ind./m

이었으나 2006년에는 39 ind./m

로 2배 이상 증가하였다(Table 2).

분포범위는 2005년과 마찬가지로 만의 중부역에 한정되었으며 개 체밀도의 증가 양상은 정점 15에서 가장 뚜렷하였다(Fig. 6c). 4) P. pinnata: 2005 년의 평균 개체밀도는 29 ind./m

이었으나 2006

년에는 45 ind./m

로 1.5배 정도 증가하였다. 이러한 증가는 특정 정점에서의 밀도 증가보다는 분포영역의 확대와 비교적 고른 개 체분포에 의해 이루어졌다(Fig. 6d). 한편, 위에서 언급한 9종을 제 외한 나머지 9종의 우점종들은 연도별 평균 개체밀도에 큰 변화 가 없는 것으로 나타났다(Table 2).

저서다모류군집의 시 · 공간적 구조변화

가막만 저서다모류 군집의 시·공간적 구조 변화를 파악하기 위해 두 해 동안 조사된 총 40개 케이스에 대해 집괴분석(cluster analysis) 과 다차원척도법(non-metric multidimensional scaling) 등의 다변 량 분석을 적용하였다. 집괴분석 결과, 일차적으로 북부내만역이 나머지 해역과 확연히 구분되었으며 보다 세부적으로는 Bray-Curtis similarity 25.3% 수준에서 총 5개의 정점군(A to E)이 확인되었 다(Fig. 7). 이러한 결과는 다차원척도법의 2차원 평면상에서도 확 인되는 바와 같이 만 내에서의 지리적 위치에 따른 저서다모류군 집의 특성 변화가 정점군 구분의 일차적 기준으로 작용하고 있으 며 이에 더하여 일부 해역에서의 시간에 따른 군집 변동이 반영 되고 있다. 즉, 저서다모류군집은 2005년과 2006년 모두 북부내 만역, 북부내만역의 인접해역(만의 중상부), 만의 중부와 입구역, 그리고 입구역내의 일부 지역의 4개 구역으로 구분되었으며 북부 Table 2. Dominant polychaete species in each sampling year.

Rank

2005 2006

Taxa Ave. den.

(ind./m

)

Proportion (%)

Frequency

(%) Taxa Ave. den.

(ind./m

)

Proportion (%)

Frequency (%) 1 Lumbrineris longifolia 170.0 17.8 60 Euchone alicaudata 114.0 13.5 70 2 Capitella capitata 153.5 16.1 25 Lumbrineris longifolia 111.0 13.1 50 3 Mediomastus californiensis 94.0 9.9 60 Paraprionospio pinnata 45.0 5.3 85 4 Pseudopolydora paucibranchiata 71.0 7.4 60 Flabelligeridae sp. 44.5 5.3 50 5 Paralacydonia paradoxa 42.5 4.5 55 Mediomastus californiensis 44.0 5.2 65 6 Terebellides japonica 33.0 3.5 40 Praxillella affinis 38.5 4.5 30 7 Euchone alicaudata 31.0 3.3 55 Paralacydonia paradoxa 38.0 4.5 50 8 Paraprionospio pinnata 29.0 3.0 60 Heteromastus filiformis 25.0 3.0 50 9 Sigambra tentaculata 25.5 2.7 50 Sigambra tentaculata 25.0 3.0 65 10 Tharyx sp. 25.5 2.7 45 Lumbrineris latreilli 24.0 2.8 45 11 Heteromastus filiformis 24.5 2.6 45 Tharyx sp. 23.0 2.7 50 12 Flabelligeridae sp. 23.0 2.4 55 Pseudopolydora paucibranchiata 21.0 2.5 45 13 Glycinde gurjanovae 17.5 1.8 55 Spiochaetopterus koreana 21.0 2.5 60 14 Glycera chirori 17.0 1.8 70 Isolda pulchella 16.0 1.9 30 15 Praxillella affinis 17.0 1.8 35 Glycera chirori 15.5 1.8 55 16 Notomastus latericeous 11.5 1.2 65 Glycinde gurjanovae 15.0 1.8 45 17 Anaitides koreana 11.0 1.2 40 Terebellides japonica 14.5 1.7 40 18 Aglaophamus lobatus 10.5 1.1 50 Nephtys oligobranchia 14.0 1.7 45

