Analysis of Neural Network Dynamics Through Spike-based Models

Analysis of Neural Network Dynamics Through Spike-based Models

Myoung Won Cho · Min Young Chun ^∗

Department of Global Medical Science, Sungshin Women’s University, Seoul 142-732, Korea (Received 25 March 2015 : revised 29 April 2015 : accepted 4 May 2015)

There are several kinds of neural dynamics models, which can be categorized depending on how the neural states are abstractly represented. Among them, spike-based models are methods that describe the neural firing dynamics via variables representing an individual neuron’s firing state. Recently, several neural functions and learning processes have been revealed to work based on precise spike timings so that spike-based models have become very important in the study of the mechanisms. In this paper, several forms of spike-based models that express neural firing dynamics via an integral equation are introduced. Presented are the theoretical ground work and the applicable fields of the methods. Also, most of the principal functions used in the methods are exhibited through simulation results.

PACS numbers: 84.35.+i, 87.19.ll, 89.75.Fb

Keywords: Neural network dynamics, Spike-based model

® 

o× DM Œ ˜ m { ¢¨ | ù p § T “ Ó Þ” X ¢ Þ Ã Åß O ËT ê s Æ U ؎ Ò Þ8 ý A 0V Ä

‚

Ð' å  4 w H · b 9 * > * å  ^∗

$ í

’  # Œ @ /† < Ɠ § / å J – ÐZ O _ õ † < Æõ , " fÖ  ¦ 142-732

(2015¸   3 Z 4 25{ 9  ~ à Î6 £ §, 2015¸   4 Z 4 29{ 9  à º& ñ ‘ : r ~ à Î6 £ §, 2015¸   5 Z 4 4{ 9  > F  S X ‰& ñ )

’

  â } © œ î  r1 l x`  ¦ l Õ ü t   H # Œ Q — ¸4 S q[ þ t“ É r ’   â [ jŸ í[ þ t _   © œI \  ¦ # Q* ‹ô  Ç ~ ½ ÓZ O Ü ¼– Ð » ¡ ¤ €  •K " f
 ? /“ ¦ e ”

Ö ¼
\     Õ ª # 3 Å Ò\  ¦
Ð ü t à º e ”  . Õ ª ×  æ µ 1 Ï ol ì ø Í — ¸4 S q“ É r ’   â [ jŸ í[ þ t _  µ 1 Ï o © œI \  ¦
 ? /  H



 à º\  ¦ s 6   x # Œ ’   â } © œ_  µ 1 Ï oî  r1 l x`  ¦ l Õ ü t   H ~ ½ ÓZ O s  . þ j   H ’   â } © œ_  # Œ Q l 0 p x s 
 † < Æ_ þ v õ & ñ [

þ

t s  ’   â [ jŸ í[ þ t _  & ñ S X ‰ ô  Ç µ 1 Ï or ç ß –`  ¦  „ ½ ÓÜ ¼– Ð s À Ò# Q”     H  כ s  µ 1 ß) €t “ ¦ e ” Ü ¼ 9, µ 1 Ï ol ì ø Í — ¸ 4

S q[ þ t“ É r s [ þ t _   Œ •1 l x" é ¶ o \  ¦ s K    H ƒ  ½ ¨\ " f ×  æ כ ¹ >   ) a  . s   7 Hë  H \ " f  H µ 1 Ï ol ì ø Í — ¸4 S q_  0 p x ô

 Ç # Œ Q ³ ð‰ & ³ + þ AI [ þ t ×  æ : £ ¤ y  & h ì  r ~ ½ Ó& ñ d ” Ü ¼– Ð ’   â [ jŸ í[ þ t  s _   © œ  ñ Œ •6   x`  ¦ ³ ð‰ & ³   H ~ ½ ÓZ O [ þ t`  ¦ ™ è

>

hô  Ç . s [ þ t ~ ½ ÓZ O [ þ t _  Õ ª s  : r& h   „ ½ Ó`  ¦ ™ è> h “ ¦, Õ ª 6 £ x6   x# 3 0 A\  @ /K  ž Ð_ ô  Ç . Õ ªo “ ¦ s [ þ t ~ ½ ÓZ O  [

þ

t \   6   x ÷ &  H Å Òכ ¹ † < Êà º[ þ t _  z  ´] j + þ AI \  ¦ „  í ß –— ¸ – Ð 8 £ ¤& ñ ô  Ç   õ – Ð ˜ Г   .

PACS numbers: 84.35.+i, 87.19.ll, 89.75.Fb Keywords: ’   â } © œ î  r1 l x, µ 1 Ï ol ì ø Í — ¸4 S q

∗

E-mail: [email protected]

This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in

any medium, provided the original work is properly cited.

I. " e  ] Ø

’

  â } © œ î  r1 l x“ É r q “ §& h    É r r ç ß –@ /\  { 9 # Q
  H µ 1 Ï o î

 r1 l x õ  Ö ¼ 2 ; r ç ß –@ /_  r è ­ sÛ ¼ ™ è$ í \  _ ô  Ç † < Æ_ þ vî  r1 l x Ü

¼– Ð s À Ò# Q4 R e ”  . s  Qô  Ç ¿ º t  ~ ½ Ód ” _  ’   â } © œ î  r 1

l

x“ É r 1 l qw n & h s   m   " f– Ð  © œ › ' a& h “   › ' a > \  ¦ t “ ¦ e ” 



. 7 £ ¤ µ 1 Ï oî  r1 l x s  ’   â [ jŸ í[ þ t  s _  r è ­ sÛ ¼ ƒ    [ jl 

\

 _ K  % ò † ¾ Ó`  ¦ ~ à ΍  H  €   r è ­ sÛ ¼ ƒ    [ jl _     o  H µ 1 Ï



oî  r1 l x _    õ \  _ K    & ñ  ) a  .

s

 Qô  Ç ’   â } © œ µ 1 Ï oî  r1 l x õ  † < Æ_ þ vî  r1 l x“ É r   ñt †  -+ « :_ þ t o 

—

¸4 S q 1 p x õ  ° ú  “ É r Ò q tÓ ü t † < Æ& h  ’   â } © œ — ¸4 S q`  ¦ s 6   x €   B Ä º



z  ´& h Ü ¼– Ð ½ ¨‰ & ³½ + É Ã º e ”   [1]. t ë ß – s  Qô  Ç — ¸4 S q[ þ t

`

 ¦ s 6   x K " f  H s  : r s 
 à ºo > í ß –& h “   ~ ½ ÓZ O Ü ¼– Ð ’   â } © œ

\

" f { 9 # Q± ú ˜ + þ A © œ`  ¦ \ V8 £ ¤ l  # Q§ > l  M :ë  H \  ’   â } © œ î  r 1

l

x`  ¦ ˜ Ð  ç ß –| Ä Ì oK " f ] X   H ½ + É Ã º e ”   H D h– Ðî  r ~ ½ Ód ” _  — ¸ 4

S q[ þ t s  € 9 כ ¹  . s \  ¦ 0 Aô  Ç ô  Çt  „  + þ A& h “   ~ ½ ÓZ O “ É r ’  

