The petiole anatomy of the genus Spiraea L. (Rosaceae) in Korea

한국산 조팝나무속(Spiraea L. 장미과)의 엽병 해부

이정호·권오웅·장태수¹·노희선¹·홍석표¹*

국립산림품종관리센터, ¹

경희대학교 이과대학 생물학과 & 기초과학연구소

The petiole anatomy of the genus Spiraea L. (Rosaceae) in Korea Jeong-Ho Lee, Oh-Woung Kwon, Tae-Soo Jang

, Hee-Seon Roh

and Suk-Pyo Hong

*

Korea Forest Seed & Variety Center, 670-4, Suhoeri, Suanbo, Chungju, Chungbuk, 380-941, Korea

1

Laboratory of Plant Systematics, Department of Biology, Institute of Basic Sciences, Kyung Hee University, Seoul, 130-701, Korea (Received 10 November 2009 : Accepted 23 February 2010)

적 요: 한국산 조팝나무속(Spiraea L.)에 속하는 3절 18분류군(sectts. Calospira: 복산방화서절 - 7분류군, Chamaedryon: 산방화서절 또는 산형화서절 - 10분류군, Spiraria: 원추화서절 - 1분류군)에 대해 엽병의 횡단 면을 단부, 중앙부, 기부로 나누어서 비교하고 기재하였다. 엽병의 횡단면은 아원형, 렌즈형이거나 반달형이고, 두 개의 분리된 날개를 갖는 분류군과 날개를 갖지 않는 분류군으로 세 부위(단부, 중앙부, 기부)에서 차이를 보였다. 엽병의 해부학적 형질로는 횡단면의 모양 및 크기, 유관속의 모양 및 크기, 그리고 모용 및 결정체의 모양과 존재 여부들이 분류군 간에 비교 되었다. 본 연구 결과에서는 엽병의 해부학적 형질들이 한국산 조팝 나무속내 분류체계에 적용시키기에는 미약하였지만, 종간 진단형질로는 유용함이 확인되었다. 엽병형질들을 바탕으로 한국산 조팝나무속 분류군에 대한 검색표를 제시하였다.

주요어: 조팝나무속, 장미과, 엽병해부, 분류학, 검색표

ABSTRACT:

Keywords:

조팝나무속(Spiraea L.)은 장미과(Rosaceae)에 속하는 낙 엽성 관목으로, 약 100여종 이상이 북반구 아열대 지역과 온대에 널리 분포하며 동아시아에는 중국에 약 70여종 (Lingdi and Alexander, 2003), 대만에는 4종의 고유종을 포 함한 5종(Liu and Su, 1977), 일본에 11종(Kitamura and Murata, 1982), 그리고 한국에 11종 4변종 1품종 등 16분류군이 자 생한다(Lee and Kim, 1990). 그러나 Kim and Sun(1996)은 한국산 조팝나무속의 분류학적 연구를 수행하면서 12분

류군(10종 2변종)을 기재하였으며, Lee (2003)는 도입되어 재배되고 있는 분류군(i.e., 공조팝나무, 일본조팝나무, 가 는잎조팝나무)을 포함하여 21분류군(15종 5변종 1품종)을 기재하였다.

조팝나무속 식물의 잎은 호생이고, 홑잎이며, 가장자리에 톱니가 있다. 꽃은 원추화서, 복산방화서, 산방화서 또는 산 형화서이며, 꽃받침은 숙존한다. 꽃잎은 4−5장, 두껍고, 꽃받침의 기저에 붙으며, 수술은 20−60개이다. 심피는 5개로 분리되어 있고, 열매는 골돌과이다(Lee, 2003; Lee, 2006;

Kim, 2007).

*Author for correspondence:

조팝나무속은 화서의 형태가 속내의 분류체계를 정하 는데 중요하게 적용되어 왔다(Seringe, 1825; Koch, 1854;

Nakai, 1915). 조팝나무속은 자방의 형태, 배주의 수, 화서의 형태를 바탕으로 세 개의 절(원추화서절: Spiraria Ser., 복 산방화서절: Calospira K. Koch, 산방화서 또는 산형화서절:

Chamaedryon Ser.)로 분류되었으며(Rehder, 1940), 최근 Spiraeeae족에 대한 분자계통분석에서 단계통으로 나타났 다(Potter et al., 2007). 그러나 이러한 화서의 형태는 변이가 심하고, 일부 분류군에서 속내 분류체계와 화서의 형태가 일치하지 않아 분류학적 문제점이 많다(Rehder, 1940; Lingdi and Alexander, 2003; Potter et al., 2007).

해부학적 연구는 분류학적 유연관계를 파악하는데 다 양하게 이용되고, 속내 분류체계 및 종간의 진단형질에도 유용하다(Soladoye, 1982; Olowokudejo, 1987; Mehrabian et al.

2007; Heneidak and Shaheen, 2007). 조팝나무속의 해부학적 형질에 관한 연구는 극히 일부 분류군에서 제한적으로 시도 되었으나(Webb, 1902; Sinnott, 1914; Zhang et al., 1992), 엽 병의 해부학적 연구는 전무하다. 따라서 본 연구는 한국산 조팝나무속의 엽병의 해부학적 형질들(엽병의 모양, 크기, 유관속의 형태, 모용 및 결정체의 유형 등)을 광학현미경을 통해 관찰하고 기재하며, 본 연구결과로부터 얻어지는 해 부학적 형질을 근거로 검색표를 제시하고 각 분류군 사이에 진단형질로서의 적용 가능성을 검토하는데 목적이 있다.

