Taxonomy of Korean Asarum (Aristolochiaceae) by the Morphological Characters

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(1)Print ISSN 1226-3591 Online ISSN 2287-8203. Korean J. Plant Res. 32(4):344-354(2019) https://doi.org/10.7732/kjpr.2019.32.4.344. Original Research Article. 한국산 족도리풀속(Asarum)의 외부형태학적 형질에 의한 분류 임효선1, 오병운2* 1. 국립생태원 생태조사연구실, 연구원, 2충북대학교 생명과학부, 교수. Taxonomy of Korean Asarum (Aristolochiaceae) by the Morphological Characters Hyosun Leem1 and Byoung-Un Oh2* 1. Researcher, Division of Ecological Survey Research, National Institute of Ecology, Seocheon 33657, Korea 2 Professor, School of Biological Sciences, Chungbuk National University, Cheongju 28644, Korea. Abstract - In seven species of Korean Asarum, 44 qualitative and 28 quantitative characters were reviewed taxonomically. Among 44 qualitative characters observed in vegetative and reproductive organs, the states of 27 characters were common in all the seven species. Among 28 quantitative characters, five characters have the same values in all the seven species; the number of cataphyll (2-4), leaf (2), calyx lobe (5), stamen (12) and pistil (6). White spots on adaxial surface of leaf (effectively) distinguished A. maculatum and A. versicolor from the other species. Many long soft hairs on abaxial surface of leaf distinguished A. mandshuricum from other species with short hairs. The glandular hairs on inner surface of calyx tube were divided into 2 types, reflecting the taxonomic relationships between the species: Type 1 has non-stalked glandular hairs (A. maculatum, A. sieboldii and A. sp.), and Type 2 has stalked glandular hairs (A. patens, A. versicolor, A. mandshuricum and A. misandrum). The length, shape, colour of calyx lobe and the extent to which the calyx lobe recurves, as well as the diameter and colour of calyx tube throat, were confirmed to be taxonomically valuable. In the case of glandular hair density on the surface of calyx lobe, A. patens with low density and A. sp. with high density were clearly distinct from all the other species with intermediate hair density. Meanwhile, the stylar protuberance length of A. patens (2.9-3.3 ㎜) was strikingly different from other species (1.4-2.5 ㎜). Additionally, further examination of the identities of A. yeonbyeonense and A. yeonbyeonense var. viridiluteolum is required.. Key words – Aristolochiaceae, Asarum, Morphological character, Relationships. 서 언. 한국산 족도리풀속은 Nakai (1914)가 개족도리풀(Asarum maculatum)과 서울족도리풀(Asarum sieboldii var. seoulense). 족도리풀속(Asarum L.)은 쥐방울덩굴과(Aristolochiaceae). 을 신분류군으로 발표한 이래, Lee (1996)는 개족도리풀과 족도. 에 포함되는 다년생 초본으로서 중국의 약 39종을 포함하여 동. 리풀 2종만이 자생하는 것으로 보고하였다. Yamaki et al. (1996). 남아시아에 약 80종, 남미와 유럽에 약 10종이 분포하는 것으로. 은 한국산 족도리풀속의 속명을 모두 Asarum에서 Asiasarum. 알려져 있다(Kerry and Alan, 1997; Huang et al., 2003). 본. 으로 변경하면서 금오족도리풀(Asiasarum patens), 무늬족도. 속에 속하는 식물들은 악편의 형태가 종모양 또는 단지모양이. 리풀(Asiasarum sieboldii var. versicolor)을 신분류군으로,. 고, 방사상칭으로 세 갈래로 갈라지며, 지하경이 옆으로 뻗는. Yook and Kim (1996)은 자주족도리풀(Asiasarum koreanum),. 특징에 의해 쥐방울덩굴속(Aristolochia L.)과 구별된다(Park,. 무늬족도리풀(Asiasarum sieboldii f. chungbuensis), 반들족. 1974; Ohwi, 1984; Kerry and Alan, 1997; Oh, 2017).. 도리풀(Asaiasarum heterotropoides var. mandshuricum)을. *교신저자: E-mail [email protected] Tel. +82-43-261-2296. 신분류군으로 발표하였으며, Oh et al. (1997)은 각시족도리풀 (Asarum misandrum)을 신종으로 발표하였다. Lee and Lee. ⓒ 본 학회지의 저작권은 (사)한국자원식물학회지에 있으며, 이의 무단전재나 복제를 금합니다. This is an Open-Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) - 344 which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited..