19 Notomastus latericeous 14.0 1.7 55

20 Polydora sp. 14.0 1.7 35

21 Anaitides koreana 13.5 1.6 50

22 Capitella capitata 12.0 1.4 10

23 Prionospio saccifera 11.5 1.4 45

24 Aphelochaeta monilaris 10.0 1.2 30

25 Aglaophamus lobatus 8.5 1.0 40

26 Aquilaspio krusandensis 8.5 1.0 35

27 Cirrophorus branchiatus 8.5 1.0 35

Fig. 5. Dominant polychaete species

showing decrease of density in February

2006 compared to that in February 2005.

내만역의 저서다모류군집이 2005년과 2006년에 서로 다른 특성 을 보임으로써 별개의 정점군으로 분리되었다.

다변량분석에 의해 확인된 정점군들의 개별적 특징을 결정하는 데 기여한 종을 찾아내기 위해 SIMPER(similarity percentages) 분 석을 실시하였다(Table 3). 그 결과, 2005년 북부내만역 정점들이 주구성원인 정점군 A에서는 C. capitata가 군집내 유사도 및 군집 간 비유사도에 가장 결정적인 기여를 하였으며 P. paucibranchiata 역시 군집내·외의 (비)유사도에 동시에 기여하는 종으로서 정점군 A 를 대표하는 종이었다. 반면 H. imbricata는 군집내 유사도에만 기여하였다. 2006년 북부내만역 정점들이 주구성원인 정점군 B의 군집내 유사도에는 P. pinnata와 Spiochaetopterus koreana의 기여 도가 가장 컸으며 정점군 A와 유사하게 P. paucibranchiata, H.

imbricata 등이 군집내 유사도에 기여하였다. 그러나 이 4 종 모두 군집간 비유사도에는 기여하지 못하였기 때문에 정점군 B만을 대 표하는 종으로는 볼 수 없었다. 북부내만역의 인접지역에 위치한

정점들을 포함하는 정점군 C의 군집내 유사도에는 Anaitides koreana, Sigambra tentaculata, S. koreana, M. californiensis, Pista cristata 등이 기여하였으며 이들 대부분은 군집간 비유사도에도 기여함으로써 정점군 C를 대표하였다. 만의 중부와 입구역의 정 점들을 포함하는 정점군 D의 군집내 유사도에는 P. paradoxa, P.

pinnata, L. longifolia, Flabelligeridae sp., E. alicaudata 등이 기 여하였으며 이 중 P. pinnata를 제외한 나머지 종들은 군집간 비 유사도에도 기여함으로써 정점군 D를 대표하였다. 만 입구역내의 일부 정점들을 포함하는 정점군 E는 정점군 D와 유사한 특성을 지니나 종 수와 개체수가 상대적으로 빈약한 것이 특징이었다. 이 정점군에서는 군집내·외의 (비)유사도에 모두 기여하고 있는 P. pinnata 와 Glycinde gurjanovae를 대표종으로 볼 수 있다.

동계에 조사된 가막만 저서다모류군집의 구조적 안정도를 알아

보기 위해 k-dominance curves를 5개 정점군에 대하여 적용해 보

았다. SIMPER 분석 결과에서 알 수 있듯이 각각의 정점군들을

Fig. 5. Continue. Dominant polychaete

species showing decrease of density in

February 2006 compared to that in Feb-

ruary 2005.