 â

[ jŸ í[ þ t _  µ 1 Ï oÖ  ¦`  ¦ Å Òכ ¹   à º– Ð  6   x   H µ 1 Ï oÖ  ¦ — ¸ 4

S q (firing-rate model)`  ¦ s 6   x   H  כ s   [2]. µ 1 Ï oÖ  ¦ — ¸ 4

S q“ É r “  / B N’   â } © œ (artificial neural network) — ¸4 S qõ  U  ·“ É r

ƒ

 › ' a$ í `  ¦ t “ ¦ e ” Ü ¼ 9, r è ­ sÛ ¼ ™ è$ í `  ¦ ’   â [ jŸ í[ þ t _

 µ 1 Ï oÖ  ¦ _  † < Êà º– Ð ³ ð‰ & ³   H “ ¦„  & h “   ’   â } © œ † < Æ_ þ v s 



: r[ þ t õ • ¸ ¸ ú ˜  ҽ + ˝ ) a  . t ë ß –  € ª œô  Ç + þ AI _  µ 1 Ï o’    ñ

\

 ¦ µ 1 Ï oÖ  ¦ – Ð ç ß –| Ä Ì o r &  ’   â } © œ_  ì ø Í6 £ x õ  l 0 p x`  ¦ [ O " î

  H ~ ½ ÓZ O “ É r z  ´] j ’   â [ jŸ í[ þ t s  µ 1 Ï o’    ñ_  y © œ• ¸  



  & ñ S X ‰ ô  Ç J ‡   + þ AI \      Œ •1 l x ½ + É Ã º e ”   H 0 p x$ í `  ¦ Á

ºr  >   ) a  . Õ ªo “ ¦ z  ´] j r è ­ sÛ ¼_  ™ è$ í • ¸ µ 1 Ï oÖ  ¦ s

  m   ‚  r è ­ sÛ ¼ [ jŸ íü < Ê êr è ­ sÛ ¼ [ jŸ í µ 1 Ï or ç ß –[ þ t _

 & ñ S X ‰ ô  Ç s \  _ K    & ñ  ) a    H  כ s  µ 1 ß) €4 R e ”   [3, 4].

ô

 Ǽ # ,   É r @ /î ß –Ü ¼– Ð y Œ • ’   â [ jŸ í[ þ t _  µ 1 Ï o © œI \  ¦ l  ì

ø ÍÜ ¼– Ð ’   â } © œ î  r1 l x`  ¦ l Õ ü t   H ~ ½ ÓZ O s  e ”   [5]. 4 Ÿ ¤ ¸ ú šô  Ç

~

½ Ó& ñ d ” _  + þ AI – Ð ³ ð‰ & ³÷ &  H Ò q tÓ ü t † < Æ& h  ’   â } © œ — ¸4 S q`  ¦ Õ ª Å

Òכ ¹ : £ ¤f ç `  ¦ { 9 t  · ú §“ ¦ s ü < ° ú  s  ç ß –| Ä Ì o½ + É Ã º e ”   H s Ä »



 H s [ þ t s  ì  r l  (bifurcation)ü < = å J > h (attractor)   H q 

‚

 + þ A î  r1 l x ~ ½ Ó& ñ d ” _  „  + þ A& h “   : £ ¤f ç [ þ t`  ¦ t “ ¦ e ” l  M : ë

 H s  . ’   â [ jŸ í_  µ 1 Ï oî  r1 l x“ É r µ 1 Ï o (¢ ¸  H ì  r l ) { 9 

#

Qè ß –  © œI ü < { 9 # Q
t  · ú §“ É r  © œI  S X ‰ƒ  y  ½ ¨ì  r ) a  . ? / Â

Ò © œI   à º e ” > u  s  \  e ” `  ¦ M :\   H 0 A © œ/ B N ç ß – © œ_  a

% v“ É r % ò % i \ " f כ ¹1 l x   H  © œI \  QÓ ü t   ü @ Ò\ " f Ø  æ ì

 r ô  Ç  F G s  [ þ t # Qš ¸€   ì  r l  ÷ &# Q 0 A © œ/ B N ç ß – © œ_  s  © œ ô

 Ç = å J > h 0 A\  ¦ ¹ ¡ §f ” s   H õ & ñ `  ¦  • 2 ; Ê ê  r  " é ¶ A _   © œ I

– Ð [  t  š ¸>   ) a  . s M : µ 1 Ï oô  Ç [ jŸ í  H r è ­ sÛ ¼ „  À Ó\  ¦



 É r [ jŸ í[ þ t \  ˜ Ð? / s [ þ t _  Ê êµ 1 Ï µ 1 Ï o\  ¦ s = å J >   ) a  .

s

ü < ° ú  “ É r $ í | 9 `  ¦ s 6   x # Œ ’   â [ jŸ í[ þ t _  µ 1 Ï o © œI \  ¦

 ? /  H   à º\  ¦ D h– Ðs  • ¸{ 9 ô  Ç €   ’   â } © œ_  µ 1 Ï oî  r 1 l

x“ É r s [ þ t   à º[ þ t  s _   © œ  ñ Œ •6   x ë ß –Ü ¼– Ð ³ ð‰ & ³½ + É Ã º

e ”

 . s  Qô  Ç ] X   HZ O `  ¦  6   x   H µ 1 Ï ol ì ø Í — ¸4 S q (spike- based model)“ É r # Œ Qt  e ” `  ¦ à º e ” Ü ¼ 9, Õ ª ×  æ { 9 ì ø Í

&

h “   ô  Ç ~ ½ ÓZ O “ É r & h ì  r ~ ½ Ó& ñ d ” _  + þ AI \  ¦ s 6   x   H  כ s  .

Ò q

tÓ ü t † < Æ& h  ’   â } © œ — ¸4 S qõ  µ 1 Ï oÖ  ¦ — ¸4 S q_   â Ä º [ jŸ í} Œ • „  

· ú

šs 
 µ 1 Ï oÖ  ¦`  ¦   à º r ç ß –s  t z Œ ™\     ƒ  5 Å q& h Ü ¼

–

Ð y Œ ™™ è   H  כ `  ¦ “ ¦ 9K " f { 9 ì ø Í& h Ü ¼– Ð p ì  r ~ ½ Ó& ñ d ” _  + þ A I

– Ð ³ ð‰ & ³ ) a  . Õ ª\  q K  µ 1 Ï ol ì ø Í — ¸4 S q[ þ t \ " f  H Å Ò0 A _

   É r ’   â [ jŸ í µ 1 Ï oô  Ç  © œI \     : £ ¤& ñ ’   â [ jŸ í _

 µ 1 Ï o S X ‰Ò  ¦`  ¦ ³ ð‰ & ³K   l  M :ë  H \  & h ì  r ~ ½ Ó& ñ d ” _  + þ A I

– Ð Õ ª  © œ › ' a› ' a > \  ¦ ³ ð‰ & ³ l  ¼ #   .   É r ~ ½ ÓZ O Ü ¼– Ѝ  H



7 H _ … \  ¦ – Ð (Monte Carlo) ~ ½ ÓZ O `  ¦ s 6   x   H  כ “  X <, s 

 â

Ä º r è ­ sÛ ¼ ƒ    s  € ª œ~ ½ ӆ ¾ ÓÜ ¼– Ð @ /g As # Q  ô  Ç   H › ¸

|

`  ¦ כ ¹½ ¨ >   ) a   [6,7]. s   7 Hë  H \ " f  H & h ì  r ~ ½ Ó& ñ d ” _  + þ

AI \  ¦  6   x   H # Œ Q µ 1 Ï ol ì ø Í — ¸4 S q`  ¦ ™ è> h “ ¦, s [ þ t _

 s  : r& h  ž Ð@ /ü < 6 £ x6   x# 3 0 A 1 p x \  @ /K  s  l ½ + É  כ s  .