(2) 한국산 족도리풀속(Asarum)의 외부형태학적 형질에 의한 분류. (2000)는 한국산 족도리풀속을 4종 4변종 4품종으로 기록하였. (2008)의 연구결과와 중복되는 부분은 제외하고 언급하였다.. 고, Lee et al. (2005)은 잡선운족도리풀(Asarum intermedium),. 재료 및 방법. 선운족도리풀(Asarum sonunsanense), 무늬선운족도리풀(Asarum sonunsanense f. varegatum), 황록선운족도리풀(Asarum sonunsanense f. viriluteolum), 청금오족도리풀(Asarum patens. 재료. var. flavi-viride), 황록족도리풀(Asarum sieboldii var. viri-. 연구에 사용된 재료는 2011년 4월부터 2015년 6월까지 전국. diluteolum) 등 2종 2변종 2품종을 새롭게 발표하였다. Oh et. 각지에서 채집된 성숙 개체의 영양기관과 생식기관을 70%. al. (2005)은 한국에 분포하는 본 속의 식물 중 무늬족도리풀,. Ethanol에 고정하여 액침표본으로 제작하였고, 각 실험에 사용. 각시족도리풀, 자주족도리풀, 개족도리풀, 금오족도리풀 등 5. 된 증거표본은 충북대학교의 생물학과 표본관(CBU)에 보관하. 종을 한국특산식물로 취급하였으나 Yamaji et al. (2007)과 So. 였다(Table 1). 강원대학교 생물학과(KWNU), 경북대학교 생물. and Kim (2008)은 일본 규슈에 각시족도리풀이 분포하는 것으. 학과(KNU), 국립수목원(KH), 서울대학교 산림과학부(SNUA),. 로 기록하였다. So and Kim (2008)은 한국산 족도리풀속을 6종. 서울대학교 생물학과(SNU), 성균관대학교 생물학과(SKK) 등. 4변종으로, Oh (2008)는 7종으로 정리한 바 있으며, So et al.. 국내 표본관에 소장된 건조표본을 직접 방문 또는 대여하여 관. (2010)은 백두산의 연변족도리풀(A. yeonbyeonense)을 신종으로. 찰하였으며, 또한 네덜란드의 Nationaal Herbarium Nederland. 발표했으며, 황록족도리풀(A. sieboldii var. viridiluteolum). (L), 일본의 Kyoto University (KYO), Tokyo University (TI) 등에. 을 족도리풀의 변종에서 연변족도리풀의 변종(A. yeonbyeon-. 소장된 기준표본은 이미지를 통하여 관찰하였다.. ense var. viridiluteolum)으로 재조합한 바 있다. 본 연구에서는 Oh (2008)의 견해에 따라 총 7종(A. sp. 1종. 방법. 포함)을 대상으로, 원기재문과 기준표본을 확인하고 외부형태. 거대형질 분석. 학적 형질의 고찰을 통하여 각 종의 주요 형질 및 변이의 한계를. 각 종의 동일 집단 내 개화 및 결실 개체를 대상으로 건조표. 재검토하였다. 또한 일부 학명을 이명처리 하였으며, 기존 Oh. 본, 액침표본, 생체재료 등을 사용하였다. 지하경, 인편엽, 잎. Table 1. Materials and its vouchers used for morphological analysis Collection sites and Vouchers 1. A. maculatum Nakai 개족도리풀 Tongyeong-si (Bongmyeong-dong-150423-1), Geoje-si (Gyeryongsan-150423-1) Gochang-gun (Seonunsan-150419-1), Wando-gun (sanghwangbong-150419-1), Jeju-si (Hallasan-150421-1) 2. A. sieboldii Miq. 족도리풀 Danyang-gun (dosolbong-150330-1), Yeongdong-gun (Minjujisan-140413-1), Pohang-si (Naeyeonsan-110502-1), Sunchang-gun (Hoemunsan-140511-1) 3. A. sp. 자주족도리풀 Eumseong-gun (gaseopsan-140503-1) 4. A. patens (K.Yamaki) M.Kim & S.So 금오족도리풀 Anseong-si (seounsan-150503-1), Cheongwon-gun (seondosan-140425-1), Seosan-si (yonghyeongyegok-150411-1) 5. A. versicolor (K.Yamaki) M.Kim & S.So 무늬족도리풀 Gapyeong-gun (Unaksan-150428-1), Yeongdong-gun (gakhosan-140525-1), Gurye-gun (Jirisan, Piagol-150428-1) 6. A. mandshuricum (Maxim.) M.Kim & S.So 털족도리풀 Ansan-si (pungdo-140502-1), Wonju-si (anchangni-150415-1), Jeongseon-gun (hambaeksan-150427-1) 7. A. misandrum B.U.Oh 각시족도리풀 Taean-gun (cheollipo-150418-1), Jeju-si (sangumburi-150420-1) - 345 -.

(3) Korean J. Plant Res. 32(4) : 344~354(2019). Fig. 1. Morphological characteristics measured in the study. A. Habit B. 1st cataphyll C. 2nd cataphyll D. Leaf E. Lateral view of flower F. Top view of flower G. Calyx lobe H. Arrangement of pistil and stamen I. Ovary (cross-section) J. Pistil K. Stamen L. Seed. 1. height of plant, 2. length of rhizome, 3. diameter of rhizome, 4. length of 1st cataphyll, 5. width of 1st cataphyll, 6. length of 2nd cataphyll, 7. width of 2nd cataphyll, 8. length of leaf blade, 9. width of leaf blade, 10. length of petiole, 11. diameter of petiole, 12. length of peduncle, 13. diameter of peduncle, 14. length of calyx tube, 15. diameter of calyx tube, 16. length of calyx lobe, 17. width of calyx lobe, 18. length of style, 19. height of stylar protuberance, 20. length of stylar protuberance, 21. length of filament, 22. width of filament, 23. length of anther, 24. length of seed, 25. diameter of seed. 등의 영양기관과 화경, 꽃, 종자 등의 생식기관의 정성적 및 정. dryer (HCP-2)로 건조한 후, ion sputter를 이용하여 gold coating. 량적 형질을 관찰·측정하였다(Stereo microscope: Laica Zoom. (thickness: 200~250 Å)된 시료를 장방출 주사전자현미경. 2000, Germany). 정량적 형질의 측정은 완전히 성숙한 20개체. (Field Emission Scanning Electron Microscope, Jeol JSM-. 를 최소단위로 하였고, 각 기관의 측정 부위를 제시하였다(Fig. 1).. 700F, Japan; 15 Kv, working distance 23~25 ㎜)으로 관찰 및 촬영하였다(Figs. 2-4).. 미세형질 분석. 결과 및 고찰. 미세구조 관찰을 위하여 70% ethanol에 고정된 개체에서 만 개된 꽃의 악편, 악통 및 암술을 일부 적출하여 1.5% glutar-. 형태형질 분석. aldehyde에 전처리 후, 0.1 M phosphate buffer (pH 6.8)로 2회. 공통형질 및 변이형질(common characters and vari-. 세척하였다. 이어서 30~100% ethanol의 단계적인 탈수과정을. able characters). 거쳐 isoamylacetate에 2회 치환하였다. 이를 critical point. 한국산 족도리풀속의 질적형질 44항목(Table 2, Table 3)과. - 346 -.