대표하는 종들 가운데에는 일반적으로 유기물 오염 지시종 또는 교란된 서식처를 재점유하는 기회종 등으로 알려진 종들, 예를 들어 L. longifolia, C. capitata, P. paucibranchiata, M. californiensis, P. pinnata, S. koreana 등이 포함되어있다. 그러나 k-dominance curves 상에서는 불안정한 군집 특성을 나타낸 정점군은 C. capitata 의 우점도가 높았던 정점군 A가 유일하였다(Fig. 8).

저서다모류군집의 구조와 저서환경요인의 연관성 추정 가막만 동계 저서다모류군집이 나타내는 구조적 특성을 저서환 경요인과 연결시키기 위해 BIO-ENV procedure를 적용하였다. 본 연구에서 측정된 총 10개의 환경 변수 가운데 퇴적물의 특성을 나 타내는 펄 함량, 평균입도, 분급도는 상호간에 강한 선형적 관계 (r>0.95) 를 보였기 때문에 대표변수로서 생물군집과 순위상관도가 가장 높았던 분급도만을 분석에 포함시켰다. 또한 표층 퇴적물의 유기물 함량을 나타내는 IL과 TOC 중 대표변수로서 TOC를 분석

에 포함시켰다. 분석에 포함된 7개의 환경변수 중 저서다모류군집 이 보여준 시·공간적 변화에 가장 근접한 변화를 나타낸 단일 변 수는 총유기탄소(ρ=0.52)이었으며 산휘발성황화물(ρ=0.49)과 표 층 퇴적물의 분급도(ρ=0.40)가 그 뒤를 이었다(Table 4). 한편, 환 경변수의 조합 가운데 다모류군집의 구조적 변화를 가장 잘 설명 한 경우는 분급도, 수온, 산휘발성황화물, 그리고 총유기탄소의 네 가지 변수간의 조합(ρ=0.60)이었으며 특히 이 중에서 총유기탄소 와 산휘발성황화물의 조합이 중요한 부분을 차지하였다.

고 찰

가막만의 동계 저서환경에 대한 조사에서 환경 변수들이 나타

낸 공간 분포 양상을 살펴보면, 측정된 환경 변수들 중 일부가 만

전반에 걸쳐 큰 변화 없이 균일한 특징을 보였다. 예를 들어, 펄

함량, 입도, 분급도 등의 퇴적상 관련 변수들, 염분도 그리고 용존

Fig. 6. Dominant polychaete species show-

ing increase of density in February 2006

compared to that in February 2005.

산소농도 등이 이에 해당하였다(Table 1). 이들 가운데 용존산소 농도는 낮은 수온에 의해 계절적으로 일시적인 공간적 균일성이 나타난 경우이며 퇴적상의 유사성은 이전의 연구 결과(노 등, 2006;

윤 등, 2007)들을 함께 고려했을 때 가막만 고유의 특징인 것으로 판단된다. 이러한 상황을 가막만에 인접한 광양만과 비교해보면, 광양만의 경우 만내에 상이한 4개의 퇴적상이 분포하며 이는 다 양한 수력학적 조건이 존재하기 때문인 것으로 조사된 바 있다(박, 1984). 즉, 저에너지 환경에 있는 만의 서측에는 니질퇴적상이, 고 에너지 환경에 있는 만의 동쪽에는 사질퇴적상이 나타나며 중간 규모의 에너지 환경에서는 혼합질퇴적상이, 그리고 여수해만과 노 량해협으로 이어지는 수로 상에서는 역질퇴적상이 나타나는 것으 로 알려져 있다(박, 1984). 이런 측면에서 보면 조사된 모든 정점 의 퇴적상이 중립실트질로 동일하다는 사실은 가막만의 수력학적 조건이 만 전반에 걸쳐 매우 유사하다는 사실을 간접적으로 알려 주는 것이라 할 수 있다.