Õ

ªo “ ¦, d ” \ " f  6   x ÷ &  H Å Òכ ¹ † < Êà º[ þ t`  ¦ s  : r& h Ü ¼– Ð Ä »

•

¸   H ~ ½ ÓZ O õ  Ò q tÓ ü t † < Æ& h  ’   â } © œ — ¸4 S q_  „  í ß –— ¸ \  ¦ : Ÿ x K

 z  ´] j 8 £ ¤& ñ ô  Ç   õ \  ¦ ˜ Ð{ 9   כ s  .

II. T  Â ] Ø

Ò q

tÓ ü t † < Æ& h  ’   â } © œ — ¸4 S q_   â Ä º { 9 ì ø Í& h Ü ¼– Ð  6 £ § õ  ° ú  

“ É

r + þ AI _  p ì  r ~ ½ Ó& ñ d ” Ü ¼– Ð ³ ð‰ & ³½ + É Ã º e ”  .

C dV i

dt = I _i ^ion + I _i ^syn + I _i ^ext . (1)

#

Œl " f V ⁱ   H ’   â [ jŸ í i_  [ jŸ í} Œ • „  · ú š`  ¦ _ p ô  Ç . C  H é

ß –0 A€  & h { © œ & ñ l  6   x | ¾ Ós  9, CV ⁱ   H ’   â [ jŸ í i\  » ¡ ¤& h ÷ &

#

Q e ”   H „   | ¾ Ós   ) a  . Õ ªo “ ¦ š ¸ É rA á ¤ † ½ Ó[ þ t“ É r s  Qô  Ç „  

| ¾ Ó_     o\  ¦ { 9 Ü ¼v   H # Œ Q 7 á x À Ó_  „  À Ó\  ¦
  · p .

s

[ þ t ×  æ €  $  I i ^ion   H [ jŸ í} Œ •`  ¦ : Ÿ x K  [ þ t # Qš ¸ 

  H s

“ : r[ þ t \  _ K  µ 1 ÏÒ q t   H „  À Ó\  ¦ _ p ô  Ç .   ñt †  -+ « :_ þ t o

 — ¸4 S q_   â Ä º V ⁱ ü @\  # Œ Q s “ : r[ þ t _  0 l x • ¸\  ¦
 ? /  H [

j> h_    à º\  ¦  8 t  9, I i ^ion “ É r s [ þ t W 1> h_    à º[ þ t \  _

K    & ñ  ) a   [1]. Õ ª\  q K  (¾ ºÃ º) » ¡ ¤& h  x 9  µ 1 Ï o (leaky integrate-and-fire) — ¸4 S q_   â Ä º „  · ú š \     [ jŸ í? / s 

“

: r[ þ t s  [ jŸ íµ 1 ÚÜ ¼– Ð ¾ ºÃ º (¢ ¸  H [ jŸ í} Œ • $ † ½ Ó\  _ K  ~ ½ ӄ  )

÷

&  H  כ Ü ¼– Ð & ñ # Œ s \  ¦ I _i ^ion = −γ(V _i − V ^eq ) _  + þ AI 

–

Ð ç ß –é ß –y  ³ ð‰ & ³ô  Ç  [8]. # Œl " f V ^eq   H ¨ î + þ A © œI \ " f_  [

jŸ í} Œ • „  · ú š`  ¦ _ p ô  Ç .

I _i ^syn   H µ 1 Ï oô  Ç ’   â [ jŸ í– Ð Â Ò'  „  ² ú ˜÷ &  H r è ­ sÛ ¼ „  À Ó s

 9,  6 £ § õ  ° ú  “ É r + þ AI – Ð
 è ­ q à º e ”  .

I _i ^syn (t) = g ^syn (V ^syn −V i ) X

j6=i

W ij

Z

dt ⁰ α(t−t ⁰ )φ j (t ⁰ ). (2)

#

Œl " f g ^syn   H é ß –0 A €  & h { © œ „  l „  • ¸• ¸s  9, V ^syn   H Ê ê r

è ­ sÛ ¼ [ jŸ íA á ¤ \    o   H % i „  · ú š`  ¦ _ p ô  Ç . W ij “ É r ’  

 â

[ jŸ í j– РÒ'  i– Ð_  r è ­ sÛ ¼ ƒ    [ jl \  ¦
 ? / 9, r  è

­ sÛ ¼ ™ è$ í \  _ K   † 1  à º e ”   H ° ú כs  . † < Êà º α(t)  H ‚   r

è ­ sÛ ¼ [ jŸ í µ 1 Ï oô  Ç Ê ê „   ÷ &  H r è ­ sÛ ¼ „  À Ó_  r ç ß –

&

h

 + þ AI \  ¦
 ? / 9, ˜ Ð: Ÿ x α(t) = ^t−τ _τ

^d

α

exp ^t−τ _τ

^d

α

– Ð ³ ð

‰

&

³ô  Ç . # Œl " f τ d ü < τ α   H y Œ •y Œ • „  ² ú ˜÷ &  H r è ­ sÛ ¼ „  À Ó

t

ƒ  ÷ & 
 y Œ ™û Z   H & ñ • ¸\  ¦
  · p . Õ ªo “ ¦ φ ⁱ (t)“ É r

’

  â [ jŸ í i_  µ 1 Ï o © œI \  ¦ 1 õ  0 (¢ ¸  H 4 S q  † < Êà º_  ½ + Ë)Ü ¼

–

Ð
 ? /  H µ 1 Ï o © œI   à ºs  .



t } Œ •Ü ¼– Ð I i ^ext   H ü @ Ò\ " f [ þ t # Qš ¸  H # Œ Q 7 á x À Ó_  „   À

Ó\  ¦ _ p ô  Ç . s  ü @ ҄  À Ó\  _ K  ’   â } © œ\ " f { 9 Â Ò [ j

Ÿ

í µ 1 Ï o\  ¦ % ƒ6 £ § r  Œ •K     É r [ jŸ í[ þ t _  Ê êµ 1 Ï µ 1 Ï o

0 p x  . ü @ ҄  À Ó ¸ ú š6 £ §„  À Ӗ Ð Å Ò# Qt   H  â Ä º ’   â [

jŸ í[ þ t“ É r Á º Œ •0 A& h “    ƒ  µ 1 Ï o\  ¦  
   É r [ jŸ í\ " f

„

 K t   H µ 1 Ï o’    ñ\  @ /K  q   & ñ & h  ì ø Í6 £ x$ í `  ¦ ”   .