(4) 한국산 족도리풀속(Asarum)의 외부형태학적 형질에 의한 분류. Fig. 2. Glandular trichome types on inner surface of calyx tubes in Korean Asarum species (1: inner surfaces of calyx tubes, 2. surface cells and trichomes 3-4. trichomes of ridge). A. A. maculatum B. A. sieboldii C. A. sp. D. A. patens E. A. versicolor F. A. mandshuricum G. A. misandrum scale bar: 1. 1 ㎜, 2. 30 ㎛, 3. 30 ㎛, 4. 20 ㎛.. Fig. 3. Glandular trichome density types on adaxial surface of calyx lobes in Korean Asarum species. A. A. maculatum B. A. sieboldii C. A. sp. D. A. patens E. A. versicolor F. A. mandshuricum G. A. misandrum scale bar: 1. 100 ㎛, 2. 10 ㎛.. Fig. 4. Shapes of style in Korean Asarum species. A. A. maculatum B. A. sieboldii C. A. sp. D. A. patens E. A. versicolor F. A. mandshuricum G. A. misandrum H. punctuated secretary cell on style surface. scale bar: A-G. 700㎛, H. 40㎛. - 347 -.

(5) Korean J. Plant Res. 32(4) : 344~354(2019). 양적형질 28항목(Table 4)을 재검토하였다. 질적형질 중 27개. 긴 연모가 관찰되었으며, 특히 맥에는 뚜렷하게 긴 털이 발달하. 항목은 본 속의 종들에서 공통적으로 관찰되는 단일형질이었으. 였다. 개족도리풀과 각시족도리풀은 맥을 포함하여 전체에 털. 며(Table 2), 17개 형질은 각 종에서 다양한 형질상태를 보였다. 이 없었으나, 드물게 세맥에 약간의 털이 관찰되기도 하였다. (Table 3).. (Table 3).. 28개 양적형질 중 단일형질은 인편엽의 수(2-4장), 잎의 수 (2장), 악편의 수(3장), 수술의 수(12개) 및 암술의 수(6개) 등 5. 엽병의 모용(trichomes of petiole). 개 항목이 해당되었다. 각 종에서 변이를 보이는 나머지 23개 항. 엽병의 털의 밀도는 종에 따라 변이가 심하나, 털이 있거나. 목의 측정치는 표로 제시하였다(Table 4).. 없는 종(족도리풀, 무늬족도리풀), 짧은 털 또는 연모가 비교적. 질적형질과 양적형질 중, 분류학적으로 의미 있는 형질들은 아래에 기술하였다.. 밀생하는 종(자주족도리풀, 털족도리풀)으로 구분되었다. 그러 나 개족도리풀, 금오족도리풀, 각시족도리풀은 흔히 털이 관찰 되지 않았으나, 드물게 엽병 기부에 소수의 털이 분포하기도 하 였다(Table 3).. 엽신의 모용(trichomes of leaf blade) 잎의 표면(향축면)에는 모든 분류군에서 모용(털)이 확인되 었고, 그의 분포 밀도는 다양하였다. 털족도리풀의 경우 짧은. 악통 내부 표면의 선모(inner surface glandular tri-. 털(simple trichome)과 다세포로 이루어진 연모(pilose)가 혼생. chomes of calyx tube). 하였고, 그 외의 모든 분류군에서는 짧은 털만이 관찰되었다. 악통은 일반적으로 자주색을 띠며, 안쪽에 세로로 능각이 발 달되어 있다. 악통 내부의 능각과 능각 사이 표면에서, 종에 따라. (Table 3). 이면(배축면)에는 맥을 포함한 전체에 짧은 털(simple hair). 자루가 있는(stalked) 선모와 자루가 없는(non-stalked) 선모의. 이 존재하거나(족도리풀과 자주족도리풀), 맥에만 약간의 털이. 2가지 유형이 관찰되었다(Fig. 2). 외부형태적으로 가장 유사한. 분포하는 것(무늬족도리풀)으로 확인되었다. 그러나 금오족도. 개족도리풀, 족도리풀, 자주족도리풀 3종에서는 자루가 없이 표. 리풀과 털족도리풀의 경우는 맥을 포함한 전체에 다세포성의. 피 표면에 1개의 분비세포(secretary cell)만 존재하였다. 나머. Table 2. Easily recognizable 27 common qualitative characters in Korean Asarum species Characters. Character state. Characters. Character state. Habit. perennial. Habitat. shady & moist forest. Rhizome attitude. creeping. Rhizome colour. ivory to whitish purple. ovary position. superior. Cataphyll margin. entire. ovary placentation. axile. Cataphyll trichome. pubescent. style shape. radial form. Cataphyll colour. whitish or brownish purple. style color. purple. Leaf pyllotaxis. alternate. stigma position. basal of protuberance. Leaf blade margin. entire. stigma shape. roundish and convex. Inflorescence type. solitary. Flowering season. April to May. Flower: calyx tube shape. campanulate, cup-shaped. inner surface ridge. vertical. Stamen filament shape. laminar. anther shape. ellipsoidal. anther colour. yellow or dark yellow. Pistil. Fruit dehiscence pattern. irregular. type. berry. Seed shape. curved cylindric. color. brown. appendage color. ivory to light brown. - 348 -.