재료 및 방법

본 연구에서 사용된 한국산 조팝나무속 18분류군(도입종:

3종, 자생종: 12종 2변종 1품종)의 건조표본은 국립수목원 표 본관(KH), 경희대학교 표본관(KHUS), 성균관대학교 표본관 (SKK), 서울대학교 수목원 수우표본관(SNUA)에 소장된 표본을 비교 관찰하였다. 또한 해부에 이용된 대부분의 분류군들은 홍릉수목원 및 국립수목원에서 직접 채집하여 사용하였으며, 그 확증 표본은 경희대학교 표본관(KHUS) 에 보관하였다(Appendix).

해부학적인 구조를 밝히기 위해서 파라핀 매몰법을 사용 하였다(Ruzin, 1999; Moon and Hong, 2006). Vesque(1881, 1885) 는 엽병의 중간 부분이 분류군간의 비교 목적으로 사용하 기에는 가장 신뢰할 만한 부분이라고 설명하였다. 그러나 줄기로부터 잎으로 향하는 유관속 구조에 차이가 있기 때 문에(Dehgan, 1982; Olatunji and Bakare, 1993; Heneidak and Shaheen, 2007), 본 연구에서는 대상 분류군에 대하여 보다 더 명확하게 유관속의 배열 및 구성을 비교하고자 줄기를 기준 으로 기부(proximal), 중앙부(median) 그리고 단부(distal)로 세분화하여 구간을 정의하여 실험하였다(Fig. 1).

채집된 시료는 FAA에 고정하였으며, 자동조직처리기 (Thermo Shandon, Citadel 2000)를 이용하여 TBA (tert Butyl- alchohol series)로 탈수하고, 녹는점이 56−58^oC인 파라핀과 치환시켜 조직포매기(Thermo Shandon, Histocentre 3)로

embedding cassettes에 매몰한 후, 자동조직절편기(Thermo Shandon, Finesse E)를 이용하여 5−8 µm두께로 절단하였다.

절단된 절편을 40^oC의 물위에 부유 시킨 후 슬라이드 위에 부착시켜 신전기(JISICO, J-HSW)에 올려 신장시키고 완전 건조시켰다. 준비된 슬라이드를 자동염색장치(Thermo Shandon, Varistain 24−4)를 이용하여 Safranin O와 Fastgreen FCF로 이중염색하고, entellan으로 봉입하여 광학현미경하 에서 관찰하고 사진 촬영하였다.

유관속의 층수, 엽병 횡단면의 길이, 유관속의 지름간의 관계를 나타내기 위한 방법으로 피어슨 상관관계(Pearson correlation)를 이용하였다.

결과 및 고찰

본 연구결과 얻어진 조팝나무속 분류군들의 일반적인 엽병 해부학적 특징들은 Tables 1−3에 정리하였고, Figs. 2−7 에 제시하였다.

엽병의 모양 및 크기

단부에서는 참조팝나무(S. fritschiana), 일본조팝나무(S.

japonica), 조팝나무(S. prunifolia f. simpliciflora), 긴잎산조 팝나무(S. psedocrenata), 가는잎조팝나무(S. thunbergii)의 분류군들이 아원형의 모양을 보였고(Figs. 3A, D, M, P, 4M), 긴잎조팝나무(S. media)에서는 렌즈형이며(Fig. 3G), 이들을 제외한 나머지 분류군에서는 반달형이었다(Figs. 2−4). 단부 의 모든 분류군에서 날개를 형성하였다(Figs. 2−4, Table 1).

중앙부에서는 조팝나무(아원형)와 긴잎조팝나무(렌즈 형)를 제외한 모든 분류군에서 반달형이었고(Figs. 2−4), 인가목조팝나무(S. chamaedryfolia var. ulmifolia), 덤불조팝 나무(S. miyabei)를 제외한 나머지 분류군에서 날개를 형 성하였다(Table 2).

기부에서는 긴잎조팝나무(렌즈형)를 제외한 모든 분류 군에서는 반달형을 보였다(Figs. 2−4). 산조팝나무(S. blumei), 공조팝나무(S. cantoniensis), 일본조팝나무, 조팝나무, 긴 잎산조팝나무, 초평조팝나무(S. pubescens var. leiocarpa), 꼬리조팝나무(S. salicifolia), 갈기조팝나무(S. trichocarpa) 에서 날개를 형성하였다(Figs. 2−4, Table 3).

Fig. 1. Illustration and the size measurement of petiole - DVA,

length of dorsiventral axis; LMB, Length of median bundle; VA,

length of ventral axis; WMB, width of median bundle.

일반적으로 단부에서는 대부분의 분류군이 날개를 형 성하였으나, 줄기에 근접할수록 날개가 형성되지 않았다 (Figs. 2K−L, O, 3I, K−L, 4C, O). 엽병 전체 부분에서 날개를 형성하는 경우는 엽병 길이가 매우 짧은 분류군으로 엽병의

형태가 소실되어 유저의 형태를 보이는 분류군에서 관찰 되었다(Tables 1-3).

엽병 크기는 배축면의 길이(VA)에서 단부: 375−1088 µm, 중앙부: 450−1088 µm, 기부: 465−1413 µm이며, 등축면

Fig. 2. Cross-sections of the distal (A, D, G, J, M, P), medial (B, E, H, K, N, Q), and proximal (C, F, I, L, O, R) regions of the petiole in the

genus Spiraea. A-C: S. betulifolia (S.P. Hong et al. 4232, KHUS); D-F: S. blumei (H.S. Roh & J.H. Song 05072, KHUS); G-I: S. cantoniensis

(H.S. Roh 0509, KHUS); J-L: S. chamaedryfolia var. ulmifolia (S.P. Hong et al. 04231, KHUS); M-O: S. chartacea (S.P. Hong et al. 04232,

KHUS); P-R: S. chinensis (H.T. Im 053665, SNUA).

부터 배축면으로 향한 길이(DVA)는 단부: 290−1000 µm, 중앙부: 300−1100 µm, 기부: 320−1150 µm로 나타났다 (Tables 1−3).

