The Influence of Nutrients Addition on Phytoplankton Communities Between Spring and Summer Season in Gwangyang Bay, Korea

53 http://dx.doi.org/10.7850/jkso.2014.19.1.53

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광양만에서 춘계와 하계 영양염류 첨가가 식물플랑크톤군집의 성장에 미치는 영향

배시우^1,2·김동선³·최현우⁴·김영옥¹·문창호²·백승호^1,*

1

한국해양과학기술원 남해특성연구부

2

부경대학교 해양학과

3

한국해양과학기술원 해양순환 기후연구부

4

한국해양과학기술원 해양과학데이터센터

The Influence of Nutrients Addition on Phytoplankton Communities Between Spring and Summer Season in Gwangyang Bay, Korea

S ^I W ^OO B ^AE

, D ^ONGSEON K ^IM

, H ^YUN -W ^OO C ^HOI

, Y ^OUNG O ^K K ^IM

, C ^HANG H ^O M ^OON

^AND S ^EUNG H ^O B ^AEK

*

1

Korea Institute of Ocean Science and Technology / South Sea Institute, Geoje 656-830, Korea

2

Departmaent of Oceanography, Pukyong National University, Busan 608-737, Korea

3

Ocean Circulation and Climate Research, KIOST Ansan 425-600, Korea

4

Ocean Data & Cilimate Research Department, KIOST Ansan 425-600, Korea

춘계와 하계 광양만에서 식물플랑크톤 군집구조와 그들의 성장에 영향을 미치는 영양염제한 특성을 파악하기 위 해서 만내외측의 20개 정점에서 생물학적 요인과 무생물학적 요인을 조사했다. 또한 식물플랑크톤 군집에 대한 영 양염 첨가 효과를 알아보기 위해서 실험실에서 현장 20개 정점의 표층수를 이용하여 생물검정실험을 수행하였다.

전체 식물플랑크톤 군집의 90%이상을 규조류가 차지하였다. 이들 규조류중 Eucampia zodiacus와 Skeletonema costatum-like 종이 춘계와 하계에 각각 우점하였다. E. zodiacus와 S. costatum-like 규조류의 개체군 밀도가 춘계와 하계에 높은 밀도를 유지하게 된 이유를 간단히 설명하면, E. zodiacus 의 성장은 춘계 투명도가 높게 나타나 유광 층내 광량의 증가가 원인으로 생각된다. 즉 유광층내 광량의 증가는 E. zodiacus의 개체수를 폭발적으로 증가시킬 수 있는 방아쇠 역할을 한 것으로 판단된다. 하계에 S. costatum-like이 전해역에서 우점한 이유는, 섬진강 담수 유 입에 의한 낮은 염분과 함께 공급된 다량의 영양염은 그들 생물의 증식에 중요한 bottom-up 효과를 보였다고 판단 된다. 실험실의 생물검정실험에서는 비록 내만(정점 8)과 외해(정점 20)에서 식물플랑크톤 군집의 최대 성장율은 유 사하였지만, 인산염에 대한 반포화계수(K

)는 내만정점보다 약간 낮았다. 상대적으로 낮은 영양염농도에 적응한 세 포는 낮은 인산염농도에서 충분히 성장할 수 있고, 다른 미세조류에 비하여 낮은 영양염농도의 조건에서 경쟁의 우 위를 차지 할 것이다. 특히, 하계의 N영양염 첨가군의 효율은 대조군과 P영양염 첨가군에 비해서 높았다. 이는 광 양만에서 하계에 N영양염의 공급이 섬진강을 통하여 계속적으로 유입되지만, 빠른 식물플랑크톤의 증식으로 인하 여 N영양염 제한이 일어날 수 있다는 것을 시사할 수 있다. 반면, 규산염은 식물플랑크톤의 성장에 영향을 미치는 제한인자로 나타나지 않았고, 규조류의 분해로 인하여 Si의 재순환과 담수로부터 공급된 높은 규산염농도는 광양만 에서 규조류 생태계를 유지할수 있는 유리한 조건이라 생각된다.

In order to estimate the effect of nutrients addition for phytoplankton growth and community compositons in spring and summer season, we investigated the abiotic and biotic factors of surface and bottom waters at 20 sta- tions of inner and offshore areas in Gwangyang Bay, Korea. Nutrient additional experiments were also con- ducted to identify any additional nutrient effects on phytoplankton assemblage using the surface water for the assay. Bacillariophyceae occupied more than 90% of total phytoplankton assembleges. Of these, diatom Eucampia

Received November 22, 2013; Revised February 5, 2014; Accepted February 7, 2014

*Corresponding author: [email protected]

zodiacus and Skeletonema costatum-like species was mainly dominated in spring and summer, respectively.

Here, we can offer the season why the two diatom population densities were maintained at high levels in both seasons. First, light transparency of spring season in the euphotic zone was greatly improved in the bay. This improvement is one of important factor as tigger of increase in E. zodiacus population. Second, low salinity and high nutrient sources supplied by Seomjin River discharge are a main cue for strong bottom-up effects on S. cos- tatum-like species during the summer rainy season. Based on the algal bio-assays, although maximum growth rate of phytoplankton communities at inner bay (St.8) were similar to those of outer bay (St.20), half-saturation constant (K

) for phosphate at outer bay was slightly lower than those of inner bay. This implied that adapted cells in low nutrient condition of outer bay may have enough grown even the low phosphate and they also have a competitive advantage against other algal species under low nutrient condition. In particular, efficiency of N (+) addition in summer season was higher compared to control and P added experiments. In the bay, silicon was not a major limiting factor for phytoplankton growth, whereas nitrogen (N) was considered as a limiting factor during spring and summer. Therefore, a sufficient silicate supply form water mixing Si recycled from diatom decomposition and river water is favorable form maintaining diatom ecosystems in Gwangyang Bay.