퇴적상 등과 달리 공간분포에서 뚜렷한 차이를 보인 환경 변수

는 수심, 강열감량과 산휘발성황화물 등이었으며 주로 북부내만역

과 그 인접 해역(만의 중상부에 위치한 정점 5~8)에서 측정된 값

들이 만의 중앙부나 입구역에서 측정된 값들과 명확히 구분되었

다(Table 1). 이러한 차이는 일차적으로 만 중앙부에 구릉이 존재

하는 가막만의 지형학적 특징과 관계가 깊다. 이 구릉은 만 중앙

부에서의 퇴적율이 북부내만역이나 입구역에 비해 높기 때문에 두

터운 퇴적층이 만 중앙부에 쌓이면서 만들어진 것이며(이 등, 1995)

본 연구에서도 만 중앙부의 수심이 북부내만역이나 입구역에 비

해 뚜렷이 낮은 것으로 조사되었다. 이 구릉은 북부내만역을 지형

학적으로 고립시키는 장벽의 역할을 하며 결과적으로 저층의 해

수 소통을 극도로 악화시키는 것으로 알려져 왔다(이, 1992; 김 등,

2006). 만 내에서 표층퇴적물 중 유기물 함량이 북부내만역에서

특히 높게 나타나는 것(노 등, 2006; 윤 등, 2007)은 이러한 지형

학적 특성과 관계가 깊다고 볼 수 있다. 인위적·자연적 영향에 의

Fig. 6. Continue. Dominant polychaete

species showing increase of density in

February 2006 compared to that in Feb-

ruary 2005.

해 북부내만역에 과다하게 축적된 유기물은 결국 해수 소통의 불 량, 하계 수온약층의 형성 등의 악조건과 겹치면서 저층의 산소 고갈, 유독한 황화수소 및 메탄 등의 가스 발생, 그리고 종국에는 일부 서식처의 무생물화를 초래해 왔다(김 등, 2006; 윤 등, 2007).

동계에 수행된 본 연구에서도 북부내만역에서의 강열감량은 만의 중앙부나 입구역에 비해 1.5~2.5배 정도 높았으며 산휘발성황화물 은 수 십 배 이상 높아 유기물 오염에 따른 폐해가 경중의 차이는 있지만 연중 존재함을 시사하였다.

저서환경 자료에 대한 연간 비교 결과 2005년을 전후로 활발하 게 진행되어온 환경개선 사업들은 저서환경에 긍정적인 효과를 주 고 있는 것으로 나타났다. 부영양화와 유기물 오염 상황을 간접적 으로 지시해 주는 강열감량과 산휘발성황화물의 측정값이 2005년 에 비해 2006년에 각각 평균적으로 1.5배 그리고 3배 정도 감소 하였으며 그 경향은 북부내만역에서 더욱 뚜렷하였다. 산휘발성황 화물을 예로 들면 2005년 북부내만역과 그 인접해역에서의 농도

가 일본수산자원보호협회의 오염퇴적물 기준인 0.2 mg/g dry wt 를 상회하였으나 2006년에는 이 기준을 넘는 정점이 단 하나도 없 어 2006년에 저서환경이 보다 좋아졌음을 암시하였다.

가막만은 유사한 환경을 가진 남해의 다른 만들과 비교해 보았 을 때 비교적 다양한 종류의 다모류가 분포하고 있는 것으로 알 려져 있다(신, 1995; 윤 등, 2007). 본 조사에서도 두 번의 현장 채 집에서 총 95종의 다양한 다모류가 출현하였다. 가막만에서 수행 된 저서다모류 군집에 대한 기존 연구 결과들을 통해 출현종수와 공간분포 양상을 살펴보면, 먼저, 신(1995)은 1993년 하계에 47개 정점(채집면적: 9.4 m

) 을 조사하여 총 84종을 채집하였다. 조사 당시 종이 가장 다양하게 분포한 해역은 만의 입구역과 북동 수 로역이었으며 0.2 m

당 22종~27종이 출현한 것으로 보고하였다.