덤불조팝나무가 세 부분에서 1050−1413 µm로 가장 큰 분

류군이었으며, 조팝나무가 375−500 µm로 가장 작은 분류군 이었다(Tables 1−3). 엽병의 크기는 단부에서부터 기부까지 거의 유사하였으며, 일반적으로 sect. Calospira(복산방화서 절)의 엽병 크기가 sect. Chamaedryon(산방화서절)에 비해 더

Fig. 3. Cross-sections of the distal (A, D, G, J, M, P), medial (B, E, H, K, N, Q), and proximal (C, F, I, L, O, R) regions of the petiole in the genus Spiraea. A-C: S. fritschiana (H.S. Roh & J.H. Song 5073, KHUS); D-F: S. japonica (H.S. Roh 0919, KHUS); G-I: S. media (J.H. Paik s.n., E); J-L: S. miyabei (T.S. Jang & H.S. Roh 5261, KHUS); M-O: S. prunifolia f. simpliciflora (S.P. Hong et al. H4232, KHUS); P-R: S.

pseudocrenata (T.B. Lee et al. 1421, SNUA).

큰 경향을 보였다(Figs. 2−4, Tables 1−3). 또한, 엽병의 크기는 잎을 달고 있는 지지대의 기능으로써 잎의 크기 및 일차 맥과의 상관관계가 증명된 바 있다(Dehgan, 1982). 즉 엽병의 크기가 클수록 잎도 크게 나타났는데, 인가목조팝나무, 참 조팝나무, 덤불조팝나무의 경우 엽병 크기는 조사된 분류

군들 중 약 1000 µm 이상으로 나타났으며, 이들 분류군의 경우 잎 크기는 약 2.5 cm 이상으로 나머지 분류군(약 0.5−

1.9 cm)에 비해 2배 이상의 크기 차이를 보였다(Lee, 2003;

H.S. Roh and S.P. Hong, unpubl. data).

엽병의 표면은 매끄럽고, 표피층은 단층으로 두께는 10−

Fig. 4. Cross-sections of the distal (A, D, G, J, M, P), medial (B, E, H, K, N, Q), and proximal (C, F, I, L, O, R) regions of the petiole in the genus Spiraea. A-C: S. pubescens (H.S. Roh & S.P. Hong 0507, KHUS); D-F: S. pubescens var. lasiocarpa (S.S. Kim KNAH014669, KH); G-I:

S. pubescens var. leiocarpa (H.S. Roh & J.H. Song 05071, KHUS); J-L: S. salicifolia (T.S. Jang J824, KHUS); M-O: S. thunbergii (S.P. Hong

et al. H423, KHUS); P-R: S. trichocarpa (T.S. Jang & H.S. Roh 0526, KHUS).

Table 1. Selected characteristic anatomical features of the distal region of the petiole in Spiraea taxa.

Taxon Sect. OP WI VA

( µm)

DVA ( µm)

EP

( µm) OV WMB ( µm)

LMB ( µm)

LB

( µm) NXL BU T CT

S. betulifolia Pall. Cal d + 700−750 550−588 22.5 u 313−338 38−50 80−160 5−6 3 - dr

S. blumei G. Don Cha d + 490 −510 340 −350 12.5 u 240 −250 35 −40 110 2 −3 2 - -

S. cantoniensis Lour. Cha d + 600 −650 490 −500 20 u 280 −290 50 −60 20 −80 4 −5 5 - - S. chamaedryfolia L.

var. ulmifolia (Scop.) Maxim. Cha d + 913 −938 525 −550 15 u 488 −500 38 −50 - 3 −5 1 - dr

S. chartacea Nakai Cha d + 780−830 490−510 20 u 390−400 30−40 - 3−4 1 + -

S. chinensis Maxim. Cha d + 800−825 500−513 17.5 u 475−488 63−88 - 3−4 1 + dr, p

S. fritschiana C.K. Schneid. Cal sc + 1038 −1063 950−1000 27.5 u 263 −338 63 −75 130−150 4−6 3 - dr S. japonica L.f. Cal sc + 960 −990 920 −950 27.5 u 440 −530 150−170 80 10 −11 2 - dr S. media Schmidt Cha d + 480 −500 290 −310 12.5 c 240 −300 30 −50 30 −40 4 −5 3 - dr S. miyabei Koidz. Cal d + 1050 −1088 875−913 22.5 u 625 −650 100−113 70−100 9−11 3 + dr S. prunifolia Siebold et Zucc.

f. simpliciflora Nakai Cha sc + 375−400 320−350 12.5 u 200−235 35−40 80 3−5 2 + - S. pseudocrenata Nakai Cha sc + 535 −545 345 −350 22.5 u 225 −235 35 −50 - 2 −3 1 - - S. pubescens Turcz. Cha d + 460 −470 385 −400 15 u 190 −200 25 −30 60 −70 4 −6 3 + dr S. pubescens Turcz.

var. lasiocarpa Nakai Cha d + 800 −810 480 −500 15 u 360 −390 60 −80 140 5 −6 2 + dr, p S. pubescens Turcz.

var. leiocarpa Nakai Cha d + 500−510 340−350 15 u 250−270 30−40 - 4−5 1 + dr

S. salicifolia L. Spi d + 850 −880 640 −680 15 u 530 −570 130−150 - 8 −9 1 + dr

S. thunbergii Siebold ex Blume Cha sc + 400 −410 440 −450 20 u 170 −180 35 −40 60 −110 4 −6 1 - dr, p S. trichocarpa Nakai Cal d + 550 −600 300 −310 12.5 u 330 −340 30 −40 - 5 −6 3 - - List of abbreviations: BU, number of vascular bundle; CT, crystal type (dr - druse, p - prismatic); DVA, length of dorsiventral axis; EP, thickness of epidermis; LB, diameter of lateral bundle; LMB, Length of median bundle; NXL, number of vascular layers; OP, outline of petiole (d - dichotomy, sc - subcircular); OV, outline of median vascular bundle (c - circular, u - u shape); Sect., section (Cal - Calospira, Cha - Chamaedryon, Spi - Spiraria); T, trichome; VA, length of ventral axis; WI, wing; WMB, width of median bundle; +, present; -, absent.