Key words: Eucampia zodiacus, Skeletonema costatum, phytoplankton community, nutrient addition experi- ments, gwangyang bay

서 론

해양 생태계에서 영양염류의 공급과 제한은 식물플랑크톤의 생물 량 증감과 종구성에 중요한 영향을 미친다. 연안내만해역의 영양염 공급원으로는 육상기원 담수 유입과 수계내에 있는 생물 증식에 의하여 생성되는 것과 분해과정에서 기인하는 것으로 구분할 수 있다. 영양염류 농도와 그 구성 성분비는 식물플랑크톤의 증식과 종 조성에 큰 영향을 미치게 됨으로 어떤 종이 어떠한 영양염의 제한을 받는지를 파악하는 것은 식물플랑크톤의 거동 및 대증식 기작을 이해하는데 매우 중요하다(Redfield et al., 1963; Ryther and Dunstan, 1971; Fisher et al., 1992; Justic et al., 1995). 온 난해역에서 식물플랑크톤의 번성은 동계의 수층혼합으로 기인된 영양염류가 수계내 3-4월까지 지속되면 춘계 광량 및 일주기의 증 가와 함께 대증식이 일어나며, 하계의 수온증가와 더불어 계절적 수온 약층으로 인하여 저층수의 풍부한 영양염이 유광층에 충분 히 공급되지 않아 영양염류가 제한되면 식물플랑크톤의 성장이 둔 화된다. 하지만, 우리나라와 같은 온난해역에서 하계에 빈번하게 관찰되는 집중호우는 육상기원의 풍부한 영양염류를 연안해역으 로 공급시켜 하계에도 불구하고 국지적으로 식물플랑크톤의 대증 식이 빈번하게 발생한다(ECOHAB, 1995; Baek et al., 2008).

식물플랑크톤의 영양염 제한 인자를 검토하는 방법으로는 현장 의 영양염 구성 성분비, 폐쇄생태계(mesocosm)실험, 현장수를 이 용하여 실내에서 인위적으로 영양염을 첨가하는 Bio-assay 등이 있다(Brzezinski, 1985; Fisher et al., 1992; Fujiki et al., 2004:

Taylor et al., 1995). 이들 방법중 N: P: Si 영양염 구성비에 의한 평가가 가장 보편적으로 활용되고 있으나 용존 영양염류의 농도 가 낮을경우 측정오차로 잘못된 해석을 할수 있으며(Lee et al., 2001), 같은 성분 구성비라도 절대 농도가 높은 경우 제한영양염 으로 판단하기 어렵다. Mesocosm 실험은 인위적으로 식물플랑크 톤을 증식시켜 필수영양염의 고갈양상을 평가할수 있으나, 상대적 으로 비용과 인력이 많이 드는 단점이 있다. 이에 반해 현장수를 이용하여 계절별로 출현하는 식물플랑크톤을 대상으로 생물검정 을 수행하면 현장 조건을 잘 반영할 수 있으며 어떤 영양염이 언

제 어느 해역에서 제한되는지 간접적으로 평가할 수 있다. 비록 생물검정실험이 인위적인 실험으로 자연생태계의 제한 인자를 모 두 평가할 수는 없지만(Hecky and Kilham, 1988), 현장에서 출현 하는 식물플랑크톤에 대한 영양염의 반응 정도를 잘 반영 할 수 있는 가장 보편적으로 사용되고 있는 방법중 하나이다.

광양만은 한반도 남해안 중앙부의 남해연안에 위치하여 여수반 도와 남해도에 의해 둘러싸여 있는 반폐쇄적인 지형학적 특징을 가지고 있으며, 남쪽에서는 쿠로시오의 지류인 대만난류의 영향을 받아 외해수가 유입되고, 북쪽과 서북쪽에서는 섬진강과 동천 기 원의 담수가 유입된다. 집중호우시에 섬진강과 동천을 중심으로 유입된 많은 양의 담수는 만 전체에 걸쳐 저염분화와 더불어 영 양염류의 공급을 촉진시킨다. 또 다른 영양염 공급원으로는 여수 시와 광양시에서 유입되는 생활하수와 더불어 광양만 북부의 광 양제철소와 남부의 여천 국가산업단지에서 유입되는 공업용 폐수를 들 수 있다. 이와 같은 경로를 통하여 유입된 다량의 영양염으로 인하여 광양만에서는 식물플랑크톤의 대증식이 빈번하게 발생할 수 있는 잠재적인 해역이다(Lee et al., 2001; Kim et al., 2005).

광양만 해역에서 해양환경과 식물플랑크톤에 관한 연구는 지금

까지 다양하게 수행되어 왔다. 이들 대부분의 연구는 식물플랑크

톤의 분포와 군집구조(Lee et al., 2007; Baek et al., 2011), 오염

원특성(Kim et al., 2005), 염분 경사에 따른 식물플랑크톤의 종조

성과 입자성 유기물의 분포에 관한 연구(Kwon et al., 2001; Lee

et al., 2007), 와편모조류 시스트 분포특성(Kim et al., 2003), 부

유입자물질 분포와 거동(Lee et al., 2010), 식물플랑크톤의 영양

염 제한특성(Lee et al., 2001; Kwon et al., 2002; Baek et al.,

2011) 등에 초점을 두었다. 하지만 이들 대부분의 조사는 광양만의

해양환경요인과 더불어 오염특성에 국한되어 있고, 영양염 첨가실

험 또한 Lee et al.(2001)에 의한 추계 강우에 따른 염분구배에 차

이를 둔 연구와 Kwon et al.(2002)이 수행한 섬진강 하구역의 국

지적인 연구결과에 불과하다. 한편, Baek et al.(2011)은 동계 저

수온기에 식물플랑크톤의 군집조성과 광양만 광역해역에서 영양

염 첨가 실험을 수행하여 내만과 외측정점간의 식물플랑크톤의 성

장특성이 다르다는 것을 밝혔다.

따라서 본 연구는 Baek et al.(2011)의 후속 연구로 춘계와 하 계에 영양염이 점차적으로 고갈되는 시점에 영양염 농도를 다르 게 첨가하여 식물플랑크톤의 성장 반응 특색을 알아보고자 하였 다. 아울러 춘계와 하계의 식물플랑크톤의 군집구조와 환경요인간 의 상관성을 파악하여 어느해역에서 어떠한 환경요인이 식물플랑 크톤의 성장에 영향을 미치는지 토의하고자 한다.