한편, 윤 등(2007)은 1999년 하계에 28개 정점(채집면적: 8.4 m

)

에서 119종을 그리고 동계 12개 정점(채집면적: 2.4 m

) 에서 84종

을 채집하였다. 또한 가장 다양한 종이 분포한 해역은 하계에는

Fig. 7. Dendrogram of cluster analysis

and non-metric multidimensional scal-

ing (MDS) ordination plot for square-

root transformed macrobenthic polycha-

ete abundance data. Uppercase F and S

behind station number indicate 2005

and 2006, respectively.

가 막만의 200 5년과 2 006 년 동계 저서환경 및 대 형저서다모류 군집구조 79

Group A B C D E

A Capitella capitata (53.2) Harmothoe imbricata (15.3)

Pseudopolydora paucibranchiata (13.6)

B Capitella capitata (31.3, A) Paraprionospio pinnata (28.6) Pseudopolydora paucibranchiata (10.1, A) Spiochaetopterus koreana (27.9) Spiochaetopterus koreana (6.6, B) Pseudopolydora paucibranchiata (17.7) Paraprionospio pinnata (5.2, B) Harmothoe imbricata (16.3)

Eteone longa (4.3, A)

C Capitella capitata (20.5, A) Anaitides koreana (13.4, C) Anaitides koreana (19.8) Anaitides koreana (8.3, C) Sigambra tentaculata (11.6, C) Sigambra tentaculata (19.1) Sigambra tentaculata (7.3, C) Pista cristata (7.5, C) Spiochaetopterus koreana (12.1) Pseudopolydora paucibranchiata (6.0, A) Mediomastus californiensis (7.4, C) Mediomastus californiensis (11.9) Spiochaetopterus koreana (4.6, C) Spiochaetopterus koreana (6.4, C) Pista cristata (10.7)

D Capitella capitata (12.7, A) Lumbrineris longifolia (6.4, D) Lumbrineris longifolia (5.7, D) Paralacydonia paradoxa (7.7) Lumbrineris longifolia (5.1, D) Paralacydonia paradoxa (5.0, D) Paralacydonia paradoxa (4.8, D) Paraprionospio pinnata (7.5) Pseudopolydora paucibranchiata (4.5, A) Mediomastus californiensis (4.8, D) Anaitides koreana (4.7, C) Lumbrineris longifolia (7.2)

Euchone alicaudata (4.7, D) Euchone alicaudata (4.5, D) Flabelligeridae sp. (7.1) Flabelligeridae sp. (4.6, D) Flabelligeridae sp. (4.4, D) Euchone alicaudata (6.8)

E Capitella capitata (23.3, A) Spiochaetopterus koreana (10.1, B) Anaitides koreana (11.1, C) Lumbrineris longifolia (6.8, D) Paraprionospio pinnata (69.1) Paraprionospio pinnata (7.7, E) Glycinde gurjanovae (8.8, E) Spiochaetopterus koreana (8.1, C) Euchone alicaudata (5.3, D) Glycinde gurjanovae (30.9) Pseudopolydora paucibranchiata (7.7, A) Paraprionospio pinnata (8.5, E) Sigambra tentaculata (6.3, C) Flabelligeridae sp. (4.7, D)

Sigambra tentaculata (6.0, E) Paraprionospio pinnata (6.2,E) Mediomastus californiensis (4.4, D)

Inermonephtys gallardi (6.0, E) Pista cristata (6.2, C) Paralacydonia paradoxa (4.1, D)

만의 중부와 입구역으로 0.3 m

당 40종 이상이, 그리고 동계에는 만의 중부역으로 0.2 m

당 30종 이상이 출현한 것으로 보고하였 다. 본 연구에서는 20개 정점(채집면적: 2 m

) 에서 2005년에 80종 이 그리고 2006년에는 71종이 채집되었으며 두 번의 조사에서 모 두 북부내만역보다는 만의 입구역에서 그리고 만의 입구역보다는 만의 중부역에서 다양한 종류의 다모류들이 채집되었다. 중부역에 서의 출현종수는 0.1 m