Table 2. Selected anatomical features of the median region of the petiole in Spiraea taxa.

Taxon Sect. OP WI VA

( µm)

DVA ( µm)

EP

( µm) OV WMB ( µm)

LMB ( µm)

LB

( µm) NXL BU T CT S. betulifolia Pall. Cal d + 875

^{888 600}

^{638 22.5 u 363}

^{413 38}

^{63 - 5}

^{6 2 + dr} S. blumei G. Don Cha d + 520

^{540 330}

^{340 10 u 280}

^{300 35}

^{40 60}

^{100 2}

^{3 3 - -} S. cantoniensis Lour. Cha d + 650

^{680 490}

^{510 25 u 330}

^{360 50}

^{60 - 4}

^{5 1 - -} S. chamaedryfolia L.

var. ulmifolia (Scop.) Maxim. Cha d - 1000

^{1050 500}

^{525 20 u 525}

^{563 45}

^{50 - 3}

^{5 1 + dr} S. chartacea Nakai Cha d + 780

^{830 490}

^{510 20 u 390}

^{400 30}

^{40 - 3}

^{4 2 - -} S. chinensis Maxim. Cha d + 825

^{850 600}

^{638 22.5 u 413}

^{450 63}

^{75 - 3}

^{4 1 - dr, p} S. fritschiana C.K. Schneid. Cal d + 963

^{1038 950}

^{1000 25 u 313}

^{350 50}

^{75 - 4}

^{6 1 - dr} S. japonica L.f. Cal d + 1125

^{1150 1000}

^{1100 25 u 475}

^{500 200}

^{250 120 10}

^{11 2 + dr} S. media Schmidt Cha d + 480

^{500 300}

^{320 12.5 c 250}

^{270 30}

^{50 - 4}

^{5 1 - dr} S. miyabei Koidz. Cal d - 1063

^{1088 913}

^{963 22.5 u 600}

^{638 100}

^{113 - 9}

^{11 1 + dr, p} S. prunifolia Siebold et Zucc.

f. simpliciflora Nakai Cha sc + 450

^{470 365}

^{380 15 u 235}

^{250 30}

^{40 - 3}

^{5 1 + -} S. pseudocrenata Nakai Cha d + 520

^{550 465}

^{480 20 u 200}

^{230 25}

^{30 - 2}

^{3 1 - -} S. pubescens Turcz. Cha d + 555

^{580 435}

^{470 12.5 u 225}

^{240 35}

^{40 - 4}

^{6 1 + dr} S. pubescens Turcz.

var. lasiocarpa Nakai Cha d + 780

^{790 510}

^{520 17.5 u 400}

^{430 60}

^{70 - 5}

^{6 1 + dr, p} S. pubescens Turcz.

var. leiocarpa Nakai Cha d + 520

^{540 360}

^{370 15 u 260}

^{280 30}

^{40 - 4}

^{5 1 + dr}

S. salicifolia L. Spi d + 870

^{890 680}

^{700 12.5 u 530}

^{550 120}

^{130 - 8}

^{9 1 - dr, p}

S. thunbergii Siebold ex Blume Cha sc + 550

^{560 370}

^{380 17.5 u 190}

^{200 30}

^{40 100}

^{200 4}

^{6 3 - dr, p}

S. trichocarpa Nakai Cal d + 540

^{560 300}

^{320 12.5 u 320}

^{340 30}

^{40 - 5}

^{6 1 - -}

List of abbreviations: BU, number of vascular bundle; CT, crystal type (dr - druse, p - prismatic); DVA, length of dorsiventral axis; EP, thickness

of epidermis; LB, diameter of lateral bundle; LMB, Length of median bundle; NXL, number of vascular layers; OP, outline of petiole (d -

dichotomy, sc - subcircular); OV, outline of median vascular bundle (c - circular, u - u shape); Sect., section (Cal - Calospira, Cha -

Chamaedryon, Spi - Spiraria); T, trichome; VA, length of ventral axis; WI, wing; WMB, width of median bundle; +, present; -, absent.

27.5µm이며, 아원형에서 다각형의 세포층으로 나타났다

(Figs. 2−4). 유관속의 모양 및 크기

본 연구에서 조사된 분류군의 유관속의 모양은 원형과

Table 3. Selected characteristic anatomical features of the proximal region of the petiole in Spiraea taxa.

Taxon Sect. OP WI VA

(

^{m) DVA (}

^{m) (}

^{EP m) OV WMB (}

^{m) LMB (}

^{m) (}

^{LB m)} NXL BU T CT S. betulifolia Pall. Cal d + 863

^{913 613}

^{625 20 u 350}

^{363 38}

^{63 - 5}

^{6 1 + dr} S. blumei G. Don Cha d + 490

^{500 360}

^{370 12.5 u 220}

^{230 30}

^{40 30 2}

^{3 2 - -} S. cantoniensis Lour. Cha d + 670

^{680 520}

^{530 20 u 360}

^{380 45}

^{50 - 4}

^{5 1 - -} S. chamaedryfolia L.