재료 및 방법 현장조사

현장조사는 광양만 20개 정점에서 2010년 5월 5~6일(춘계)과 8 월 25~26일(하계)에 표층수는 버켓으로 저층수는 니스킨 채수기 를 이용하여 각각 채수하였다(Fig. 1). 수온, 염분, pH는 CTD를 이용하여 현장에서 측정하였다. 투명도는 선상에서 Secchi disc를 이용하여 측정하였다. Chlorophyll a (Chl.a)농도 측정을 위해서 표층과 저층수300 mL를 선상에서 GF/F필터(47 mm Whatman glass fiber filters) 로 여과하였고, 그 필터는15 mL 튜브에 넣어 냉 동보관하였다. 용존산소(DO)는 표층과 저층수를 용존산소병에 채 수하여 윙클러법으로 측정하였다. 영양염 분석용 시료는 GF/F필 터를 통과한 여과 해수 20 mL를 30 mL PC병에 넣고 냉동보관 하였다. 식물플랑크톤 종조성과 정량분석을 위해 500 mL용 채수 병에 표층수와 저층수를 각각 500 mL를 넣고 곧바로 Lugol로 최 종농도 1%로 고정했다. 특히 하계에는 식물플랑크톤의 크기별 Chl.a 농도를 조사하기 위해 표층수를 <20 µm, >3 µm의 나노 (Nano) 크기와 <3 µm의 피코(Pico)크기로 나누었다. Chl.a농도는 냉동 보관한 여과지를 90% acetone에 넣고 24시간 냉암소에서 엽 록소를 추출한 후 형광측정기(Turner Designs 10-AU Fluorometer) 로 분석하였다(Parsons et al., 1984).

영양염류는 냉동 보관한 시료를 분석전 해동하여 규산염(SiO

), 암모니아성 질소(NH4-N), 아질산과 질산성 질소(NO

+NO

-N), 인 산염(PO

-P) 를 Parsons et al.(1984)의 분석법에 따라서 Auto Analyzer(Bran Luebble) 로 분석하였다. 영양염 제한 인자는 Justic et al.(1995) 이 제시한 상호복합적으로 연관되는 화학량론적 제한 (stoichiometric limitation) 에 근거하여, P 제한은 DSi:DIP>22 또는 DIN:DIP>22 이며, N 제한은 DIN:DIP<10 또는 DSi:DIN>1이며, Si 제한은 DSi:DIP<10 또는 DSi:DIN<1으로 평가하였다.

식물플랑크톤의 종조성과 현존량을 파악하기 위해서 500 mL의 샘플을 50 mL로 농축시킨 후 100~300 µL 분주하여 X20 또는 X40 배율로 동정 및 계수하였다. 특히 광학현미경에서 동정이 극 히 어려운 종은 속 수준에서 동정하였다.

영양염 첨가 실험

생물검정실험은 춘계에는 상대적으로 영양염이 풍부한 해역(정 점8)과 제한된 해역(정점 20)에서 영양염 농도구배에 의한 식물플 랑크톤의 성장 및 반응을 알아보기 위해서, 하계에는 광양만 광역 해역의 10개 정점에서 일정 농도의 영양염을 첨가하여 낮은 영양 조건에서 집중강우와 같은 갑작스러운 영양염 첨가 효과를 파악 하기 위해서 디자인되었다. 춘계의 생물검정실험은 2 정점에서, 표 층해수를 mesh(200 µm pore size)로 자연여과하여 동물플랑크톤을 제거한 후 실험실로 운반하여, 시험관(ø22 mm×200 mm, PYREX) 에 식물플랑크톤 개체수 밀도를 동일하게 맞춘 후 광량(60 µmol m

s

), 광주기(12L:12D), 온도(15

C) 의 조건으로 수행되었다. 영 양염 농도별 첨가는 대조군을 포함하여 질산염 첨가군(+N), 인산 염 첨가군(+P)으로 설정하였고, 질산염은 KNO

, 인산염은 KH

PO

분말을 이용하여, +N의 최종농도는 0, 2, 4, 6, 10, 20, 50, 100 µM로, +P 의 최종농도는 각각 0, 0.2, 0.4, 0.6, 1, 2, 5, 10 µM로 각각 설

Fig. 1. Location of study sites in Gwangyang Bay, Korea. White open circles and squares indicate spring and summer bioassay stations, respectively.

정하였다. 춘계 농도별 영양염 첨가실험에서 식물플랑크톤의 성장 율(Specific growth rate, SGR)은 세포의 최초 접종일로부터 세포 밀도가 정체기에 도달했을 때까지의 세포밀도를 계산하여 아래의 식에 대입시켜 구하였다.

µ

=(log

N

– log

N

)/T 여기서

T: 배양일수, N

: 실험초기세포밀도의 FSU값, N

: 실험종료시 세포밀도의 FSU 값으로 나타내었다. 식물플랑크톤 군집에 의한 영양염의 섭식(uptake rate)에 대한 반포화계수는 Michaelis-Mentent 식을 이용하여 구하였다.

V=V

·S/K

+S

여기서 V는 흡수율, V

는 최대 영양염 흡수율, S는 영양염 농 도, K

는 V=V

/2 일 때 기질농도이다. 즉, K

는 반포화상수로 최 대 성장율의 1/2에 해당되는 값이다.

하계의 생물검정실험은 현장수에 영양염을 첨가하지 않은 대조 군(control), 질산염 첨가군(+N), 인산염 첨가군(+P)으로 설정하였 고, 질산염은 KNO

, 인산염은 KH

PO

분말을 이용하여, +N의 최종농도 +20 µM로, +P 2 µM로 각각 조절하였다. 현장수에 영양 염과 식물플랑크톤을 일정량 주입한 시험관(ø22 mm×200 mm, PYREX) 을 광량(60 µmol m

s

), 광주기(12L:12D), 온도(25

C) 조건의 배양기에서 실험을 수행하였다. 모든 실험에서 생물량의 변동은 2일 간격으로 in vivo 상태의 형광값을 Fluorometer(Turner design 10-AU, USA) 로 총 춘계 12일, 하계 14일간 측정하였고, 식물플랑크톤 군집조성을 조사하기 위해 1 mL씩 sub-sample하여 Lugol 용액으로 최종농도 1%로 고정하여 보관하였다.

각각의 영양염첨가군의 성장효율은 각 정점별 12일간 배양한 형광값의 성장율을 산출한 후(Tf/Cf-1) × 100 식에 대입하여 구할 수 있었다. 여기서 Tf은 첨가군의 성장율의 값이며, Cf는 대조군 성장율의 값이다.

결 과

환경요인의 변화

춘계 하계 광양만 20개 정점에서 환경요인의 변화를 Fig. 2와 3 에 나타내었다. 춘계 투명도는 만 내측 정점에서 4 m 전후를 보 였고, 외측으로 갈수록 조금씩 증가하는 경향을 관찰하였다(Fig.