당 25종 이상으로 높은 편이었다. 결과적 으로 보면, 신(1995)의 조사 이후 지금까지 일정 면적 당 출현종 수 즉, 종 밀도는 정확히 측정 면적이 일치하지는 않지만 1993년 당시(신, 1995)보다는 1999년 이후(윤 등, 2007; present study)에 보다 높게 나타나고 있으며 이러한 출현종수의 증가는 상대적으 로 만의 입구역보다는 만의 중앙역에서 두드러지게 관찰되는 현 상이었다. 또한 북부내만역은 1993년 당시와 마찬가지로 저서다 모류의 출현이 가장 빈약한 해역이었다.

동계 저서다모류군집의 출현종수와 개체 밀도의 공간분포 양상 을 연도별로 비교해보면 지역에 따라 상반된 패턴이 나타나고 있 음을 알 수 있다(Fig. 2, 3). 즉, 북부내만역과 그 인근 지역에 위 치한 정점의 대부분에서는 2005년에 비해 2006년에 출현종수와 개체 밀도가 뚜렷이 감소하였으며 만의 중부와 입구역에서는 그 반대 현상이 나타났다. 다양도는 두 변수들에 비해서 다소 복잡한 양상을 보이지만 만의 중부역에서는 일관되게 증가하였다(Fig. 4).

그러나 결과적으로 이러한 연도별 군집 변화 양상 가운데 특히 북 부내만역에서의 출현종수 변화 양상은 연구 초기의 예측과 다소

불일치하는 면이 있다. 유기물 오염을 유발하던 원인이 사라지거 나 제어되었을 경우에 저서생태계에 발생한 변화를 추적한 과거 의 연구들(Rosenberg, 1976; Tapp et al., 1993; Borja et al., 2006;

Munari et al., 2007) 을 보면 대부분 환경이 호전되면서 저서동물 군집의 종수는 증가하고 우점도는 감소하며 전반적으로 다양도가 증가하는 것으로 보고하고 있다. 본 조사에서도 전술된 바와 같이 유기물 함량이나 산휘발성황화물의 양은 만 전역에 걸쳐 감소하 는 양상이 관찰되어 저서환경의 호전을 암시하였지만 이러한 환 경적 호전이 가장 뚜렷하였던 북부내만역에서의 저서동물군집의 경우에는 우점도 감소라는 긍정적 효과와 종수 감소라는 부정적 효과가 동시에 발생하였다. Smith and Shackley(2006)는 유기물 오염 상황이 호전될 때 나타나는 저서동물군집의 반응이 모두 Pearson-Rosenberg model 과 일치하는 것은 아니며 때로는 장기간 의 오염 상황에 적응된 저서군집의 경우에는 갑작스런 환경의 호 전이 오히려 일시적으로는 또 다른 형태의 교란으로 작용할 수 있 음을 지적한 바 있다.

환경을 오염시키던 원인이 제거되었을 때, 과거에 환경을 오염 시켰던 원인 물질이 무엇이었느냐, 오염의 시·공간적 규모가 어느 정도였느냐, 그리고 오염 지역의 수력학적 조건은 어떠한가 등은 환경호전과 군집회복 단계에 중요한 영향을 미치는 것으로 알려 져 있다(Karakassis et al., 1999; Gray et al., 2002; Pereira et al., 2004). 예를 들어, 해상 가두리 양식에 의한 유기물 오염의 경우 사료 물질의 분해가 비교적 빠르며 오염의 영향권이 크지 않기 때 문에 상대적으로 오염으로부터 회복되는 과정이 빠르게 진행되지 만 생활하수와 같이 분해과정이 복잡하고 더딘 물질에 의한 오염 의 경우 그에 비해 회복이 느리게 진행되어 십 수 년까지도 걸리 는 것으로 알려져 있다(Pereira et al., 2004; Smith and Shackley, 2006; Munari et al., 2003). 북부내만역의 경우 자생적·인위적 기 원의 유기물들이 과다하게 축적되어 있으며 특히 지형학적으로 고 립되어 매년 하계에는 빈산소 수괴가 형성되기 때문에(노 등, 2006;

김 등, 2006; 윤 등, 2007) 저서동물군집이 정상적으로 회복되기 는 매우 어려울 것으로 판단되지만 본 조사를 통해 동계에 관찰 된 저서다모류군집에는 몇 가지 긍정적인 변화가 나타나고 있다.