var. ulmifolia (Scop.) Maxim. Cha d - 1050

^{1188 675}

^{700 20 u 425}

^{488 50}

^{63 - 3}

^{5 1 - dr} S. chartacea Nakai Cha d - 920

^{940 610}

^{620 17.5 u 270}

^{280 40}

^{50 - 3}

^{4 1 - -} S. chinensis Maxim. Cha d + 775

^{800 550}

^{563 15 u 425}

^{450 50}

^{63 - 3}

^{4 1 - dr, p} S. fritschiana C.K. Schneid. Cal d + 1038

^{1063 950}

^{1013 27.5 u 338}

^{375 63}

^{75 - 4}

^{6 1 + dr} S. japonica L.f. Cal d + 1125

^{1175 1100}

^{1150 20 u 475}

^{500 175}

^{200 - 10}

^{11 1 - dr} S. media Schmidt Cha sc - 610

^{630 320}

^{340 12.5 c 180}

^{190 120}

^{130 - 4}

^{5 1 - dr} S. miyabei Koidz. Cal d - 1375

^{1413 1050}

^{1075 17.5 u 538}

^{563 113}

^{138 - 9}

^{11 1 - dr, p} S. prunifolia Siebold et Zucc.

f. simpliciflora Nakai Cha d + 465

^{500 380}

^{400 15 u 240}

^{245 30}

^{40 70 3}

^{5 2 + -} S. pseudocrenata Nakai Cha d + 505

^{530 415}

^{425 25 u 255}

^{270 35}

^{40 - 2}

^{3 1 - -} S. pubescens Turcz. Cha d - 575

^{585 460}

^{500 12.5 u 225}

^{235 35}

^{45 - 4}

^{6 1 + dr} S. pubescens Turcz.

var. lasiocarpa Nakai Cha d + 810

^{820 650}

^{660 17.5 u 380}

^{400 70}

^{80 - 5}

^{6 1 + dr, p} S. pubescens Turcz.

var. leiocarpa Nakai Cha d + 530

^{540 370}

^{380 15 u 230}

^{240 30}

^{40 - 4}

^{5 1 + dr} S. salicifolia L. Spi d + 930

^{950 720}

^{730 12.5 u 520}

^{530 120}

^{130 - 8}

^{9 1 - dr} S. thunbergii Siebold ex Blume Cha d - 760

^{780 440}

^{450 20 u 190}

^{200 50}

^{60 - 4}

^{6 1 - dr, p} S. trichocarpa Nakai Cal d + 550

^{560 360}

^{370 10 u 280}

^{290 40}

^{50 - 5}

^{6 1 - -} List of abbreviations: BU, number of vascular bundle; CT, crystal type (dr - druse, p - prismatic); DVA, length of dorsiventral axis; EP, thickness of epidermis; LB, diameter of lateral bundle; LMB, Length of median bundle; NXL, number of vascular layers; OP, outline of petiole (d - dichotomy, sc - subcircular); OV, outline of median vascular bundle (c - circular, u - u shape); Sect., section (Cal - Calospira, Cha - Chamaedryon, Spi - Spiraria); T, trichome; VA, length of ventral axis; WI, wing; WMB, width of median bundle; +, present; -, absent.

Fig. 5. Median vascular bundle structure of petiole in the studied taxa. A: Spiraea betulifolia, B: S. blumei, C: S. cantoniensis, D: S.

chamaedryfolia var. ulmifolia, E: S. chartacea, F: S. chinensis, G: S. fritschiana, H: S. japonica, I: S. media, J: S. miyabei, K: S. prunifolia f.

simpliciflora, L: S. pseudocrenata, M: S. pubescens, N: S. pubescens var. leiocarpa, O: S. salicifolia, P: S. thunbergii. - LMB, Length of

median bundle.

U자형의 형태로 나타났다(Fig. 5). 긴잎조팝나무의 유관속 은 원형(Fig. 5I)의 형태를 보였으나, 이를 제외한 나머지 분 류군에서는 모두 U자형의 유관속을 보였다(Fig. 5).

유관속의 크기에서 중심축의 유관속 너비(WMB)는 단부:

170−650 µm, 중앙부: 190−638 µm, 기부: 180−563 µm이며, 중심축의 유관속 길이(LMB)는 단부: 25−170 µm, 중앙부: 25−

250µm, 기부: 30−200µm이었고, 덤불조팝나무가 538−650 µm 로 가장 큰 분류군이었다(Tables 1−3). 날개에 존재하는 유관 속의 크기(LB)는 20−200 µm이었다. 배열된 유관속층의 개 수(NXL)는 꼬리조팝나무, 일본조팝나무, 덤불조팝나무가 다른 분류군에 비해 더 많았다(Fig. 5, Tables 1−3). 전체 유 관속의 수(BU)는 기부(1−2)보다는 단부(1−5)에서 더 많았으 며, 공조팝나무에서는 단부에서만 5개의 유관속이 나타났 다(Table 1). 유관속층수는 엽병 횡단면의 길이와 유관속의 지름과 유의한 양의 상관관계를 보였으며(NXL와 DVA : r = 0.72, NXL와 LMB : r = 0.86, p < 0.05; Fig. 6), 엽병 횡단면의 길이와 유관속의 지름 또한 유의한 양의 상관관계를 보였다 (r = 0.73, p < 0.05).

모용 및 결정체

모용(trichome)은 단세포성 비선모(uni-cellular non-glandular trichome)로, 산조팝나무, 공조팝나무, 긴잎조팝나무, 긴잎산 조팝나무, 가는잎조팝나무, 갈기조팝나무를 제외한 분류군 들에서 엽병의 표면에 밀생하거나 드물게 존재하였다(Fig. 7).

결정체(crystal)는 산조팝나무, 공조팝나무, 떡조팝나무 (S. chartacea), 조팝나무, 긴잎산조팝나무, 갈기조팝나무를

제외한 분류군들에서 존재하였으며 두 유형(선정체; Fig. 7A, C, E, H, I, J, N, Q, S와 프리즘형결정체; Fig. 7F, T)으로 나타 났다. 선정체가 단독적으로 존재하는 분류군과 프리즘형 결정체와 선정체가 동시에 존재하는 분류군으로 구분되었 으며, 당조팝나무(S. chinensis), 덤불조팝나무, 설악아구장 나무(S. pubescens var. lasiocarpa), 가는잎조팝나무, 꼬리조 팝나무에서는 프리즘형결정체와 선정체가 동시에 나타났 다(Fig. 7K, O, U).