2a). 하계에는 춘계에 비하여 만 내측 정점에서 2 m 전후로 낮았 으며, 외측(정점 18, 19, 20)으로 갈수록 춘계보다 높은 투명도를 보였다. 광양만의 표층 평균 수온은 춘계 17.89±1.33

C 로, 하계 24.50±0.88

C 로 나타났다. 표층과 저층의 수온 차이는 춘계 2.54

±1.26

C 로 하계보다 3.23±1.70

C 낮게 관찰되었다(Fig. 2b). 표층 수온은 춘계 정점 11에서 20.71

C 로, 하계 정점 20에서 26.18

C 로 최고치를 각각 기록하였다. 표층염분은 춘계 정점 10에서 최저치 12.18 psu 를 기록하였고, 정점 10을 제외하면 대부분의 정점에서 25 psu 전후로 관찰되어 평균 25.84±3.97 psu을 보였다. 하계에도 춘계와 유사하게 섬진강의 영향을 강하게 받는 정점 10에서 13.68 psu 로 가장 낮았고, 다른 대부분의 정점은 26 전후(25.95±3.49 psu) 로 나타났다. 춘계와 하계 저층수의 염분은 표층보다 급격하게 변

Fig. 2. Horizontal distribution changes of transparency (a), temper-

ature (b), salinity (c), pH (d) and dissolved oxygen (DO) (e) in

spring and summer in Gwangyang Bay. White and black indicate

surface and bottom layers, respectively.

화하는 정점은 없었고, 춘계 평균 29.04±0.93 psu와, 하계 30.69±

1.93 psu 로 유사한 변화 폭을 보였다(Fig. 2c). pH는 춘계 표층 평 균 8.01±0.14로 정점별 큰 차이를 보이지 않았고, 하계 표층평균은 7.92±0.32 로 춘계와 유사하게 나타났으나, 정점 1과 18에서 각각 8.73 와 8.66으로 높은 값을 나타낸 것이 특이적이다(Fig. 2d). 용 존산소는 춘계 표층 평균이 8.71±0.47 mg L

로, 저층 평균 7.67±

0.86 mg L

보다 조금 높게 나타났고, 하계 표층에는 6.33±0.77 mg L

로, 저층평균 4.0±1.1 mg L

와 비교하여 현저한 차이를 보였다.

하계에 수온 증가와 더불어 해역의 성층화현상으로 정점 1과 2에

서는 3 mg L

전후로 빈산소수괴가 형성되었고, 다른 정점의 저 층에서도 용존산소가 점차적으로 감소하는 경향을 관찰할 수 있 었다(Fig. 2e).

각 정점간 영양염농도의 변화를 Fig. 3에 나타내었다. 표층 규 산염의 평균은 춘계 11.46±13.33 µM로, 하계평균 30.56±25.89 µM과 비교하여 약 3배의 차이를 보였다. 저층에서도 하계(27.24±6.58 µM) 가 춘계(5.06±1.06 µM)보다 5배정도 높은 차이를 보였다. 춘계와 하계 모두 섬진강 하구 담수의 영향을 받는 정점 10에서 가장 높게 나타났다(Fig. 3a). DIN(질산염+아질산염+암모니움)은 규산염의 패턴과 비슷하였으며, DIP는 하계 저층에서 높게 관찰되었다. Chl.

a 농도의 변동범위는 춘계 표층에서 0.61에서 5.04 µg L

( 평균:

2.76±1.19 µg L

) 로 나타났고, 특히 정점 1, 9, 12에서 현저하게 높게 나타났다. 하계에는 1.58에서 33.26 µg L

( 평균: 14.05±1.32 µg L

) 으로 정점간에 큰 차이를 보였고, 정점 11, 12, 13, 14 와 외해 쪽 정점 19, 20를 제외한 모든 정점에서 높게 관찰되었다(Fig. 4).

또한 하계 나노(Nano, 3~20 µm)와 피코(Pico, < 3 µm) 크기로 분 획한 Chl. a의 결과는 Fig. 5에 나타내었다. 광양만 폐쇄성 내만 정점 3에서 나노 크기로 분획된 Chl. a 농도가 8.2 µg L

로 가장 높은 값을 나타내었고, 피코 크기로 분획된 Chl. a농도는 정점 1 에서 2.63 µg L

로 가장 높은 값을 보였다. 아울러 하계 광양만 해역의 나노 크기 Chl. a 농도의 평균은 3.2±2.4 µg L

로 나타났 고, 피코 크기는 0.8±0.6 µg L

로 각각 나타났다.

식물플랑크톤의 군집구조

춘계와 하계 표층 식물플랑크톤의 총개체수와 식물플랑크톤의 그룹별 우점율 및 규조류의 주요 우점종에 대한 정점별 출현 양 상을 Fig. 6과 7에 나타내었다. 춘계 표층에서 총 42종이 관찰되 었고, 규조류가 대부분의 정점에서 90% 이상으로 우점하였고, 다 음으로 와편모조류순으로 나타났다. 하계의 식물플랑크톤은 총 97 여 종이었고, 그 중 규조류가 49종으로 가장 높게 나타났고, 다음 으로 와편모조류 45종과 더불어 은편모류, 규질편모류, 유글레나 류순으로 나타났다. 식물플랑크톤의 출현 종수는 춘계보다 하계에 서 높게 나타났으며, 총 개체수 밀도 또한 하계(평균 8.1×10

cells L

) 가 춘계(평균 0.7×10

cells L

) 보다 높게 나타났다. 춘계에는 정점 10을 제외한 대부분의 정점에서 규조류 Eucampia zodiacus 가 극우점하였고, 정점 6과 10에서는 Skeletonema costatum이 상 대적으로 높게 나타났다. 하계에는 내만의 대부분의 정점(1-10)에 서 S. costatum이 전체 규조류의 90%이상을 차지하여 극우점하였 으며, 정점 11,12와 더불어 정점 19, 20에서도 60%정도의 점유율 을 보였다.

영양염 첨가 실험

식물플랑크톤의 증식을 간접적으로 확인할 수 있는 형광값을 이 용하여 영양염 첨가에 따른 각 정점별 생물의 반응을 살펴본 결 과, 춘계 영양염 농도별 첨가 실험에서는 농도가 높아짐에 따라 질산염과 인산염 첨가군에서 높은 증식을 나타냈으며, 현장에서 상대적으로 영양염이 낮게 관찰된 정점 20에서 N을 첨가한 실험 군이 정점 8의 형광값보다 높게 관찰되었다(Fig. 8). 두 정점 수행 한 생물검정실험에서의 성장율을 Fig. 9에 나타내었다. 정점 8에 서 N과 P영양염첨가군의 최대 성장율이 0.61 d

과 0.66 d

로 나 Fig. 3. Horizontal distribution changes of DSi (a), DIN (nitrate, nitrite,

ammonia) (b), DIP, N:P ratios in spring and summer in Gwangyang Bay.