ô

 Ǽ #  µ 1 Ï ol ì ø Í — ¸4 S q“ É r [ jŸ í} Œ • „  · ú š @ /’   µ 1 Ï o © œI \  ¦ Å

Òכ ¹   à º– Ð # Œ µ 1 Ï oî  r1 l x`  ¦ l Õ ü t ô  Ç . s  Qô  Ç µ 1 Ï oî  r 1

l xd ” `  ¦ Ä »• ¸   H ô  Çt  ~ ½ ÓZ O “ É r d ”  (1)_  K \  ¦   H  K " f µ

1 Ï o © œI   à º_  † < Êà º– Ð
 ? /  H  כ s  . : £ ¤ y  { 9  p  ì

 r ~ ½ Ó& ñ d ” “   » ¡ ¤& h  x 9  µ 1 Ï o — ¸4 S q_   â Ä º Õ ª K \  ¦ ~ 1 >  ½ ¨

½

+ É Ã º e ” Ü ¼ 9, s   H  6 £ § õ  ° ú  “ É r + þ AI – Ð
 è ­ q à º e ”  .

V i (t) = X

j

Z

dt ⁰ λ(t−t ⁰ )W ij φ j (t ⁰ ) + h i (t) + V ^eq . (3)

#

Œl " f λü < h ⁱ   H y Œ •y Œ • r è ­ sÛ ¼ „  À Óü < ü @Â Ò { 9 § 4  „  À Ó

»

¡ ¤& h õ  ¾ ºÃ º õ & ñ `  ¦ : Ÿ x K  ’   â [ jŸ í\  % ò † ¾ Ó`  ¦ Šғ ¦ e ”   H Æ

Ò„  · ú š`  ¦ _ p ô  Ç . q ‚  + þ A ~ ½ Ó& ñ d ” _  : £ ¤$ í s  y © œô  Ç   ñ

† 

-+ « :_ þ t o  — ¸4 S q 1 p x _   â Ä º Õ ª { 9 ì ø ÍK \  ¦ ½ ¨ l   H # Q§ > t  ë

ß – Å Ò0 A ’   â [ jŸ í_  µ 1 Ï o Ê ê [ jŸ í} Œ • „  · ú š_  r ç ß –& h  + þ AI 



 H q 5 p w ô  Ç + þ AI \  ¦ | 9   כ Ü ¼– Ð \ V © œ½ + É Ã º e ”  . Õ ªo “ ¦ s

 Qô  Ç K – Ð Â Ò'  ’   â [ jŸ í i_  µ 1 Ï o © œI  (¢ ¸  H Õ ª S X ‰Ò  ¦)



 H  6 £ § õ  ° ú  s 
 è ­ q à º e ”  .

φ i (t) = (

1 − Z t

t−τ

rep

dt ⁰ φ i (t ⁰ ) )

× g V i (t)
. (4)

#

Œl " f τ rep   H ’   â [ jŸ í µ 1 Ï oô  Ç Ê ê  r  µ 1 Ï o 0 p x

½

+ É M :  t _   r4 Ÿ ¤ r ç ß –`  ¦ ´ ú ˜ô  Ç . g  H [ jŸ í} Œ • „  · ú š\   



 ’   â [ jŸ í µ 1 Ï o © œI e ” `  ¦   & ñ   H  Ö ¸$ í † < Êà º (activa- tion function) s  . s M : h i (t)  ¸ ú š6 £ §„  À Ó_  % ò † ¾ Ó`  ¦  t

“ ¦ e ”  €    Ö ¸$ í † < Êà º   & ñ & h s  • ¸ ’   â [ jŸ í_  µ 1 Ï o



 H S X ‰Ò  ¦& h Ü ¼– Ð   & ñ  ) a  . ¢ ¸  H h i (t) \ " f ¸ ú š6 £ §„  À Ó_  % ò

†

¾ Ó`  ¦ ] jü @   H @ /’    Ö ¸$ í † < Êà º\  ¦ S X ‰Ò  ¦ † < Êà º– Ð ‚  × þ ˜½ + É Ã º e ”

 .

µ

1 Ï oì ø Í6 £ x`  ¦ l Õ ü t   H ¿ º  P : ~ ½ ÓZ O “ É r ’   â [ jŸ í i µ 1 Ï



o½ + É S X ‰Ò  ¦`  ¦  6 £ § õ  ° ú  “ É r „  > hd ” Ü ¼– Ð
 ? /  H  כ s  .

φ _i (t) = B _i (t) + X

j

Z

dt ⁰ K _ij (t−t ⁰ )φ _j (t ⁰ ) (5)

+ X

j,k

Z Z

dt ⁰ dt ⁰⁰ K _ijk ⁽³⁾ (t−t ⁰ , t−t ⁰⁰ )φ j (t ⁰ )φ k (t ⁰⁰ ) + . . .

#

Œl " f B i (t)  H ü @ Ò{ 9 § 4 s 
 ¸ ú š6 £ §„  À Ó\  _ K  ’   â [ j

Ÿ

í i µ 1 Ï o½ + É S X ‰Ò  ¦`  ¦ ´ ú ˜ô  Ç . µ 1 Ï o„     K ^ij (t)  H   É r

’

  â [ jŸ í j µ 1 Ï oô  Ç Ê ê r ç ß – t s Ê ê ’   â [ jŸ í i µ 1 Ï o

½

+ É S X ‰Ò  ¦`  ¦ ´ ú ˜ô  Ç . Õ ªo “ ¦ s   H i = j{ 9  M : [ jŸ í µ 1 Ï o ô

 Ç Ê ê  r4 Ÿ ¤ r ç ß – 1 l x î ß – µ 1 Ï o t  3 l w   H  Œ •6   x • ¸ Ÿ í† < Êô  Ç .

ô

 Ǽ #  K _ijk ⁽³⁾ (t, t ⁰ )“ É r ’   â [ jŸ í jü < k_  µ 1 Ï o ’   â [ jŸ í i_  µ

1 Ï o\  p u   H % ò † ¾ Óõ  ƒ  › ' a s  e ”  .

#

Œl " f “ ¦ 9K   ½ + É & h “ É r z  ´] j ’   â µ 1 Ï o[ þ t  s _   © œ  

ñ Œ •6   x`  ¦ 0 A „  > hd ” _  # Q‹ "  † ½ Ó\  @ /{ 9 ½ + É  כ “  \  e ” _ 

$ í

s  e ” # Q s \  @ /ô  Ç ‚  × þ ˜s  € 9 כ ¹    H  כ s  . \ V\  ¦ [ þ t

#

Q K ijk ⁽³⁾ _   â Ä º q 5 p w ô  Ç r l \  ’   â [ jŸ í jü < k\  { 9 # Qè ß – µ

1 Ï o ’   â [ jŸ í i_  µ 1 Ï o\  p u   H õ & ñ s ü @\  ’   â [ j

Ÿ

í kë ß – µ 1 Ï oô  Ç Ê ê Õ ª % ò † ¾ ÓÜ ¼– Ð ’   â [ jŸ í jü < i\  ¦ ƒ  5 Å q& h  Ü

¼– Ð µ 1 Ï or v   H õ & ñ `  ¦ Ÿ í† < ʽ + É Ã º e ”  . t ë ß – s  Qô  Ç õ

& ñ [ þ t“ É r K ij K ik
 K ^ij K jk \  Ÿ í† < Ês  ÷ &# Q e ” l  M :ë  H \  s

\  ¦ “ ¦ 9 €   “ ¦ † ½ Ó_  % i ½ + ɓ É r ß ¼>  ×  ¦ # QŽ  H  .