먼저, 북부내만역과 그 인근 정점의 대부분에서 2005년에 비해 2006 년에 우점도가 뚜렷이 감소하였다(Fig. 4c, d). 또한 대표적인 유기물 오염지표종인 C. capitata, L. longifolia, M. californiensis, 그리고 P. paucibranchiata 등이 2005년에 비해 2006년에 북부내 만역과 그 인근에서 현저히 줄었으며, 반대로 2006년에는 유기물 오염과 무관한 E. alicaudata, Flabelligeridae sp. 그리고 P. affinis Fig. 8. k-dominance curves for the five stational groups.

Table 4. Combinations of environmental parameters giving the best matches between biological and environmental (dis)similarity matrices. k means the size of the subset of the envrionmental parameters for each combination. The best combination is shown in bold letters. Spearman rank correlation coefficients are in parentheses.

k Best combination

1 TOC (0.52) AVS (0.49) SC (0.40) Temp. (0.31) Sal (0.19) ...

2 AVSTOC (0.58) SC·TOC (0.53) Temp TOC (0.53) SC·AVS (0.52) Temp AVS (0.47) ...

3 SC·AVS·TOC (0.59) Temp AVS·TOC (0.57) SC·Temp TOC (0.57) SC·Temp AVS (0.54) ...

4 SC·Temp AVS·TOC (0.60) SC·Dep AVS·TOC (0.54) SC·Dep Temp TOC (0.54) ...

5 SC·Dep Temp AVS·TOC (0.58) SC·Temp Sal·AVS·TOC (0.54) SC·Temp DO·AVS·TOC (0.52) ...

6 SC·Dep Temp Sal·AVS·TOC (0.53) SC·Dep Temp DO·AVS·TOC (0.51) ...

SC: sorting coefficient, Dep.: depth, Temp.: temperature, Sal.: salinity

: :

: : :

: : : :

: : : :

: : : :

가 증가하였다는 점은 저서환경에 나타난 긍정적 변화를 뒷받침 하는 증거로 생각된다(Fig. 5, 6).