위의 결과를 종합해보면 엽병의 해부학적 연구는 한국산 조팝나무속내 분류체계의 재평가에 크게 도움을 주지는

Fig. 7. Crystal types and hair of petiole in the studied taxa. A-B: S. betulifolia; C-D: S. chamaedryfolia var. ulmifolia; E-G: S. chinensis; H: S.

fritschiana; I: S. japonica; J: S. media; K-L: S. miyabei; M: S. prunifolia f. simpliciflora; N: S. pubescens; O-P: S. pubescens var. lasiocarpa;

Q-R: S. pubescens var. leiocarpa; S-T: S. salicifolia; U: S. thunbergii. - Black arrow: druse type; white arrow: prismatic type.

Fig. 6. Change in DVA and LMB according to increasing of NXL.

Each lines indicates tendency of change in DVA (r = 0.72, p < 0.05) and LMB (r = 0.86, p < 0.05) according to NXL. - List of abbreviations:

DVA, length of dorsiventral axis; LMB, Length of median bundle;

NXL, number of vascular layers.

못하였지만, 엽병 조직의 결정체 존재 유무 및 형태, 모용의 존재 유무 등의 해부학적 형질이 종간의 진단형질로는 다소 유용하게 나타났으며, 엽병 해부형질에 의한 아래의 검색 표를 제시하였다.

한국산 조팝나무속의 엽병 해부 검색표

1. 유관속의 모양은 기부(proximal)에서 원형이고 중앙 부(median)와 단부(distal)에서 U자형, 엽병 단면의 모 양은 렌즈형이다 ··· S. media 긴잎조팝나무 (Chamaedryon절)

1. 유관속의 모양은 기부, 중앙부, 단부에서 U자형; 엽병 단면의 모양은 아원형에서 반달형/반달형이다.

2. 엽병 단면의 모양은 단부에서 기부로갈수록 아원형 에서 반달형으로 변한다.

3. 엽병 조직에는 크리스탈이 있다.

4. 크리스탈은 선정체(druse)와 프리즘형(prismatic) 이 모두 존재한다 ···

····S. thunbergii 가는잎조팝나무(Chamaedryon절) 4. 크리스탈은 선정체만 존재한다.

5. 엽병에는 모용이 있다 ···

··· S. japonica 일본조팝나무(Calospira절) 5. 엽병에는 모용이 없다 ···

··· S. fritschiana 참조팝나무(Calospira절) 3. 엽병 조직에는 크리스탈이 없다.

6. 엽병에는 모용이 있다 ···

··· S. prunifolia f. simpliciflora 조팝나무 (Chamaedryon절)

6. 엽병에는 모용이 없다 ···

··· S. pseudocrenata 긴잎산조팝나무 (Chamaedryon절)

2. 엽병 단면의 모양은 모든 부분에서 반달형으로 일 정하다.

7. 엽병 조직에는 크리스탈이 있다.

8. 크리스탈은 선정체와 프리즘형이 모두 존재한다.

9. 유관속의 개수는 단부에서 1개이다.

10. 유관속층의 개수(NXL) 6개 이하, 유관속의 길이(LMB) 90 이하이다 ···

···S. chinensis 당조팝나무(Chamaedryon절) 10. 유관속층의 개수(NXL) 8개 이상, 유관속의 길이(LMB) 100 이상이다 ···

··· S. salicifolia 꼬리조팝나무(Spiraria절) 9. 유관속의 개수는 단부에서 2개 이상이다.

11. 유관속층의 개수(NXL) 6개 이하, 유관속의 길이(LMB) 90 이하이다 ··· S. pubescens var.

lasiocarpa 설악아구장나무(Chamaedryon절) 11. 유관속층의 개수(NXL) 8개 이상, 유관속의

길이(LMB) 100 이상이다 ···

··· S. miyabei 덤불조팝나무(Calospira절) 8. 크리스탈은 선정체만 존재한다.

12. 유관속의 개수는 단부에서 1개이다 ··· S.

chamaedryfolia var. ulmifolia 인가목조팝나무 (Chamaedryon절), S. pubescens var. leiocarpa 초 평조팝나무(Chamaedryon절)

12. 유관속의 개수는 단부에서 2개 이상이다 ···

···S. betulifolia 둥근잎조팝나무 (Calospira), S. pubescens var. pubescens 아구장 나무(Chamaedryon절)

7. 엽병 조직에는 크리스탈이 없다.

13. 엽병에는 모용이 있다 ··· S. chartacea 떡조팝나무(Chamaedryon절)

13. 엽병에는 모용이 없다 ··· S. blumei 산조팝나무(Chamaedryon절), S. cantoniensis 공조팝 나무(Chamaedryon절), S. trichocarpa 갈기조팝나무 (Calospira절)

사 사

본 연구를 위해 귀중한 표본대여와 식재된 생체를 이용할 수 있도록 배려해 주신 KH, SKK, SNUA의 각 표본관의 관계 자와 특히 국립산림품종관리센터 김태수 원장님과 국립수 목원의 김성식 선생님께 감사를 드립니다. 또한 논문심사 과정 중 많은 유용한 조언과 보다 정확한 논문이 되도록 교 정을 해주신 익명의 두 분 심사자들과 학명에 대한 검토자 료를 제공하여 주신 서울대 장진성 교수님께 진심으로 감사 드립니다. 본 연구는 교신저자의 한국연구재단의 2009년도 일반연구자 기본연구사업(No. 2009-0076334)과 2009년도 경 희대학교 연구년의 일부지원에 의해 이루어짐.