0

A „  > hd ” `  ¦ ½ ¨   H ô  Çt  ~ ½ ÓZ O “ É r F ) & h Ü ¼– Ð & ñ _ 

 )

a d ”  (4)`  ¦ „  > hô  Ç Ê ê φ_  à º\      r  & ñ o ô  Ç Ê ê,

‚

 × þ ˜ ) a › ¸| \     “ ¦ † ½ Ó[ þ t`  ¦ $  † ½ ÓÜ ¼– Ð » ¡ ¤ €  •   H  כ s

 . ë ß –€  • s  Qô  Ç » ¡ ¤ €  •`  ¦ : Ÿ x K  µ 1 Ï o„     ¿ º ’   â [ j

Ÿ

í[ þ t s  f ” ] X & h “   r è ­ sÛ ¼ ƒ     ü @\    É r ’   â [ jŸ í\  ¦ : Ÿ x K

 µ 1 Ï o „    | ¨ c S X ‰Ò  ¦`  ¦ — ¸¿ º Ÿ í† < Ê >  ô  Ç €    6 £ § _ 

› '

a > d ” `  ¦ ë ß –7 á ¤ >   ) a  .

K ij (t) = X

k

Z

dt ⁰ K ik (t−t ⁰ )K kj (t ⁰ ). (6)

s

  H  © œ : r \ " f & ñ _ ÷ &  H „     (propagator)_  $ í | 9  ×  æ


s  . s ü < ° ú  s  µ 1 Ï o„      H Ó ü t o † < Æ\ " f_  { 9 ì ø Í

&

h “   „    ü < q 5 p w ô  Ç & h s  ´ ú §t ë ß –  6 £ § _  s Ä »[ þ t M :ë  H

\

 Õ ª & ñ S X ‰ ô  Ç Ä »• ¸ # Q§ >  
 „    ü <  H   É r 5 Å q$ í `  ¦

t >   ) a  . (1) { 9 ì ø Í& h Ü ¼– Ð „      H ¿ º & h   s \  ¦ 



 H  ⠖ Ð ×  æ \  ô  Ç & h `  ¦ F ~ ½ Óë  H   H  â Ä º\  ¦ — ¸¿ º Ÿ í† < Ê t  ë

ß – µ 1 Ï o„    \   H µ 1 Ï o r4 Ÿ ¤ r ç ß – M :ë  H \  s   â Ä º  © œ {

© œÂ Òì  r ] jü @  ) a  . (2) { 9 ì ø Í& h Ü ¼– Ð „      H ¿ º 0 Au [ þ t   s

\  ¦ " f– Ð ì ø Í@ /~ ½ ӆ ¾ ÓÜ ¼– Ð „   ÷ &  H S X ‰Ò  ¦ s  1 l x{ 9  t ë ß – ¿ º

’

  â [ jŸ í[ þ t  s _  r è ­ sÛ ¼ ƒ    [ jl  q @ /g A& h “    â Ä º µ

1 Ï o„      H s  › ¸| `  ¦ ë ß –7 á ¤ t  3 l w ô  Ç .

µ

1 Ï o„    \  ¦ ½ ¨   H   É r ~ ½ ÓZ O Ü ¼– Ѝ  H — ¸Ž  H r è ­ sÛ ¼ ƒ  

 

s  @ /g A“    כ Ü ¼– Ð & ñ # Œ [ jŸ í[ þ t _   © œ  ñ Œ •6   x`  ¦ K  x 9

ž Ðm î ß –Ü ¼– Ð ³ ð‰ & ³ô  Ç Ê ê ì  r C † < Êà º (partition function)\  ¦ s

6   x # Œ ƒ     ) a ¿ º& h  † < Êà º (connected two-point func- tion)\  ¦ ½ ¨   H  כ s  . ¢ ¸  H µ 1 Ï o„   d ” `  ¦ (‚  + þ A)p ì  r ~ ½ Ó

&

ñ d ”  + þ AI – Ð ë ß –Ž  H Ê ê Õ ª 2 ; † < Êà º (Green’s function)– Ð ½ ¨

  H  כ s  9, s   H ’   â } © œ î  r1 l x \  @ /ô  Ç   É r ] X   H ~ ½ ÓZ O 

×

 æ 
  H ’   ⠁ © œ — ¸4 S q (Neural field model)õ  ´ ú ² ú ¢  e ” 



 [9]. t ë ß – s  â Ä º Ð  o1 l x$ í s 
 µ 1 Ï o r4 Ÿ ¤ r ç ß – 1 p x ’   â [

jŸ í à ºï  r \ " f_  µ 1 Ï oî  r1 l x : £ ¤ s $ í [ þ t s  Á ºr ÷ & 9,   à º φ • ¸ y Œ • ’   â [ jŸ í[ þ t _  µ 1 Ï o © œI  ˜ Ð   H [ jŸ í| 9 é ß –_  µ 1 Ï o

¨ î

ç  H`  ¦ _ p  >   ) a  .

µ

1 Ï ol ì ø Í — ¸4 S q_  [ j  P : ~ ½ ÓZ O “ É r µ 1 Ï o„   d ” `  ¦ r è ­ sÛ ¼

ƒ

   [ jl _  à º– Ð „  > h   H  כ s  . e ” _ _  r è ­ sÛ ¼ ƒ  

 

y © œ• ¸ W ⁰ – Ð Â Ò'  D h– Ðî  r ƒ      à º W ^ij ≡ W ij − W 0 \  ¦

&

ñ _ ô  Ç €   µ 1 Ï o„   d ” “ É r  6 £ § õ  ° ú  s  ³ ð‰ & ³½ + É Ã º e ”  .

φ i (t) = B i (t) + X

j

Z dt ⁰ h

K 0 (t−t ⁰ ) + Λ(t−t ⁰ )W ij

i φ j (t ⁰ )

+ X

j,k

Z Z

dt ⁰ dt ⁰⁰ Λ ⁽³⁾ (t−t ⁰ , t−t ⁰⁰ )W _ij W _ik φ _j (t ⁰ )φ _k (t ⁰⁰ )

+ . . . (7)

#

Œl " f K ⁰ (t)  H W ij = W 0 { 9  M :_  µ 1 Ï o„    S X ‰Ò  ¦`  ¦ ´ ú ˜ô  Ç



. ç ß –F Gƒ  ] X  (gap junction)õ  ° ú  s  q r è ­ sÛ ¼ „  À Ó\  _  ô

 Ç µ 1 Ï o„    \ O  €   s   H W 0 = 0{ 9  M : Á ºr   ) a   [10].

Λ(t)  H ‚  r 3 A sÛ ¼ [ jŸ í µ 1 Ï oô  Ç s Ê ê Ê êr 3 A sÛ ¼ [ jŸ í

r

ç ß – t\  µ 1 Ï o½ + É S X ‰Ò  ¦ s  r 3 A sÛ ¼ ƒ    [ jl _  ‚  + þ A& h  7 £ x 

\

 @ /K  # Qb  G>     o   H t \  ¦
 ? /  H > à º† < Êà ºs  .