(6) - 349 -. Character. deltoidz. A. misandrum. z. Meaningful morphological characters within Korean Asarum species.. acute. strongly recurvedz. slightly recurved. contactualz. not contactual. acuminatez acute. not contactual. flat or undulate or curved forward z. not contactual. flat or undulate. acute. ellipticz, nearly flatz. deltoid, undulate. not contactual. flat or undulate or curved forward. acuminatez. not contactual. deltoid, undulate. deltoid. z. calyx lobe contact with calyx tube. not contactual. flat or undulate or curved forward. curvature state. flat or undulate or curved forward. acute or acuminate. apex. Flower. color whitish purple. color. greenish purple to purple. purple to brownish purple. yellowish brownz, purple with ivory spotz. yellowish brown or light purplez. dark purplez. purple, or yellowish purple. whitez, or light pink or yellowish greenz. white , or rarely pink to purplez. z. purple or dark purple. dark purple. dark purple. dark purple. dark purple, or yellow or green. glabrous. slightly hairedz. glabrous. glabrous. glabrous. glabrous. glabrous. trichome. peduncle. Inflorescence. green. green. green. green. throat color. yellowish green to brownish purple. yellowish green to whitish purple. yellowish green to whitish purple. yellowish green to whitish purple. whitish purple to purple. green. deep green to purple. adaxial color. usually purplez, or greenz. yellowish green to whitish purple. purple, or yellow to green. glabrous or rarely haired. pilose. glabrous or slightly haired. acute or acuminate. deltoid, undulate. deltoid, undulate. shape. pale green. pale green. glabrouse or slightly short haired. pale green. slightly short haired. A. mandshuricum. A. versicolor. A. patens. A. sp.. A. sieboldii. A. maculatum. Taxa. A. misandrum. A. mandshuricum. A. versicolor. thickly short haired & pilosez. pale green. thickly short haired & pilosz glabrous or rarely haired basally. slightly haired. slightly short haired. A. patens. glabrous or slightly haired. pale green pale green to purplez. slightly short haired. A. sp.. glabrous or rarely haired basally. trichome. A. sieboldii. pale green. abaxial color. petiole. absent. absent. slightly haired. faintly present. z. slightly haired. absent. absent. absent. distinctly present. z. adaxial white spot. thickly hairedz. slightly haired. slightly haired. slightly haired. slightly haired. adaxial trichome. glabrouse or slightly short haired. abaxial trichome. Leaf. cordate, rarely auriculate. cordate. cordate, rarely auriculate. cordate. cordate. cordate, rarely auriculate. cordate. base. A. maculatum. Taxa. blade. abtuse or acute. abtuse or acute. acute or acuminate. acute. acute or acuminate. acute. acute or abtuse. apex. Leaf blade. 워터마크. Character. broadly cordate or cordate. A. mandshuricum. A. misandrum. ovate-cordate. broadly cordate. A. versicolor. cordate or ovate-cordate. A. sp.. broadly cordate. cordate or ovate-cordate. A. patens. cordate or ovate-cordate. A. sieboldii. shape. A. maculatum. Taxa. Character. Table 3. Qualitative characters of the genus Asarum in Korea. 한국산 족도리풀속(Asarum)의 외부형태학적 형질에 의한 분류.