가막만에서 수행된 기존의 연구들(신, 1995; 윤 등, 2007)을 보 면 공통적으로 하계 저서다모류군집의 구조적 특징이 만 내의 지 리적 위치에 따라 달라지는 것으로 기술하고 있다. 연구자에 따라 지역에 대한 명칭은 다르지만 대략적으로 만의 입구역, 중부역, 중 상부역, 그리고 북부내만역의 4개 지역으로 구분되어왔다. 윤 등 (2007) 은 이러한 구분이 하계의 빈산소 수괴 발생 여부, 유기물 함 량의 차이 등의 인위적 교란 요소의 집중도 차이에 의한 것이라 고 기술한 바 있다. 동계 저서다모류군집을 다룬 본 연구에서도 저서환경의 오염도가 다른 만 내의 지리적 위치가 군집의 구조를 결정하는데 중요한 역할을 하는 것으로 나타났지만 세부적 구조 에서는 기존에 가막만에서 수행된 하계 조사 결과들과는 차이가 있었다(Fig. 7). 가장 큰 차이는 만의 입구나 만의 중상부역에 위 치하여 하계에는 별도의 그룹을 형성하였을 정점들이 동계에는 만 의 중앙역에 위치한 정점들과 유사성을 보임으로써 하나의 거대 그룹(그룹 D)을 형성하고 있는 점이다. 윤 등(2007)의 연구에서도 하계에 교란된 특성을 보이던 만 중상부역의 군집이 동계에 용존 산소조건이 호전되면서 만 중앙역의 군집과 유사해짐을 보인 바 있지만 만 입구역에 대한 조사가 동계에는 수행되지 않았던 관계 로 이에 대한 언급은 없었다. 본 연구에서 만 중앙역을 중심으로 이처럼 큰 그룹을 형성하는데 기여한 것으로 나타난 대표종들로 는 E. alicaudata, Flabelligeridae sp., P. paradoxa, L. longifolia, 등이 있으며 특히 E. alicaudata는 만 중상부역과 중앙역 군집간 의 유사도를 높이는데, 그리고 Flabelligeridae sp.는 만의 입구역 과 만의 중앙역 군집의 유사도를 높이데 기여도가 컸다. 또한 기 존 연구(신, 1995; 윤 등, 2007)에서 가막만의 중앙역을 대표하는 우점종으로 기술되어 왔던 Praxillella와 Terebellides 속 종들의 상 대적 중요도가 계절적으로 떨어진 것도 만의 입구역, 중앙역 그리 고 중상부역의 군집 구조가 유사해지는 하나의 원인으로 작용했 을 것으로 판단된다. 다변량 분석 결과에서 나타난 동계 저서다모 류군집의 또 다른 특징 중의 한 가지는 2005년 북부내만역의 군 집과 2006년의 북부내만역의 군집이 다른 특성을 보이는 점이다 (Fig. 7). 이러한 차이는 k-dominance curve 도식 결과에서도 나타 난 바와 같이 군집 안정도의 차이이며 결과적으로 그룹 A로 묶인 2005 년도의 북부내만역 군집이 그룹 B로 묶인 2006년도의 북부 내만역 군집에 비해 불안정한 군집임을 말해주는 것이다(Fig. 8).

2006 년에 북부내만역 저서다모류군집의 안정도가 상대적으로 높 아진 것은 동계에 북부내만역을 우점하던 대표적인 기회종 또는 유기물 오염지표종들인 C. capitata, P. paucibranchiata 등이 2005 년에 비해 2006년에 현격히 줄었기 때문이다. 결과적으로 이러한 군집의 안정화는 북부내만역에서의 저서환경이 나아지고 있음을 보여주는 것이며 BIO-ENV의 결과에서도 알 수 있듯이 군집의 시

· 공간적 변화는 유기물 함량과 산휘발성황화물의 변화에 밀접하게 연관되어 있다.

환경 악화에 의해 교란된 저서동물군집의 회복은 개방형 해안 에 비해 반폐쇄형의 내만에서 훨씬 느린 것으로 알려져 있다 (Kraufvelin et al., 2001). 더욱이 가막만의 북부내만역과 같이 해 저 지형이 해수의 소통을 방해하는 곳에서의 회복은 더 어려울 것 으로 판단된다. 본 연구에서 북부내만역의 저서환경과 저서다모류

군집에 긍정적인 변화가 발생하고 있는 것이 관찰되기는 하였지 만 이를 근거로 가막만의 북부내만역이 회복되고 있다고 말할 수 는 없을 것으로 생각된다. 현재에도 가막만에서는 하수관거정비 사업이나 어장정화 사업 등의 환경의 질을 높이기 위한 노력들이 계속되고 있는 상황이라는 점에서 보다 장기적으로 가막만의, 특 히 북부내만역의 저서환경과 저서동물군집의 회복 여부를 지켜봐 야 할 것으로 생각된다.

사 사

본 연구는 국립수산과학원의 “연안어장 환경용량 산정 연구(RP- 2008-ME-008)” 의 일환으로 수행되었으며, 본 논문의 세세한 부분 까지 검토해 주시고 좋은 의견을 주신 심사위원님들께 감사드립니다.

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2008년 2월 4일 원고접수

2008년 2월 22일 수정본 채택

담당편집위원: 신현출