Õ

ªo “ ¦ Λ ⁽³⁾ (t−t ⁰ , t−t ⁰⁰ )  H ‚  r 3 A sÛ ¼ [ jŸ í é ß –{ 9  µ 1 Ï oÙ þ ¡

`

 ¦ M : r 3 A sÛ ¼ ƒ    [ jl _  ] jY  L s , ¢ ¸  H   É r ¿ º> h_  [ jŸ í [

þ

t s  q 5 p w ô  Ç r l \  µ 1 Ï oÙ þ ¡[ þ t M : Õ ª[ þ t õ _  r 3 A sÛ ¼ ƒ     [

jl _  Y  L s  Ê êr 3 A sÛ ¼ [ jŸ í_  µ 1 Ï o S X ‰Ò  ¦ \  p u   H % ò † ¾ Ó

`

 ¦
  · p . { 9 ì ø Í& h Ü ¼– Ð µ 1 Ï o„    S X ‰Ò  ¦“ É r r è ­ sÛ ¼ ƒ     [

jl \  @ /K  q ‚  + þ A& h Ü ¼– Ð    o l  M :ë  H \  ’   â } © œ\ " f é

ß –{ 9 [ jŸ íë ß – µ 1 Ï oô  Ç  â Ä º • ¸ W_    † ½ Ós  _ p \  ¦  t

>   ) a  . s M :ë  H \  W_  à º\  _ ô  Ç „  > hZ O “ É r φ _   Ã

º\     „  > h   H ~ ½ ÓZ O \  q K  ’   â } © œ_  µ 1 Ï oî  r1 l x`  ¦

\

V8 £ ¤   H X <  8 Ô  ¦ o   9, W 0 \  ¦ & h & ñ ô  Ç ° ú כÜ ¼– Ð ‚  × þ ˜ # Œ s

 Qô  Ç “ ¦ † ½ Ó[ þ t _  % ò † ¾ Ó`  ¦ ×  ¦{ 9  à º e ”  . t ë ß – s  [ j



 P : ~ ½ ÓZ O “ É r r è ­ sÛ ¼ ™ è$ í \  _ ô  Ç ’   â } © œ † < Æ_ þ v   õ \  ¦

\

V8 £ ¤   H X < e ” # Q" f  H  8 Ä »o ô  Ç & h `  ¦ ”   .

Ò q

tÓ ü t † < Æ& h  r è ­ sÛ ¼[ þ t“ É r r è ­ sÛ ¼ „  -Ê ê[ jŸ í[ þ t _  µ 1 Ï or  ç

ß – s \       & ñ ÷ &  H µ 1 Ï or ç ß –l ì ø Í ™ è$ í (spike- timing-dependence plasticity) \     ƒ    y © œ• ¸    o

 9, s   H  6 £ § õ  ° ú  “ É r d ” Ü ¼– Ð
 è ­ q à º e ”  .

∆W ij = ∆W ij = Z

dt F (t)Γ ij (t). (8)

#

Œl " f F (t)  H „  -Ê êr è ­ sÛ ¼ [ jŸ í[ þ t _  µ 1 Ï or ç ß – s \ 



  r ! s sÛ ¼ ƒ    s   7   H ~ ½ ӆ ¾ Óü < & ñ • ¸\  ¦
 ? /  H † < Ê Ã

ºs  9, ˜ Ð: Ÿ x t _  ] X @ /° ú כs  { 9 & ñ # 3 0 A î ß –\  e ” `  ¦ M :ë ß – Ä » כ

¹ô  Ç ° ú כ`  ¦ ”   . Õ ªo “ ¦ Γ ij (t) ≡ hφ _i (t)φ _j (0)i  H ’   â [ j

Ÿ

í iü < j_   © œ  ñ © œ › ' a † < Êà º (cross-correlation function)s 



. s   © œ  ñ © œ › ' a † < Êà º\  ¦ & ñ S X ‰ y  ½ ¨   H  כ s  ’   â } © œ † < Æ _

þ

v   õ \  ¦ \ V8 £ ¤   H X < e ” # Q  © œ ×  æ כ ¹ô  ÇX <, Å Ò# Q”    © œ S ! 

\

 @ /K  d ”  (7)`  ¦ s 6   x €   Õ ª   õ \  ¦ W _  „  > hd ” Ü ¼– Ð

% 3

`  ¦ à º e ”  . Õ ªo “ ¦ s    õ \  ¦ d ”  (8)\  @ /{ 9  €    6 £ § õ

 ° ú  “ É r ’   â } © œ † < Æ_ þ vî  r1 l xd ” `  ¦ % 3 `  ¦ à º e ”  .

∆W _ij = V _ij ⁽¹⁾ + V _ijkl W _jk + V _ijklmn ⁽³⁾ W _kl W _mn + . . . (9) { 9

ì ø Í& h Ü ¼– Ð ’   â } © œ † < Æ_ þ vî  r1 l x \ " f  © œ ×  æ כ ¹ô  Ç % i ½ + É`  ¦ 



 H  כ “ É r V ijkl s  9, s  > à º° ú כ“ É r & h ì  r ° ú כ R dtF (t)Λ(t)õ  ´ ú §

“ É

r ƒ  › ' a s  e ”   [7,10–13].

III. ®  o× D ¹ Å  8 ý • ¤X N Ë

„

 > hd ”  ×  æ \ " f ’   â } © œ_  µ 1 Ï oî  r1 l x õ  † < Æ_ þ vî  r1 l x`  ¦ \ V 8

£

¤   H X < e ” # Q  © œ ×  æ כ ¹ô  Ç % i ½ + É`  ¦   H  כ “ É r y Œ •y Œ • K ij (t) ü < Λ(t)s  9, s [ þ t“ É r s  : r& h Ü ¼– Ð Ä »• ¸K  ? / 
 Ò q t Ó

ü

t † < Æ& h  ’   â } © œ — ¸4 S q`  ¦ s 6   x ô  Ç „  í ß –— ¸ \  ¦ : Ÿ x K  8 £ ¤& ñ 



 H  כ s  0 p x  . €  $  µ 1 Ï o„     K ^ij (t) _   â Ä º ¿ º ’  

 â

[ jŸ í_  µ 1 Ï o © œ › ' a † < Êà º Γ ij (t)\  ¦ 8 £ ¤& ñ ô  Ç Ê ê  6 £ § _  / B Nd ” 

`

 ¦ s 6   x # Œ ½ ¨½ + É Ã º e ”  .

K _ij (t) = Γ ij (t) − hφ _i (t)ihφ _j (0)i. (10)

#

Œl " f hφ i (t)i  H [ jŸ í i r ç ß – t\  µ 1 Ï o½ + É S X ‰Ò  ¦“ É r ´ ú ˜  9, ¸ ú š6 £ §„  À Ó ü @\    É r ü @ Ò F G s  \ O  €   s [ þ t“ É r { 9 & ñ ô

 Ç ° ú כ`  ¦ ”   “ ¦ & ñ ½ + É Ã º e ”  . Õ ªo “ ¦ Õ ª • ¸† < Êà º[ þ t

\

 K { © œ   H Λ(t)  H  6 £ § õ  ° ú  “ É r d ” Ü ¼– Ð ½ ¨½ + É Ã º e ”  .