(7) 6.2 (12.2) 16.4. 10.5 (17.1) 27.5. 10.5 (13.1) 14.9. A. versicolor. A. mandshuricum. A. misandrum. - 350 -. 2. 2. A. mandshuricum. A. misandrum. 4.7 (5.9) 6.9. 6.9 (8.0) 9.7. A. versicolor. A. mandshuricum. 7.1 (9.2) 10.7. 4.7 (5.7) 6.4. z. 6.9 (11.1) 14.8. 9.6 (12.5) 15.3 12 2.2 (2.3) 2.5. 12 2.9 (3.1) 3.5. 12 2.7 (2.9) 3.1. 1.0 (1.1) 1.2. 1.3 (1.4) 1.5. 1.6 (1.7) 1.8. 1.3 (1.5) 1.7. 2.0 (2.2) 2.4. 8.2 (11.7) 15.9. A. patens. 12 2.2 (2.4) 2.7. A. misandrum 3.9 (5.4) 7.0 6.5 (8.3) 10.5 12 3.3 (3.6) 3.7 z Meaningful morphological characters within Korean Asarum species. y Minimum (Average) Maximum. x no.: number.. 8.8 (14.1) 17.8. A. sp.. 6.6 (9.8) 12.5. 6.9 (8.7) 10.7. 6. 6. 6. 6. 6. 6. 6. no.. x. 0.6 (1.0) 1.4. 0.7 (0.9) 1.1. 0.9 (1.0) 1.1. 1.5 (1.7) 1.9. 0.9 (1.1) 1.3. 1.0 (1.1) 1.2. 12.8 (13.3) 13.7. 10.2 (12.1) 14.6. 5.5 (7.4) 9.7. 6.0 (8.0) 9.1. 6.9 (9.0) 13.3. 6.2 (9.7) 11.8. 1.3 (1.5) 1.7 1.9 (2.1) 2.5. 1.5 (1.7) 1.8 2.2 (2.3) 2.4. 3.2 (3.3) 3.4 1.8 (2.0) 2.1. 3.7 (3.8) 3.9 2.0 (2.1) 2.2. 3.2 (3.3) 3.4 1.8 (2.0) 2.2. 3.7 (3.9) 4.2 2.1 (2.4) 2.7 1.2 (1.3) 1.4 1.4 (1.5) 1.5. 3.3 (3.5) 3.8 1.8 (1.9) 2.0. 1.3 (1.4) 1.6 1.5 (1.8) 1.9. 3.3 (3.4) 3.7 1.9 (2.0) 2.1. 3.2 (3.4) 3.7 2.0 (2.1) 2.2. diameter (㎜). 3. 3. 3. 3. 2.7 (2.8) 3.0z 2.9 (3.1) 3.2z. 1.3 (1.5) 1.6 1.7 (1.8) 2.0. length (㎜). Seed. 12.9 (14.0) 14.6. 11.0 (11.6) 12.4. 8.2 (9.6) 12.1. 11.6 (11.7) 11.9. 3. 3. 3. no.x. calyx lobe. 4.2 (6.1) 9.5. 7.6 (9.4) 13.2. 4.8 (8.1) 9.7. 5.3 (9.2) 14.8. 6.0 (7.6) 9.7. 4.9 (7.9) 11.0. 12.3 (13.3) 14.7 13.4 (14.2) 14.9. 8.1 (9.8) 12.1. 7.9 (9.8) 13.1. width (㎜). 3.9 (7.9) 11.7. diameter (㎜). calyx tube. 3.4 (5.9) 7.6. 6.6 (8.3) 11.4. 4.7 (7.3) 10.5. 4.8 (6.8) 9.5. 5.0 (7.1) 9.8. 3.2 (6.7) 10.5. Pistil stylar protuberance height (㎜) length (㎜) 1.0 (1.1) 1.2 1.5 (1.6) 1.7. 1.1 (1.5) 2.1. 0.9 (1.4) 1.9. 0.7 (1.0) 1.4. 1.0 (1.6) 2.2. 0.3 (1.6) 2.4. 0.9 (1.3) 2.0. length (㎜). 2nd cataphyll 4.2 (7.0) 10.3. length (㎜). Flower. 9.5 (12.4) 15.7. 12.2 (16.5) 25.1. 8.2 (12.5) 16.4. 9.8 (15.2) 19.6. 7.8 (11.0) 13.3. 7.8 (12.8) 17.5. 0.8 (1.3) 1.7. style length (㎝) 0.5 (0.8) 1.2. 3.2 (5.2) 8.6. 2.8 (4.0) 6.6. 1.3 (3.6) 5.5. 2.5 (6.3) 11.5. 9.4 (10.5) 11.5. 2.4 (3.2) 3.7. width (㎜). Cataphyll. 8.1 (12.3) 17.7. diameter (㎜). peduncle. 8.4 (10.2) 12.8. 9.1 (12.3) 15.0. 8.7 (10.9) 12.2. 9.4 (11.4) 14.4. 8.5 (11.5) 15.6. 5.8 (10.7) 15.4. 2.2 (4.8) 9.6. 1.6 (1.7) 1.9. 6.8 (9.1) 12.0. A. sieboldii. length (㎜). 1st cataphyll 7.2 (10.6) 13.6. length (㎝). 2-4. 2-4. 2-4. 2-4. 2-4. 2-4. 2-4. no.x. 12 2.3 (2.7) 3.1. 6.5 (8.1) 10.5. A. maculatum. Flower. 7.9 (11.0) 15.2. 8.4 (12.0) 15.8. 4.0 (8.8) 12.2. 6.3 (16.0) 26.4. 14.1 (17.6) 21.4. 8.2 (11.1) 16.9. 2.7 (8.6) 15.4. length (㎝). petiole. 1.6 (2.3) 3.0. 1.9 (3.1) 4.4. 2.2 (2.4) 2.8. 2.4 (3.7) 4.9. 1.4 (3.0) 4.4. 2.3 (2.9) 3.6. 1.6 (2.4) 3.3. diameter (㎜). Stamen filament anther no. length (㎜) length (㎜) 12 2.6 (2.7) 2.8 1.4 (1.5) 1.7 x. 4.1 (5.2) 6.5. 4.1 (7.0) 9.9. 4.2 (6.8) 9.0. 4.4 (7.0) 9.0. 5.5 (9.1) 15.2. 4.3 (6.4) 8.8. 3.4 (6.0) 9.9. width (㎜). calyx lobe. 3.4 (5.0) 6.6. 3.3 (6.8) 8.8. 5.2 (8.5) 10.3. 4.3 (7.9) 10.7. 6.4 (11.0) 16.7. 4.8 (7.3) 10.1. width (㎝). Leaf. 1.2 (5.1) 14.2. 2.8 (4.4) 6.6. 0.9 (4.3) 8.2. 2.5 (4.5) 6.8. 3.1 (7.7) 16.5. 3.2 (6.9) 10.5. blade. 3.5 (6.5) 10.2. length (㎜). 2. A. versicolor. Taxa. 2. A. patens. Character. 2. 2. A. sieboldii. A. sp.. 2. A. maculatum. length (㎝). 9.6 (21.5) 31.7. A. patens. Taxa. 19.2 (24.7) 32.5. A. sp.. no.x. 7.2 (14.8) 22.1. A. sieboldii. 0.9 (4.6) 10.4. length (㎝). Rhizome. 워터마크. Character. 4.2 (10.7) 15.5. height (㎝). Plant. A. maculatum. Taxa. Character. Table 4. Quantitative characters of the genus Asarum in Korea. Korean J. Plant Res. 32(4) : 344~354(2019).