White and black indicate surface and bottom layers, respectively.

타났으며, 외측해역 정점 20에서는 영양염 첨가에 따른 최대 성장 율이 0.65 d

과 0.64 d

로 유사하게 나타났다. 하계 대부분의 정 점에서 인 첨가군 형광값이 영양염을 첨가하지 않은 대조군의 값 과 비슷하거나 그 이하로 나타났으며, 질소 첨가군에서는 배양시 간의 경과와 더불어 형광값이 높게 나타났다. 대조군에서도 시간 의 경과와 더불어 형광값이 증가하는 정점(10, 12, 15)이 나타났 고(Fig. 10), 이들 대부분의 정점은 광양만 북서부해역으로 담수의 영향을 직간접적으로 받고 있는 정점이였다. 영양염 첨가의 효율를 알아보기 위해 대조군 대비 N 첨가군과 P첨가군의 결과를 Fig. 11에 나타내었다. 대조군 대비 N첨가군에서는 정점 12에서 부(-)의 효 율을 보였고, 정점 1, 4, 9, 20에서 각각 2.38, 3.28, 2.69, 2.92배 Fig. 4. Horizontal distribution changes of Chl. a for surface layers in spring (a) and summer (b) in Gwangyang Bay.

Fig. 5. Percentage of Chl. a concentration in each size fraction at the surface in summer.

Fig. 6. Horizontal distribution changes of total phytoplankton abundances for surface layers in spring (a) and summer (b) in Gwangyang Bay.

의 높은 영양염 첨가효율을 보였다. 나머지 정점에서도 N첨가에 따른 식물플랑크톤의 증가효과는 약하게 확인되었다. 대조군 대 비 P첨가군에서도 정점 1, 4, 6, 12, 18에서 대조군보다 약간 높 게 나타났고, 나머지 정점에서는 대조군과 유사하거나 낮게 나타 났다.

고 찰

춘계와 하계 광양만 식물플랑크톤의 현존량과 군집구조의 분포 양상를 살펴보면, 춘계 식물플랑크톤의 현존량은 묘도 안쪽 동천 하구 정점 1과 묘도 아래쪽 정점 9, 섬진강하구의 영향을 받는 남 Fig. 7. Relative contribution of phytoplankton classes (upper) and dominant diatom species (lower) in spring (a, b) and summer (c, d).

Fig. 8. Change in in vivo fluorescence of phytoplankton community by algal bio-assay. These experiments are used the surface water of each station

in spring in Gwangyang Bay.

해도 부근의 정점 12에서 현존량이 상대적으로 높게 나타났으며, 묘도 위쪽 정점 2, 6, 7과 더불어 외측해역 정점으로 갈수록 낮게 관측되었다. 춘계 식물플랑크톤의 군집구조는 만 내측 묘도 서부 해역 정점 1~9사이에서 규조류가 높게 나타났고, 섬진강 하구 인 근해역의 정점 10~14에서는 은편모류가 우점하였다. 반면 하계에 는 묘도 인근 전체 해역과 섬진강 담수의 직접적인 영향을 받는 정점 10, 13과 함께 여수 주거 시설이 밀집한 정점 17, 18에서 식 물플랑크톤의 높은 현존량이 관측되었다. 춘계와 하계 규조류의 종조성을 보면, 대부분의 정점에서 춘계에는 E. zodiacus가 극우 점하였고, 하계에는 S. costatum이 극우점하는 특색을 보였다. 사 이즈가 상대적으로 큰 중심목 규조류E. zodiacus는 극지방을 제외 하고 세계의 모든해역에서 출현하는 범세계적인 종(cosmopolitan species) 으로 인식되어 왔다. 특히 이들 종은 부영양해역인 일본의 Tokyo 만(Yoshida et al., 2011), Harima-Nada(Nishikawa et al., 2007), Ariake 만(Matsubara et al., 2012; Ito et al., 2013), 캐나 다의 Fundy만(Martin et al., 2007) 등에서 대발생하는 것으로 보 고되고 있다. Nishikawa(2002)의 배양실험 보고에 의하면, E.

zodiacus 의 성장가능한 수온은 7~30

C 로 넓었고, 최적성장 수온 범위는 20~25

C 이며, 염분은 10~35 psu로 광온·광염성 종으로 파 악되었다. 하지만 그들 연구진의 세토해역의Harima-Nada 현장결 과에 의하면(Nishikawa et al., 2007), 상대적으로 낮은 수온 10- 15

C 인 동계 및 춘계에 대발생하는 것으로 나타나, 실험실 결과

의 최적 수온 조건이 불일치하는 것을 알 수 있다. Ito et al.(2013) 의 보고에 의하면, 조석간만으로 인한 저층부유물질이 수계내로 혼합이 빈번하게 일어나는 Ariake 만(갯벌이 많은 해역)에서 E.

zodiacus 의 초기증기에는 대조시기(spring tidal cycle)의 투명도가 낮은 것보다 소조시기(neap tidal cycle)의 수층혼합이 적으면서 투 명도가 높은 시기가 증식에 유리하다고 하였다. 아울러, 온난해역 의 춘계와 같이 저수온 조건에서 광량의 증가와 더불어 일사시간 (photoperiod) 의 증가는 E. zodiacus 증식의 방아쇠(trigger)를 당길 수 있는 좋은 환경조건이라고 언급했다. 이는 수심이 상대적으로 낮은 광양만의 내만환경과 유사한 지리적인 특성을 지닌 것과 일 치하는 대발생기작이라고 할 수 있고, 본 연구의 조사기간중 동계, 하계, 추계의 투명도가 1 m 전후로 극히 혼탁한 환경보다 춘계의 4 m 전후의 높은 투명도를 보인 시기에 광량의 증가는 수계(water column) 내 보상심도를 깊게하여 E. zodiacus 증식할 수 있는 평균 수심깊이를 증가시켜 그들의 증식에 유리하게 작용하였을 가능성 이 높다. 결과적으로 낮은 수온과 더불어 광량의 증가는 춘계 E.

zodiacus 증식에 좋은 환경이라고 할 수 있다.

한편 하계 우점한 S. costatum은 광온 및 광염성종으로 기수역

과 연안해역에 널리 분포하며, 국내에서는 서해 금강하구언(Yih et

al., 2005), 아산만 연안하구(Yi et al., 2005), 남해연안 마산만

(Baek and Kim, 2010), 득량만(Yoon, 1999), 광양만(Baek et al.,

2011), 동해안 강원도의 화진포구(Kim et al., 2012)등 전해역에서

Fig. 9. Relationship between growth rate of phytoplankton communities and nutrient concentration of nitrate (a, c) and phosphateas (b, d).