인 용 문 헌

Dehgan, B. 1982. Comparative anatomy of the petiole and infrageneric relationships in Jatropha (Euphorbiaceae). Amer. J. Bot. 69:

1283-1295.

Heneidak, S. and A. S. M. Shaheen. 2007. Characteristics of the proximal to distal regions of the petioles to identify 15 tree species of Papilionoideae-Fabaceae. Bangladesh J. Plant Taxon.

14: 101-115.

Kim, T. J. 2007. Spiraea L. In The Genera of Vascular Plants of Korea. Park, C.-W. (ed.), Academy Publishing Co., Seoul, Pp.

535-538.

Kim, T. J. and B. Y. Sun. 1996. Taxonomy of the genus Spiraea in Korea. Korean J. Pl. Taxon. 26: 191-212.

Kitamura, S. and G. Murata. 1982. Colored Illustrations of Woody Plants of Japan. Vol. I. Hoikusha Publ. Co., Osaka (in Japanese).

Koch, K. 1854. Die Strauchartigen Spiraén. Gartenflora 3: 391-414.

Lee, T. B. 2003. Colored Flora of Korea. Hyangmunsa (I), Seoul (in Korean).

Lee, Y. N. 2006. New Flora of Korea. Kyohaksa Publ. Co., Seoul (in Korean).

Lee, Y. M. and T. W. Kim. 1990. Taxonomic studies of genus Spiraea in Korea - Morphological characters-. Seoul National Univ.

Coll. of Agric. Res. 15: 1-7.

Liu, T. S. and H. J. Su. 1977. Spiraea. In Flora of Taiwan. III.

Angiospermae. Li, H. L., T. S. Liu, T. C. Huang, T. Koyanma and C. E. De Vol (eds.), Epoch Publishing Co. Taiwan. Pp.

135-141.

Lingdi, L. and C. Alexander. 2003. Spiraea. In Flora of China Vol. 9.

Wu, Z. -Y., P. H. Raven and D. -Y. Hong (eds.), Science Press and Missouri Botanical Garden, Beijing and St. Louis, Pp. 47-73.

Mehrabian, A. R., S. H. Zarre, D. Azizizn, and D. Podlech. 2007.

Petiole anatomy in Astragalus sect. Incani DC. (Fabaceae) in Iran. Iran. Journ. Bot. 13: 138-145.

Moon, H.-K. and S.-P. Hong. 2006. Nutlet morphology and anatomy of the genus Lycopus (Lamiaceae: Mentheae). J. Plant Res.

119: 633-644.

Nakai, T. 1915. Praecursores ad Floram Sylvaticam IV. (Spirae- aceae). Bot. Mag. (Tokyo) 29: 71-79.

Olatunji, O. A., O. A. Bakare. 1993. Taxonomic value of the petiole anatomy in the genus Sida L. (Malvaceae). Feddes Repert., Berlin 104: 35-39.

Olowokudejo, J. D. 1987. Taxonomic value of petiole anatomy in the genus Biscutella L. (Cruciferae). Bull. Jard. Bot. Nat. Belg.

57: 307-320.

Potter, D., S. M. Still, T. Grebenc, D. Ballian, G. Božic, J. Franjiæ, and H. Kraigher. 2007. Phylogenetic relationships in tribe Spi- raeeae (Rosaceae) inferred from nucleotide sequence data. Pl.

Syst. Evol. 266: 105-118.

Rehder, A. 1940. Manual of Cultivated Trees and Shrubs.

Dioscorides Press, Portland.

Ruzin, S. E. 1999. Plant Microtechnique and Microscopy. Oxford University Press, Oxford.

Seringe, N. C. 1825. Rosaceae. In De Candolle, A. P. Prodr. 2: 525-639.

Sinnott, E. W. 1914. Investigations on the phylogeny of the angiosperms. I. The anatomy of the node as an aid in the clas- sification of angiosperms. Amer. J. Bot. 1: 303-322.

Soladoye, M. O. 1982. Comparative petiole anatomy as an aid to the classification of the African genus Baphia Lodd. (Legumino- sae-Papilionioideae-Sophoreae). Bot. J. Linn. Soc. 85: 297-313.

Vesque, J. 1881. L'anatomie des tissus appliquée à la classification des plantes. Nouv. Archs Mus. Hist. Nat. 4: 132-139.

Vesque, J. 1885. Caractéres des principales familles gamopétales tirés de l'anatomie de la feuille. Ann. Sci. Nat. Bot. 1: 183-360.

Webb, J. E. 1902. A morphological study of the flower and embryo

of Spiraea. Botanical Gazette. 33: 451-460.

Zhang, S. Y., P. Bass, and M. Zandee. 1992. Wood structure of the Rosaceae in relation to ecology, habit and phenology. I.A.W.A.

Bull. 13: 307-349.

Appendix: Specimens investigated. All materials were collected from Korea, otherwise it is indicated separately (^*; Examined for the petiole anatomy).

Spiraea betulifolia Pall. 둥근잎조팝나무 Korea:

Gyeonggi-do, Mt. Yongmun, 10 Oct. 1959, T.H. Jeong s.n.

(SKK); original locality unknown, cultivated in Korea National Arboretum, 23 Apr. 2009, S.P. Hong et al. 4232 (KHUS)^*. - S. blumei G. Don 산조팝나무 Korea: Chungcheongbuk-do, Mt. Songni, 3 Jul 1990, H.Y. Cho 26004 (SKK);

Gyeongsangbuk-do, Ulleung Island, 21 May 2008, B.C. An &

T.S. Jang 015 (KHUS); original locality unknown, cultivated in Korea National Arboretum, 7 May 2009, H.S. Roh & J.H.