(8) 한국산 족도리풀속(Asarum)의 외부형태학적 형질에 의한 분류. 지 종에서는 한 개의 분비세포 기부에 1~3개의 세포가 일렬로. 모의 밀도는 금오족도리풀과 자주족도리풀에 있어서 매우 중요. 배열된 자루가 있는 선모가 발달하였으며, 이들 중에서도 금오. 한 식별형질로 확인되었다. 또한 악편 표면의 색이 금오족도리. 족도리풀과 털족도리풀의 것이 가장 길었다. 선모의 밀도는 개. 풀에서는 가장 옅은 자주색 또는 황갈색, 자주족도리풀에서 가. 족도리풀과 무늬족도리풀에서 가장 낮고 족도리풀, 각시족도. 장 진한 자주색을 띰으로써, 선모의 밀도와 악편의 색이 서로 연. 리풀, 금오족도리풀, 털족도리풀, 자주족도리풀 순으로 높아지. 관성이 있는 것으로 판단되었다.. 는 것으로 확인되었다. 암술의 화주돌기(stylar protuberance of pistil) 악편의 길이 형태 및 색(length, shape and colour. 암술은 화주(style), 주두(stigma) 및 화주돌기(stylar pro-. of calyx lobe). tuberance)로 구성된다. 화주와 화주돌기의 표면에는 표피의. 악편의 길이: 길이 범위는 3.9-17.8 ㎜로 자주족도리풀에서. 표면 높이보다 아래에, 마치 점이 찍힌듯하게 오목한 분비세포. 평균 14.1 ㎜로 가장 길었고, 각시족도리풀에서 평균 5.4 ㎜로. (punctuated concave secretary cell)가 산포되어 있다(Fig.. 가장 짧았다. 너비는 무늬족도리풀이 4.7-6.4 ㎜로 측정됨으로. 4-H). 볼록하게 돌출한 주두는 화주의 배축면 모서리에 위치하. 써, 나머지 종의 크기 범위인 6.5-15.3 ㎜와 뚜렷한 불연속선이. 고, 크기는 개족도리풀이 가장 작았다(Fig. 4-A). 암술의 화주. 존재하였다(Table 4).. 돌기는 Oh (2008)와 So and Kim (2008) 등에 의해 중요한 분류. 악편의 형태: 편평하거나 파상형이거나 또는 전방으로 돌출. 형질로 인식되어왔다. 본 연구에서도 금오족도리풀이 화주돌. 하는 유형(개족도리풀, 족도리풀, 자주족도리풀, 무늬족도리. 기의 길이가 2.9-3.2 ㎜, 나머지 종들은 1.4-2.5 ㎜로 측정됨으. 풀), 악편이 두꺼워 편평하거나 약하게 파상을 이루는 유형(금. 로써, 이들 사이에 뚜렷한 불연속선을 보였다. 또한 화주돌기의. 오족도리풀), 악편이 악통 방향으로 반곡되는 유형(털족도리. 높이에 있어서도 금오족도리풀이 2.7-3 ㎜, 나머지 종들은. 풀) 및 악편이 강하게 반곡하여 악통에 접촉되는 유형(각시족도. 1-1.8 ㎜를 보임으로써, 악편의 형태적 특징, 악편 표면의 선모. 리풀)으로 구분되었다(Table 3). 악편의 형태는 금오족도리풀,. 밀도와 더불어 본 종의 정체성을 나타내는 중요한 검색형질로. 털족도리풀, 각시족도리풀에서 매우 유용한 형질로 인식된 바. 판단되었다(Fig. 4, Table 4).. 있다(Yamaki et al., 1996; Oh et al., 1997; Oh, 2008; So and Kim, 2008).. 분류학적 처리. 악편의 색: 대부분의 종에서 악편은 자주색을 띠나, 자주족 도리풀은 검은 자주색, 금오족도리풀은 황갈색을 나타내었다.. Genus Asarum L., Sp. Pl. 1: 442 (1753). 족도리풀속 Asiasarum F. Maekawa, Fl. Sylv. Kor. 21: 17 (1936). 무늬족도리풀에서는 황갈색 또는 노란색 또는 연두색 바탕에 흰색 반점이 있는 것으로 확인되었다. 털족도리풀의 경우 악편. 종검색표. 의 기부, 즉 악통의 입구에 주로 원형의 흰색 고리 또는 드물게. 1. 악편은 악통쪽으로 약간 반곡되거나 강하게 반곡되어 악. 분홍색 고리가 존재함으로써, 뒤로 반곡하는 악편의 형태와 더. 통에 부착되고, 악편의 기부에 흰색 또는 핑크색, 연두색. 불어 본 종을 식별하는 강력한 검색형질로 판단되었다. 악편이. 고리가 존재한다. 화통에 밀착하는 각시족도리풀의 악편 기부는 흰색 또는 옅은 핑크색 또는 연두색을 띠었으며, 나머지 종에서는 자주색 또는 짙은 자주색을 띠었다(Table 3).. 2. 악편은 악통쪽으로 반곡된다; 잎 이면에는 연모가 밀생 한다. 6. 털족도리풀(A. mandshuricum). 2. 악편은 악통쪽으로 강하게 반곡되어 악통에 부착된다; 잎 이면에는 털이 거의 없다. 악편 표면의 선모(adaxial surface glandular trichomes of calyx lobe). 7. 각시족도리풀(A. misandrum) 1. 악편은 악통쪽으로 반곡되지 않고, 악편의 기부에 자주색. 악편 표면의 선모 밀도는 선모가 드문드문 분포하거나(금오 족도리풀), 중간 정도의 밀도로 분포하거나(개족도리풀, 족도 리풀, 무늬족도리풀, 털족도리풀, 각시족도리풀), 또는 매우 밀 집되어 분포하는 것(자주족도리풀)으로 구분되었다(Fig. 3). 선. - 351 -. 또는 짙은 자주색 고리가 존재한다. 3. 악편은 편평하고, 황갈색을 띠며, 2.7-3 ㎜의 긴 화주돌 기를 가진다. 4. 금오족도리풀(A. patens). 3. 악편은 파상굴곡이 지거나 끝이 뾰족해지고, 자주색 또.