보고되고 있다. 본 종은 계절에 관계 없이 내만 뿐만 아니라 기수 역의 저염분 조건에서 활발한 증식을 하는 것으로 보고되고 있다 (Han et al., 1992; Baek and Kim, 2010; Baek et al., 2011). 광 양만에서 선행된 Baek et al.(2011)의 보고에 의하면, 저수온기인 동계에도 불구하고 전해역에서 S. costatum(평균 1.2×10

cells L

) 이 출현하였고, 전체 식물플랑크톤 군집중 그들이 찾지한 비율 또한 높게 나타났다. 본 연구의 하계에는 평균 7.3×10

cells L

로 동계 의 평균 개체수 밀도보다 약 6배이상 높게 나타났다. S. costatum 분리 배양주에 의한 수온범위는 2~30

C 로 상당히 넓은 범위를 보 였고(Curl and MeLeod, 1961; Hitchock, 1980), 염분 또한 5~45 psu 로 기수역뿐만 아니라 고염분 조건에서 내성이 강한 것으로 보고되고 있다(Brand, 1984; Rijstenbil, 1989). 이와 같은 결과는 광양만에서도 동계 S. costatum이 출현할 수 있는 수온조건이 된 다는 것을 의미할 수 있으며, 특히 하계와 같은 높은 수온(20- 25

C) 에서 최적으로 성장할 수 있는 그들의 생리적인 특성에 의 하여 내만(정점 1-10)을 중심으로 현저한 증식을 나타낸 것으로 사료되었다. 특히 하계에는 상대적으로 염분이 높은 묘도 서부해 역(정점 11-14)과 외측의 정점(정점 19, 20)에서는 S. costatum의 점유율이 약간 감소하였고 은편모그룹이 전체적으로 높게 나타나 는 경향을 보였다. 결과적으로 S. costatum의 하계와 같은 고수온 기에는 염분농도의 구배에 의한 영향을 강하게 받을 것으로 판단 되었고, Oh et al.(2008)와 Han et al.(1992)이 보고한 가막만과 일

본 동경만의 저염분에 의한 S. costatum의 증식특성과 부분적으로 일치하였다.

춘계에 E. zodiacus와 하계에 S. costatum이 각각 극우점하였는 데, 이들 2종간의 종간 경쟁에서 어떤 환경이 그들의 증식에 직접 적으로 관여하였는지 요약정리하면 다음과 같다. Nishikawa(2002) 와 Oh et al.(2008)에 의하면, S. costatum의 광량에 대한 반포화 계수(K

) 는 31.0 µmol photons m

s

, 최소요구(보상)광량(I

) 은 1.0 µmol photons m

s

로, E. zodiacus 의 K

=62.8 µmol photons m

s

, I

=3.08 µmol photons m

s

보다 낮은 광량에서도 증식이 가능하다는 것을 밝혔다. 특히 Oh et al.(2009)은 가막만에서 하계 의 수온이 높은 7월에도 불구하고 E. zodiacus가 S. costatum와의 경 쟁에서 우위를 차지하여 우점한 것은 표층의 부유물질 농도가 낮 았기 때문에 보다 높은 광량이 수계내 도달하여 E. zodiacus의 증 식에 유리하게 작용하여 종간의 경쟁에서 앞선 것을 지적하였다.

반면, 본 연구에서는 앞서 언급한 것과 같이 광양만에서는 하계 빈번한 강우로 육상기원의 탁수가 내만에 유입되어 투명도가 극 히 낮아, 가령 E. zodiacus의 개체수가 일부 정점에서 관찰되었지 만, 그들이 활발하게 증식할 수 없었고, 낮은 광조건에서 유리하 게 생존할 수 있는 생태전략을 가진 S. costatum가 내만의 저염분 화와 더불어 고수온환경에서 기하급수적으로 증식하여 광양만 전 체해역에 걸쳐 높은 밀도로 우점하였을 것으로 사료된다. 아울러 춘계에는 저수온과 더불어 투명도가 높은 광양만의 환경특성이 E.

zodiacus 의 성장에 유리하게 작용하여 대증식하였을 것으로 간주 할 수 있고, 2종간의 환경인자에 대한 생물 종간의 경쟁에서도 춘 Fig. 11. Comparision of N and P nutrient additional efficiency vs.

control based on Figure 10.

Fig. 10. Growth response of phytoplankton assemblages by algal

bio-assay. These experiments are used the surface water of each sta-

tion in summer in Gwangyang Bay.

계 E. zodiacus가 우위를, 하계 S. costatum가 우위를 보인 것은 다른 환경조건보다 수계내 탁도에 따른 수중에 도달하는 광량 정 도에 따라서 결정되었을 가능성이 높다고 사료되었다.

하계에 식물플랑크톤의 Nano와 Pico 크기의 Chl. a 분획에서는 체인을 형성하는 S. costatum 이 묘도 서부해역 정점 1~10에서 극 우점하여 >20 µm 크기의 Chl. a에 크게 기여하였다. 아울러 >20 µm 크기로 분획된 Chl. a는 섬진강하구 정점 10 에서부터 외측으로 갈수록 감소하는 경향을 나타냈다. 다시말하면 영양염 농도가 낮 아지는 외측해역에서는 Nano와 Pico 크기로 분획된 생물량이 상 대적으로 높게 나타나는 것을 알 수 있었다. Raven(1998)와 Finkel et al.(2004) 에 의하면, 운동성이 있고, 단위면적당 표면적이 넓은 편모류와 같은 Nano와 Pico 사이즈의 생물은 빈영양수계에 유리 하게 증식한다고 보고하였고, 본 연구에서도 영양염 농도가 낮은 정점에서 Nano와 Pico 사이즈로 분획된 Chl. a가 상대적으로 높 게 나타는 것과 일치하였다. 결과적으로 하계 광양만 광역해역에 서 체인을 형성하는 S. costatum이 극우점하였지만, 부분적으로 영 양염이 낮은 해역으로 갈수록 사이즈가 작은 미소 편모 생물군의 비율이 점차적으로 증가하는 것을 알 수 있었다.