Song 05072 (KHUS)^*. - S. cantoniensis Lour. 공조팝나무 Korea: Seoul, Mt. Bukhan, 25 May 1996, I.S. Lim 200507042024 (SKK); original locality unknown, cultivated in Hongneung Arboretum, 9 May 2009, H.S. Roh 0509 (KHUS)^*. - S. chamaedryfolia L. var. ulmifolia (Scop.) Maxim. 인가목조팝나무 Russia: Primorye, North of Dahlengorsk, 25 July 2002, B.Y. Sun et al. 2323 (KH); Korea:

original locality unknown, cultivated in Korea National Arboretum, 28 Apr. 2009, S.P. Hong et al. 04231 (KHUS)^*. - S. chartacea Nakai 떡조팝나무 Korea: Seoul, Cheongnyangni, Oct. 1984, L.M. Kim s.n. (KH); original locality unknown, cultivated in Korea National Arboretum, 23 Apr. 2009, S.P. Hong et al. 04232 (KHUS)^*. - S. chinensis Maxim. 당조팝나무 Korea: Gangwon-do, Jeongseon, 18 June 2004, H.T. Im 053665 (SNUA)^*. - S. fritschiana C.K. Schneid.

참조팝나무 Korea: Gangwon-do, Mt. Jeombong, 30 June 2002, J.O. Hyun & H.K. Park 2002183 (KH); Jeollabuk-do, Mt. Deogyu, 7 Sep. 2002, J.H. Kim et al. 2002-0294 (KH);

Jeollabuk-do, Mt. Deogyu, 30 June 2004, W.K. Paik s.n. (KH);

Gangwon-do, Mt. Gariwang, 14 May 2009, S.P. Hong et al.

125 (KHUS); original locality unknown, cultivated in Korea National Arboretum, 7 May 2009, H.S. Roh & J.H. Song 5073 (KHUS)^*. - S. japonica L.f. 일본조팝나무 Korea: Seoul, Seoul National University, 16 June 1978, T.B. Lee & B.H. Lee 1411-1 (SNUA); original locality unknown, cultivated in Korea National Arboretum, 19 Sep. 2008, H.S. Roh 0919 (KHUS)^*. - S. media Schmidt 긴잎조팝나무 UK: original locality unknown, cultivated in Royal Botanic Garden Edinburgh (accession number: 19593345), not precise collected date in 2008, J.H. Paik s.n. (KHUS)^*. - S. miyabei Koidz. 덤불조팝

나무 Korea: Gangwon-do, Mt. Gyebang, 24 July 1981, T.B.

Lee 1415 (SNUA); Gangwon-do, Mt. Cheongok, 3 June 1989, W.R. Lee 26043 (SKK); Gangwon-do, Mt. Gwangdeok, 6 July 2009, H.S. Roh 220 (KHUS); original locality unknown, cultivated in Korea National Arboretum, 26 May 2009, T.S.

Jang & H.S. Roh 5261 (KHUS)^*. - S. prunifolia Siebold et Zucc. f. simpliciflora Nakai 조팝나무 Korea: Gyeonggi-do, Mt. Cheonma, 1 May 1994, C.H. Yun 9609 (SKK); Gyeonggi- do, Mt. Cheonma, 25 Apr. 2007, S.P. Hong et al. 0425 (KHUS);

original locality unknown, cultivated in Korea National Arboretum, 23 Apr. 2009, S.P. Hong et al. H4232 (KHUS)^*. - S. pseudocrenata Nakai 긴잎산조팝나무 Korea:

Chungcheongbuk-do, Songdoek-ri, 26 Aug. 1965, T.B. Lee et al. 1421 (SNUA)^*. - S. pubescens Turcz. 아구장나무 Korea:

Gangwon-do, Mitan-myeon, 27 Apr. 2002, B.G. Han et al.

26233 (SKK); original locality unknown, cultivated in Korea National Arboretum, 7 May 2009, H.S. Roh & S.P. Hong 0507 (KHUS)^*. - S. pubescens Turcz. var. lasiocarpa Nakai 초평조 팝나무 Korea: Gangwon-do, Mt. Jeombong, 10 Aug. 1983, T.B. Lee & C.S. Chang 1419 (SNUA); Gangwon-do, Mt.

Seorak, 5 July 2000, S.S. Kim 014669 (KH)^*. - S. pubescens Turcz. var. leiocarpa Nakai 설악아구장나무 Korea:

Chungcheongbuk-do, Chopyeong-myeon, 25 Aug. 1965, T.B.

Lee & M.Y. Cho 6477 (SNUA); original locality unknown, cultivated in Korea National Arboretum, 7 May 2009, H.S.

Roh & J.H. Song 05071 (KHUS)^*. - S. salicifolia L. 꼬리조 팝나무 Korea: Gyeongsangbuk-do, Mt. Chilbo, 9 July 1993, S.T. Lee et al. 60967 (SKK); Gyeonggi-do, Anyang, 9 Oct.

2004, H.H. Jeong & B.B. Lee LHI0518 (SNUA); Gyeonggi- do, Yangsu-ri, 5 July 2007, B.K. Choi 0705 (KHUS);

Gyeonggi-do, Munsan-eup, 24 Aug. 2008, T.S. Jang J824 (KHUS)^*. - S. thunbergii Siebold ex Blume 가는잎조팝나무 Korea: original locality unknown, cultivated in Korea National Arboretum, 23 Apr. 2009, S.P. Hong et al. H423 (KHUS)^*. - S. trichocarpa Nakai 갈기조팝나무 Korea: Gangwon-do, Mitan-myeon, 15 May 2009, B.C. An et al. 0515 (KHUS);

original locality unknown, cultivated in Korea National Arboretum, 26 May 2009, T.S. Jang & H.S. Roh 0526 (KHUS)^*.