(9) Korean J. Plant Res. 32(4) : 344~354(2019). 는 짙은 자주색을 띠며, 1-1.6 ㎜의 짧은 화주돌기를 가. 포역을 갖고 있으므로, 개족도리풀이 한반도 전역에 자생하는. 진다.. 족도리풀의 종하 분류군으로 처리되는 것은 논리적으로 타당하 지 않다.. 4. 잎 표면에는 흰색의 알록무늬가 있다. 5. 잎은 표면의 알록무늬가 약하고, 얇으며, 이면에는 맥을 따라서 약간의 털이 있다; 악편에는 흰색 반점. 2. Asarum sieboldii Miquel, Ann. Mus. Bot. Lugduno-. 이 있고, 폭은 4.7-6.5 ㎜이다. Batavi. 2: 134 (1865). 족도리풀. 5. 무늬족도리풀(A. versicolor). Lee and Lee (2000)는 족도리풀에 비해 악편 끝이 심하게 파. 5. 잎은 표면에 흔히 뚜렷한 알록무늬가 있고, 두꺼우. 상굴곡하여 뿔모양을 이루는 개체를 뿔족도리풀(A. sieboldii. 며, 이면에는 털이 없다; 악편에는 흰색 반점이 없고,. var. cornutum Y.N Lee)로 발표하였다. 그러나 뿔 모양의 악편. 폭은 6.9-10.7 ㎜이다. 은 그렇지 않은 개체들과 동일집단에서 함께 출현하므로 Oh. 1. 개족도리풀(A. maculatum) 4. 잎 표면에는 흰색의 무늬가 없다.. (2008)의 견해에 따라 족도리풀의 이명으로 처리하는 것이 타당 하다고 본다.. 6. 잎은 자주색이다; 악편은 짙은 자주색이고, 악편의 끝은 점첨두이거나 다소 파상을 이룬다. 3. Asarum sp. 자주족도리풀. 3. 자주족도리풀(A. sp.). Yook and Kim (1996)에 의해 자주족도리풀(Asiasarum korea-. 6. 잎은 녹색이다; 악편은 자주색 또는 옅은 자주색이. num J.Kim et C.Yook)로 발표된 바 있으며, 대형의 꽃, 악편. 고, 악편의 끝은 예두이거나 뿔처럼 뾰족하다. 선단이 심하게 파상으로 굴곡되어 끝이 급격하게 뾰족해지는. 2. 족도리풀(A. sieboldii). 특징, 검은 자주색의 악편 및 자주색 잎을 가진다는 점에서 족도 리풀(A. sieboldii)과 구분된다. 이후 Lee and Lee (2000)는. 1. Asarum maculatum Nakai, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 13: 267 (1914). 개족도리풀. Asarum으로 속을 변경하여 족도리풀의 품종(A. sieboldii f. koreanum)으로 취급하였고, So and Kim (2008)도 이 견해에. Lee and Lee (2000)는 제주도의 개족도리풀 중 무늬가 없는. 따랐다. 그러나 Yook and Kim (1996)이 신종으로 발표한 자주. 것을 민개족도리풀(A. maculatum var. non-maculatum Y.. 족도리풀은 기준표본이 명시되어 있지 않았으므로 ICN의 제. Lee), 꽃의 색깔이 자주색과 녹색이 섞인 것을 청개족도리풀(A.. 40.1항(Turland et al., 2018)에 의거 비합법명이며, 이를 바탕. maculatum f. viride Y.Lee)로 발표하였고, 개족도리풀과 유사. 으로 신조합한 Asarum sieboldii f. koreanum (J.Kim et C.Yook). 하나 잎과 꽃이 크고, 악편 선단이 뾰족한 개체들을 선운족도리. Y.Lee (Lee and Lee, 2000)와 Asarum koreanum (J.Kim et. 풀(A. sonunsanense Y.Lee)로 기재하였다(Lee et al., 2005). 또. C.Yook) B.U.Oh (Oh et al., 2005) 또한 비합법명으로 처리된. 한 선운족도리풀과 닮았으나 무늬가 있는 것과 꽃이 황록색인. 다. 그러므로 자주족도리풀은 기준표본을 새로이 선정하여 합. 것을 각각 무늬선운족도리풀(A. sonunsanense f. varieatum Y.. 법적인 종으로 발표할 필요가 있다.. Lee), 황록선운족도리풀(A. sonunsanense f. viriluteolum Y.Lee) 로 발표한 바 있다(Lee et al., 2005). 한편, So and Kim (2008). 4. Asarum patens (Yamaki) M.Kim & S.So, Korean Endemic Pl. 56 (2017). 금오족도리풀. 은 A. sonunsanense를 A. sieboldii의 품종(A. sieboldii f. sonunsanense)으로 인식하였다. 그러나 이들은 모두 개족도리풀. Asiasarum 속의 신종(Asiasarum patens K.Yamaki)으로 발. 의 변이로 판단되므로 개족도리풀의 이명으로 정리된 바 있다. 표되었으며(Yamaki et al., 1996), Kim (2017)에 의해 Asarum. (Oh, 2008). 한편 Yamaji et al. (2004, 2007)과 So and Kim. 속으로 재조합되었다. Lee et al. (2005)은 금오족도리풀과 유. (2008)은 형태학적 특징 및 ITS 분석 결과를 바탕으로 본 종을. 사하나 꽃색이 녹색인 것을 청금오족도리풀(Asarum patens. 족도리풀의 품종인 A. sieboldii f. maculatum (Nakai) Yamaji. var. flavi-viride Y.Lee)로 기재하였으나, 족도리풀속에서 흔. 로 소속을 변경한 바 있다. 그러나 파상형의 악편 형태 등 일부. 히 나타나는 꽃색의 변이에 해당하므로 이명으로 처리하였다. 형질에서 족도리풀, 자주족도리풀의 그것과 변이의 폭이 중첩. (Oh, 2008). 기존의 분자생물학적 연구(Yamaji et al., 2004;. 되기는 하나, 개족도리풀이 한반도 남부지역이라는 제한된 분. So and Kim, 2008; Lee et al., 2010)에서, 금오족도리풀은 높. - 352 -.