Λ(t) = ∂K ij (t)

∂W ij

    _W

ij

=W

₀

(11)

Figure 1“ É r „  í ß –— ¸ \  ¦ : Ÿ x K  ¿ º > h_  ’   â [ jŸ í iõ  j– Ð s

À Ò# Q”    Œ •“ É r ’   â } © œ\ " f   É r r è ­ sÛ ¼ ƒ    [ jl  W (=

W _ij ) \  @ /K  8 £ ¤& ñ  ) a K(t) (= K _ij (t))[ þ t`  ¦ ˜ Ðs “ ¦ e ”  .

K _ij   H   É r [ jŸ í\  ¦  â Ä »   H µ 1 Ï o„    S X ‰Ò  ¦`  ¦ Ÿ í† < Ê   H

 â

Ä º ’   â } © œ_  ½ ¨› ¸\      € ª œô  Ç + þ AI \  ¦ t >   ) a  .

t ë ß – Λ(t)  H ’   â } © œ_  ½ ¨› ¸ü <  H Á º › ' a l  M :ë  H \  s \  ¦ 8

£ ¤& ñ l  0 AK " f  H s ü < ° ú  s  é ß –í  H ô  Ç ’   â } © œ\ " f 8 £ ¤& ñ ô

 Ç   õ \  ¦ s 6   x   H  כ s  ¼ # o   .

•

¸† < Êà º Λ(t)  H r è ­ sÛ ¼_  ƒ    [ jl \  ¦ €  •ç ß –  Ø Ô>  

#

Œ K(t)\  ¦ 8 £ ¤& ñ # Œ Õ ª s – РÒ'  ½ ¨½ + É Ã º e ”  . t 

Fig. 1. (Color online) Histogram of cross-correlation in a synapse. It is explored using coupled Hodgkin-Huxley neurons, the details of which can be found in Refs. [14–

16]. Interaction parameters are g ^syn = 1 mS/cm ² , V ^syn

= −40 mV, τ _d = 0 ms, τ _α = 2 ms, σ = 50 A/ms·cm ² , and W = 0.6, 0.4, 0.2 for the data in black, red, blue. The external current is obtained by integrating the stochastic differential equation: I _i ^ext /dt = −I _i ^ext /τ c + η, where η is a number chosen at random in [−σ, σ].

ë

ß – s   â Ä º b  a Ë >s  ´ ú §“ É r / B G‚  Ü ¼– Ð   õ  % 3 # Qt l  M :ë  H

\

 ˜ Ð   Ò× ¼ Qî  r / B G‚  `  ¦ % 3 l  0 AK " f K(t)_  8 £ ¤& ñ ° ú כ`  ¦



6 £ § õ  ° ú  “ É r ´ ú » ¡ § (fitting) † < Êà º– Ð   H  ½ + É Ã º e ”  .

K(t) = pe ^{−q(t−τ )}

²

. (12) s

M : y Œ • > à º[ þ t“ É r þ j& h  o ~ ½ ÓZ O Ü ¼– Ð ¹ 1 Ô`  ¦ à º e ” Ü ¼ 9, s 

\

 ¦ s 6   x €   Λ(t)  H  6 £ § õ  ° ú  s  ½ ¨½ + É Ã º e ”  .

Λ(t) = a 2 t ² + a 1 t + a 0
K 0 (t). (13)

#

Œl " f K 0 (t)  H W = W 0 { 9  M : 8 £ ¤& ñ  ) a K(t)\  ¦ _ p   9, y

Œ

• > à º[ þ t“ É r  6 £ § õ  ° ú  s  ½ ¨K ”   .

a 2 =



− dq dW



W =W

₀

(14)

a 1 =

 2τ dq

dW + 2q dτ dW



W =W

₀

(15)

a 0 =  1 p

dp

dW − τ ² dq

dW − 2qτ dτ dW



W =W

₀

(16)

z 

´+ « >\ " f % 3 “ É r   õ  ×  æ 
  H W  7 £ x † < Ê\     8 ú x µ

1 Ï o„    S X ‰Ò  ¦ ( ¢ ¸  H K(t) _  €  & h )s  7 £ x ô  Ç   H  כ s   (Fig. 2(a)). & ñ ½ ©ì  r Ÿ í_  Z  } s ü < ì  r í ß –° ú כ_  % i à º\  K { © œ 



 H p ü < q• ¸ W  7 £ x † < Ê\     7 £ x    H X <, s   H Ê êr  è

­ sÛ ¼_  µ 1 Ï oì ø Í6 £ x s   8 & ñ S X ‰ K t €  " f µ 1 Ï o„    S X ‰Ò  ¦ s   8 Z

 } “ ¦ a % v“ É r ì  r Ÿ í\  ¦ t l  M :ë  H s   (Fig. 2(b) & (c)). Õ ª o

“ ¦ & ñ ½ ©ì  r Ÿ í_  ×  æ € © œ 0 Au \  ¦
 ? /  H τ   H W _  7 £ x  ü

< ì ø Í@ /– Ð y Œ ™™ è >  ÷ &  H X <, s   H ‚  r è ­ sÛ ¼ [ jŸ í µ 1 Ï o

Fig. 2. (Color online) Plot of (a) the firing probability of the postsynaptic neuron within 10 ms after presynaptic neuron’s firing, (b) p, (c) q, (d) τ versus W . Interac- tion parameters are (V ^syn , σ) = (−50, 50), (−50, 100), (−40, 50) for lines in black, red, blue, and the others are the same with those in Fig. 1.

ô

 Ç Ê ê Ê êr è ­ sÛ ¼ [ jŸ í µ 1 Ï o½ + É M : t _  r ç ß –s  ×  ¦ # Q[ þ t l

 M :ë  H s   (Fig. 2(d)).  Ž & ñ Ò  oõ  À 1 Ïç ß –Ò  oÜ ¼– Ð ³ ðr   ) a

 

õ  s   H  8 y © œô  Ç ¸ ú š6 £ §„  À Ó Å Ò# Q& ’ `  ¦ M : µ 1 Ï o„    S X

‰Ò  ¦ s  b  # Qt “ ¦  8 V , >  ( ”   ì  r Ÿ í\  ¦ t   H  כ `  ¦ ˜ Г  



. Õ ªo “ ¦  Ž & ñ Ò  oõ   ê ø ÍÒ  o_    õ \  ¦ q “ § €   r è ­ sÛ ¼

% i

„  · ú š V ^syn s   8 Z  }“ É r  â Ä º d ”  (2)\  _ K   8 y © œô  Ç r è ­ s Û

¼ „  À Ó â ìØ Ô>  ÷ &# Q W  7 £ x    H  כ õ  ° ú  “ É r ´ òõ \  ¦

?

/  H  כ `  ¦ · ú ˜ à º e ”  .