Goldman et al.(1979) 와 Fisher et al.(1992)의 보고에 의하면, 영양염 농도와 그 구성비의 변화는 연안해역에서 식물플랑크톤의 종간 경쟁을 유도해 종 천이를 유발한다. 그 중 규조류의 성장은 Si:N 비가 1:1이하 또는 Si:P비가 10:1 이하 일 때 Si의 제한을 받 으며, 이러한 환경이 지속되면 규조류가 성장할 수 없게 된다(Turner et al., 1998). Justic et al.(1995) 이 제시한 상호복합적으로 연관되 는 화학량론적 제한(stoichiometric limitation)기준에 근거하여 춘 계와 하계 광양만에서 영양염 절대 농도의 제한 및 구성 성분 비에

따른 식물플랑크톤의 잠재적인 영양염 제한 인자의 결과를 Table 1 에 나타내었다. 춘계에는 인산염에 의한 제한이 묘도 부근(정점 6) 과 섬진강 하구 인근해역(정점 10, 12, 13, 14)에서 나타났다. 이와 같은 결과는 Lee et al.(2001)이 보고한 묘도 남단의 산업시설이 밀집한 지역에서 강한 인산 인의 점오염원에 의해 질산 질소가 제 한영양염으로 우세하게 나타난다는 것과 부분적으로 일치한다. 또 한 광양만내만에 섬진강으로부터 많은 양의 담수가 유입될 경우 육상기원의 다양한 영양물질과 함께 N기원의 영양염이 대량으로 유입되어, 섬진강하구 주변 정점에서 상대적으로 인산염-P의 제한 인자가 두드러지게 나타났고, 이는 선행연구의 Kwon et al.(2002)과 Lee et al.(2001) 의 결과와 일치하였다. 결과적으로 광양만 내만에 서는 춘계와 하계 서부해역(정점 1, 3)과 외측해역(정점 17, 18, 19, 20) 에서는 질산염의 구성 성분비에 의한 제한뿐만 아니라 절 대 농도의 제한이 뚜렷하게 관찰되었고, 인산염의 제한은 하계 섬 진강 하구주변의 일부 정점에서 절대적인 영양염 제한은 나타나 지 않았으나, 상대적 구성성분비에 의한 제한이 나타났다. 반면 선 행된 Baek et al.(2011)의 보고에서도 광양만해역에서 동계 규산 염에 대한 영양염 제한은 나타나지 않았고, 본 연구기간의 춘계와 하계에도 규산염의 절대농도 및 구성성분비에 의한 제한이 본 연 구에서 나타나지 않았다는 것은 광양만 광역해역에서 규산염을 이 용하는 규조류의 우점이 동계뿐만 아니라, 춘계 및 하계에도 지속 되고 있다는 것을 잘 반영하고 있었다.

춘계 영양염 농도 구배에 따른 첨가 실험에서는 상대적으로 내 만해역인 정점 8에서 N과 P 영양염첨가군의 식물플랑크톤 군집에 대한 최대 성장율이 0.61 d

과 0.66 d

로 나타났으며, 반포화계수는 0.50 µM 과 0.28 µM로 나타났다. 외측해역 정점 20에서는 영양염 Table 1. Nutrient limitation assessment in Gwangyang Bay based on two differents criteria (nutrient concentration and ratios). Bold words indicate the nutrient limitation

Si limitation N limitation P limitation Nutrient concentration limitation

Station DSi/DIP DSi/DIN DIN/DIP DSi/DIN DSi/DIP DIN/DIP DIN-1 DIP-0.2 DSi-2

Spring Summer Spring Summer Spring Summer Spring Summer Spring Summer Spring Summer Spring Summer Spring Summer Spring Summer