(10) 한국산 족도리풀속(Asarum)의 외부형태학적 형질에 의한 분류. 적 요. 은 지지도로 다른 종들과는 달리 독립된 분계조를 이루는 것이 확인됨으로써, 형태학적으로 뿐만 아니라 분자생물학적으로도. 한국산 족도리풀속(Asarum L.) 7종의 44개 질적형질 및 28. 다른 종들과 차별화됨을 보여주고 있다.. 개 양적형질을 분류학적으로 재검토하였다. 질적형질 중, 27개 5. Asarum versicolor (Yamaki) M.Kim & S.So, Korean. 형질은 본 속의 모든 종에서 나타나는 공통형질이었으며, 28개 양적형질 중 단일형질은 인편엽의 수(2-4장), 잎의 수(2장), 악. Endemic Pl. 59 (2017). 무늬족도리풀 Asiasarum속의 신변종(Asiasarum sieboldii var. versicolor. 편의 수(3장), 수술의 수(12개) 및 암술의 수(6개) 등 5개였다.. K.Yamaki)으로 발표된 분류군으로서(Yamaki et al., 1996),. 잎 표면의 흰색 얼룩무늬는 개족도리풀과 무늬족도리풀을 다른. Kim (2017)은 Asarum 속의 종으로 계급 변경하였다. 엽신의 향. 종들과 구분하는 유용한 형질이었으며, 금오족도리풀과 털족. 축면에 옅은 무늬가 존재하며, 다른 분류군에 비해 꽃은 물론 전. 도리풀의 잎 이면에는 긴 연모가 다수 분포함으로써 짧은 털이. 체적으로 작은 것이 특징이다. 특히 화부기관에 있어서 악편의. 분포하는 다른 종들과 차별화되었다. 악통 내부 표면의 선모는. 너비와 악통의 입구가 매우 좁으며, 악편에 흰색 반점이 존재함. 종에 따라 자루가 없는 선모(개족도리풀, 족도리풀, 자주족도리. 으로써 다른 종과 뚜렷하게 차이가 난다.. 풀)와 자루가 있는 선모(금오족도리풀, 무늬족도리풀, 털족도 리풀, 각시족도리풀)의 2가지 유형이 구분됨으로써 이들의 유. 6. Asarum mandshuricum (Maxim.) M.Kim & S.So,. 연관계를 잘 반영해 주었다. 악편의 길이, 형태, 색 및 반곡 정. Korean J. Pl. Taxon. 38(2): 141 (2008). 털족도리풀. 도, 악통 입구(통인)의 직경 및 색 또한 유용한 분류형질로 확인. 본 종은 족도리풀(A. sieboldii), A. heterotropoides, 털족도. 되었다. 악편 표면에 발달하는 선모의 밀도는 드물게 분포하는. 리풀(A. mandshuricum)의 변종 또는 품종으로 인식되어 왔으. 금오족도리풀과 밀생하는 자주족도리풀을, 중간 정도의 밀도. 며, Lee and Lee (2000)는 꽃이 황록색인 것을 영종족도리풀(A.. 를 보이는 다른 종들과 뚜렷하게 구분시켜주었다. 한편, 금오족. sieboldii var. mandshuricum f. viride Y.Lee)로 발표했으나. 도리풀의 화주돌기 길이는 나머지 종들의 그것과 뚜렷하게 차. 꽃색의 변이로 판단된다. 악편이 뒤로 반곡하고, 잎 이면은 보. 이가 났다. 연변족도리풀과 녹연변족도리풀의 실체에 대해서. 통 긴 연모가 밀생하는 뚜렷한 특징에 의해 다른 종과 구분되나,. 는 재검토가 요구된다.. 종 내에서는 생육지에 따라 잎 이면의 털의 밀도에서 차이가 관. 사 사. 찰된다. 또한 엽병의 털의 경우, 밀생하는 개체에서부터 무모의 개체까지 변이의 폭이 큰 것으로 확인된다.. 이 논문은 2017학년도 충북대학교 연구년제 사업의 연구비. So et al. (2010)은 백두산의 연변족도리풀(A. yeonbyeon-. 지원에 의하여 연구되었음.. ense)을 신종으로 발표하였고, 황록족도리풀(A. sieboldii var. viridiluteolum)을 연변족도리풀의 변종(A. yeonbyeonense var. viridiluteolum)으로 재조합한 바 있다. 그러나 이에 대해서는. References. 재검토가 요구된다. 7. Asarum misandrum B.U.Oh et J.G.Kim, Korean. Huang, S., L. Kelly and M. Gilbert. 2003. Aristolochiaceae: In Wu, C.Y., P.H. Raven and D.Y. Hong (eds.), Flora of China,. J. Pl. Taxon. 27(4): 493 (1997). 각시족도리풀. Vol. 5., Science Press and Missori Botanical Garden Press,. Yook and Kim (1996)이 경기도 광릉 일대와 경남 가야산 일 대에서 확인한 개체를 기준으로 각시족도리풀(Asiasarum. Beijing and St. Louis. pp. 246-269. Kerry, B. and T.W. Alan. 1997. Aristolochiaceae: In Flora of North America Editorial Committee (eds.), Flora of North. heterotropoides var. mandshuricum f. glabrata)로 발표하였. America, Vol. 3., Oxford University Press, London, UK. pp. 44-52.. 으나, 기준표본을 확인할 수 없으므로 비합법명이다. Oh et al. (1997)은 이를 신종으로 발표하였으며, 길이가 매우 짧은 악편 은 악통에 밀착하고, 엽신의 이면에는 전체적으로 털이 없는 점 으로써 다른 종과 차별화된다.. Kim, M.Y. 2017. Korean Endemic Plants. Haejin Media, Seoul, Korea. pp. 56-59 (in Korean). Lee, B.R., S.H. Kim and M.K. Huh. 2010. Phylogenic study of. - 353 -.

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