1 12 112 5.9 2.0 2 57 5.9 2.0 12 112 2 57 0.6 16.1 0.31 0.28 3.6 31.5

2 10 126 1.9 1.5 5 82 1.9 1.5 10 126 5 82 1.5 17.6 0.30 0.21 3.0 26.9

3 15 111 4.3 3.0 4 36 4.3 3.0 15 111 4 36 1.0 5.4 0.28 0.15 4.2 16.5

4 13 66 1.2 4.4 11 15 1.2 4.4 13 66 11 15 2.3 2.3 0.22 0.15 2.8 10.0

5 11 48 17.1 2.5 1 19 17.1 2.5 11 48 1 19 0.2 6.4 0.32 0.33 3.5 15.8

6 59 104 1.1 1.8 52 59 1.1 1.8 59 104 52 59 23.4 9.1 0.45 0.16 26.4 16.2

7 23 121 1.4 2.3 16 54 1.4 2.3 23 121 16 54 5.6 6.9 0.35 0.13 7.9 15.7

8 13 102 3.5 2.3 4 44 3.5 2.3 13 102 4 44 1.1 6.6 0.31 0.15 3.9 15.4

9 10 94 0.5 2.5 18 38 0.5 2.5 10 94 18 38 15.4 6.7 0.85 0.18 8.3 16.8

10 112 169 1.4 2.1 82 81 1.4 2.1 112 169 82 81 43.5 49.4 0.53 0.61 59.5 102.4

11 32 57 1.5 2.0 21 29 1.5 2.0 32 57 21 29 8.8 15.3 0.42 0.53 13.4 30.4

12 47 63 1.4 1.8 34 35 1.4 1.8 47 63 34 35 14.8 16.9 0.44 0.49 20.7 30.6

13 58 151 1.2 1.9 48 80 1.2 1.9 58 151 48 80 16.2 45.1 0.34 0.57 19.5 85.6

14 43 114 1.3 1.8 33 64 1.3 1.8 43 114 33 64 15.3 36.1 0.46 0.56 19.8 63.9

15 17 93 1.8 1.7 9 54 1.8 1.7 17 93 9 54 3.2 20.9 0.35 0.39 5.9 36.3

16 20 91 1.9 1.8 11 51 1.9 1.8 20 91 11 51 3.4 18.5 0.32 0.37 6.5 33.4

17 19 118 16.4 1.9 1 62 16.4 1.9 19 118 1 62 0.3 21.4 0.28 0.34 5.4 40.5

18 15 92 14.5 2.2 1 43 14.5 2.2 15 92 1 43 0.3 6.3 0.28 0.15 4.3 13.7

19 24 39 14.4 31.3 2 1 14.4 31.3 24 39 2 1 0.4 0.1 0.25 0.11 5.8 4.2

20 17 44 35.2 156.7 0 0 35.2 156.7 17 44 0 0 0.1 0.0 0.29 0.13 4.8 5.7

첨가에 따른 최대 성장율이 0.65 d

과 0.64 d

로, 반포화계수는 0.67 µM 과 0.13 µM으로 나타나, 내만과 외측정점에서 농도별 영 양염첨가의 식물플랑크톤의 성장특성은 명확하게 구분되지는 않 았다. 반면, 식물플랑크톤의 성장에 필요한 최소한의 영양염농도 를 파악할 수 있는 반포화계수 농도는 내만 정점 8에서 N영양염 농도가 정점 20보다 약간 높았으나, P영양염은 반대 경향을 보였 다. 영양염 첨가에 따른 미세조류의 성장 반응은 수계(기질)내 영 양염 농도와 직접적 관계를 가지며, 영양염 흡수속도와 세포내 영 양염저장 능력은 종마다 다른 특이성을 가진다(Fuhs, 1969; Davis, 1970; Rhee, 1973). Nishikawa et al.(2011) 에 의하면 DIN의 감소 는 식물플랑크톤의 조성을 바꾸는 중요한 요소이며, 일본 Harima- Nada 에서 4~5월 낮은 DIN농도에서 E. zodiacus가 종특이적으로 우점하였다. 이는 본 연구결과에서도 내만해역(정점 8)에서 상대 적으로 낮은 DIN의 농도에서, E. zodiacus 우점하는 결과와 유사 하였다. 한편 Sommer(1989)에 의하면, 식물플랑크톤의 성장특성 에서는 영양염을 흡수하여 곧바로 성장에 이용되는 성장전략 (Growth strategy) 과 바로 성장하지 않고 영양염을 저장하는 저장 전략(Storage strategy)으로 구분하였다. 이는 영양염에 대한 반포 화계수(K

) 가 낮은 종은 성장전략, 세포내에 영양염 함량이 많은 종은 저장전략에 해당된다고 할 수 있다. 본 조사에서도 외측해역 ( 정점 20)에서 질산염의 반포화계수는 내만 정점보다 높았으나, 인 산염에 대한 춘계에 출현한 식물플랑크톤 군집의 반포화계수가 0.13 µM 로 내만해역(정점 8)과 비교하여 낮은 값으로 관찰된 것 은 외측의 낮은 인산염농도에 적응하였을 것이고, 가령 생물검정 실험과 같은 갑작스러운 인산염 공급시 낮은 농도의 실험군에서 는 영양염을 세포내에 축적하지 않고 바로 성장한것으로 사료되 지만 1.0 µM 이상의 농도에서는 성장율에 크게 관여하지 않고 영 양염을 흡수하는 렉시어리소비(Luxary consumption)를 한것으로 판단된다. 결과적으로 춘계의 농도별 영양염 첨가실험에서 E.

zodiacus 가 생물검정실험의 모든 실험군에서도 우점하였으며, 특 히 인산염 첨가군실험에서는 질산염 첨가군보다 낮은 농도에서 더 욱 높은 성장을 나타내는 것을 알수 있었다. 외해역(정점 20)에서 는 와편모조류와 규조류가 우점하며 영양염 첨가시 빠른성장을 나 타내며 영양염이 상대적으로 높은 내만보다 영양염 농도별 첨가 에 따라 낮은 농도에서도 성장이 높은것으로 나타났다. 하지만 질 산염의 반포화계수가 외측정점에서 높게 나타난 이유는 명확하게 설명할 수 없었으며, 추후 현장에서 분리 배양한 단일 종에 관한 정속 영양염 흡수실험을 병행할 필요성이 대두되었다.

하계 해역별 영양염 첨가실험에서는 섬진강 인근해역으로 공급 된 높은 영양염으로 정점 10, 12, 15에서 대조군을 포함한 모든 실험군에서 높은 성장을 나타냈으며, 대조군 대비 영양염 첨가효 율은 낮게 나타났다. Lee et al.(2001)에 따르면 담수 유입이 많은 8~9 월의 광양만에서 N기원의 영양염 농도가 높게 나타난다고 보 고하였고, 본 연구에서도 하계 섬진강 인근해역(정점 10, 12, 15) 에서 섬진강을 통해 많은 양의 담수가 유입되어 낮은 염분과 함 께 높은 N기원의 영양염이 공급되었다. 이를 반증하듯이 생물검 정실험에서도 섬진강인근 정점의 대조군에서 높은 형광값이 지속 적으로 관찰되어 대조군대비 영양염첨가군의 성장효율이 명확하지 않았다. 반면, 정점 4에서는 섬진강 인근해역과는 달리 대조군의 성장이 거의 이루어지지 않았고, 상대적으로 N과 P의 첨가군에서는

식물플랑크톤의 성장이 지속적으로 관찰되어 대조군대비 성장 효 율이 각각 3.28배와 1.59배로 영양염 첨가실험 해역중 가장 높게 관찰되었다. 묘도 인근의 산업시설이 밀집한 정점 1, 6, 9에서는 N 첨가에 의한 높은 성장반응을 보였고, 대조군 대비 N 첨가 효 율이 각각 2.38, 1.75, 2.69배로 높게 나타났다. Golman et al.

(1979) 의 보고에 의하면, 미세조류의 세포내에 일정 농도의 인이 일정기간 존재하며, 이와 같은 성장전략은 인이 부족한 환경일 때 과잉섭취한 인을 이용하여 일정기간동안 성장이 가능하다고 보고 하였다. 본 생물검정실험의 결과에서도 하계 상대적으로 낮은 농 도의 인이 검출된 정점의 N 첨가실험군에서 높은 형광값을 관찰 할 수 있었다는 것은 세포내 일정의 P를 효율적으로 이용하여 성 장했을 가능성이 크다(Baek et al., 2011). Oh et al.(2009)에 따르면 인산염이 비교적 낮은 시기 S. costatum종이 우세한 성장전략을 보여 수계내 우점할 가능성이 높다고 보고하였고, 본 연구에서도 상대적으로 인이 낮은 정점 1, 4, 6, 8, 9, 18의 S. costatum이 N 첨가군에서 S. costatum이 80%이상 우점하면서 상대적으로 높은 성 장을 보였다. 결과적으로 하계 광양만에서 P영양염 첨가효과는 낮 게 나타났고, N 영양염의 첨가효과가 높게 나타난것은 식물플랑 크톤의 세포내 P 영양염의 축적전략과 관계가 있을 것으로 판단 되었다.

사 사

본 연구는 한국해양과학기술원 연구과제 “남해특별관리해역의 관리를 위한 해양 생태계 건강지수 개발(PE99191)”지원으로 수행 되었습니다.

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2013년 11월 22일 원고접수

2014년 2월 5일 수정본 접수

2014년 2월 7일 수정본 채택

담당편집위원: 이준백