Figure 3  H s  Qô  Ç   õ – Ð Â Ò'  % 3 “ É r Λ(t)\  ¦ ˜ Ðs “ ¦ e ” 



. # Œ Q   É r › ¸| \ " f 8 £ ¤& ñ  ) a Λ(t)  H { 9 ì ø Í& h Ü ¼– Ð t

7

£

x † < Ê\     > 5 Å q 7 £ x  # Œ þ j“ ¦u \  s  É r Ê ê  r  y Œ ™

™

è\  ¦   { 9 Â Ò ½ ¨ç ß –\ " f 6 £ § _  ° ú כ`  ¦ ”   Ê ê ™ èY >  

>

  ) a  . s ü < ° ú  s  Λ(t) t  H { 9 Â Ò ½ ¨ç ß –\ " f 6 £ § _ 

° ú

כ`  ¦ t   H  כ “ É r ’   â [ jŸ í_   r4 Ÿ ¤ r ç ß –õ  ƒ  › ' a s  e ”  .

Λ(t)  H s  : r& h Ü ¼– Ѝ  H d ”  (3)õ  d ”  (4)`  ¦ d ”  (11)\  @ /{ 9  

€

   6 £ § õ  ° ú  s  Ä »• ¸  ) a  .

Λ(t) ' λ ₀ (t)

"

˙g(t) − Z t

t−τ

_rep

dt ⁰ ˙g(t ⁰ )

#

. (17)

#

Œl " f λ ⁰ (t)  H ∂

∂W ij

V i (t)φ j (0)      _W

ij

=W

₀

–

Ð Å Ò# Qt  9

˙g(t)  H d

dV _i g(V i (t))     _W

ij

=W

₀

\

 ¦ _ p ô  Ç . λ ⁰ (t)  H r è ­ sÛ ¼

„

 À Ó » ¡ ¤& h  x 9  ¾ ºÃ º  ) a   õ s l  M :ë  H \  α(t)õ  ° ú  “ É r € ª œ _

 † < Êà º ÷ & 9, : £ ¤ y  W ⁰ = 0“    â Ä º λ ⁰ (t)  H λ(t) ü < 1 l x { 9

 >   ) a  . Õ ªo “ ¦ ’   â [ jŸ í i µ 1 Ï o½ + É S X ‰Ò  ¦“ É r { 9 ì ø Í& h  Ü

¼– Ð [ jŸ í} Œ • „  · ú š V i (t) \  q Y V l  M :ë  H \  ˙g(t)• ¸ % i r 

€

ª œ_  ° ú כ`  ¦ t   H † < Êà º  ) a  . 7 £ ¤ s  d ” \ " f Λ(t) { 9  Ò

% ò

% i \ " f 6 £ § _  ° ú כ`  ¦ t >  ÷ &  H  כ “ É r  r4 Ÿ ¤ r ç ß –_  % ò † ¾ Ó

Fig. 3. Plot of Λ(t) and Λ ⁽³⁾ (t, t) for (a) (g ^syn , σ, W ₀ ) = (50,50,5), (b) (50,100,5), (c) (40,50,5), (d) (40,50,10)

M

:ë  H \  Æ Ò÷ &  H z ´ » † ½ Ó M :ë  H s  . s    õ   H { 9 Â Ò r è ­ sÛ ¼

\

" f µ 1 Ï| ÷ &  H F (t)  t > 0{ 9  M : € ª œ_  ° ú כ`  ¦ t   H Å Òכ ¹

% ò

% i  ü @\  6 £ § _  ° ú כ`  ¦ t   H { 9 Â Ò % ò % i `  ¦ t “ ¦ e ”    H

&

h

`  ¦ s K ½ + É Ã º e ” >  K ï  r   [13,17]. F (t) Λ(t)ü < Ä »  ô

 Ç + þ AI \  ¦ t   H  â Ä º R dtF (t)Λ(t)/ R dt[Λ(t)] ² s  þ j@ /

 ÷ & 9, s   H d ”  (9)\ " f ×  æ כ ¹ô  Ç % i ½ + É`  ¦   H V ijkl _  ° ú כ

`

 ¦ þ j& h  or &  ’   â } © œ_  † < Æ_ þ v ´ òÖ  ¦`  ¦ Z  } s >   ) a  .

ô

 Ǽ #  s  • ¸† < Êà º“   Λ ⁽³⁾ (t, t ⁰ ) • ¸ t = t ⁰  â Ä º s  z  ´+ « >   õ

– РÒ'   6 £ § _  / B Nd ” `  ¦ s 6   x # Œ ½ ¨½ + É Ã º e ”  .

Λ ⁽³⁾ (t, t) = ∂ ² K ij (t)

∂W _ij ²      _W

ij

=W

0

(18)

ì

 r$ 3   õ \ " f  H ß ¼l   H  Ø Ôt ë ß – € ª œõ  6 £ § _  % ò % i `  ¦ q  5

p

w ô  Ç  ⠆ ¾ Ó`  ¦ ˜ Ðs   H Λ(t) \  q K  Λ ⁽³⁾ (t, t)  H # Œ Q › ¸| 

\

     € ª œô  Ç — ¸_ þ v`  ¦ t   H  כ Ü ¼– Ð › ' a ¹ 1 Ï÷ &% 3  .

IV. + s Ç Â ] Ø

s

  7 Hë  H \ " f  H ’   â [ jŸ í[ þ t _  µ 1 Ï o © œI   s _   © œ  ñ Œ • 6

 

x Ü ¼– Ð ’   â } © œ î  r1 l x`  ¦ l Õ ü t   H µ 1 Ï ol ì ø Í — ¸4 S q[ þ t ×  æ & h  ì

 r ~ ½ Ó& ñ d ” _  + þ AI \  ¦ t   H ~ ½ ÓZ O [ þ t`  ¦ ™ è> h % i  . ’   â }

© œ î  r1 l x`  ¦ l Õ ü t l  0 AK  ] jî ß –÷ &# Q M ® o~   # Œ Q à ºo & h  ~ ½ Ó Z O

 : r[ þ t ×  æ \ " f s  Qô  Ç — ¸4 S q[ þ t s  ×  æ כ ¹½ + É Ã º e ”   H s Ä »  H

’

  â } © œ_  l 0 p x õ  † < Æ_ þ v s  ’   â [ jŸ í[ þ t _  & ñ S X ‰ ô  Ç µ 1 Ï or ç ß –

\

 ¦ l ì ø ÍÜ ¼– Ð s À Ò# Qt “ ¦ e ”    H  כ `  ¦ ˜ Ðs   H # Œ Q ƒ  ½ ¨

 

õ [ þ t M :ë  H s  . 7 £ ¤ ’   â } © œ_   Œ •1 l x" é ¶ o \  ¦ s K  l  0 A K

" f  H µ 1 Ï oÖ  ¦ — ¸4 S qs 
 “  / B N’   â } © œ s  : r`  ¦ : Ÿ x K  s À Ò

#

Q4 R M ® o~   t F K  t _  ] X   HZ O õ   H   É r ~ ½ ÓZ O s  € 9 כ ¹ 



. Õ ªo “ ¦ s   H ö &  8 £ ¤& ñ   õ [ þ t`  ¦ [ O " î l \  & h ½ + Ëô  Ç

’

  ⠁ © œ — ¸4 S q[ þ t õ • ¸ Õ ª 3 l q& h õ  & h 6   x# 3 0 A  Ø Ô .

µ

1 Ï ol ì ø Í — ¸4 S q_  Å Òכ ¹ 6 £ x6   x# 3 0 A  H ß ¼>  ¿ º t s  .


  H ’   â } © œs  ü @ Ò\ " f Å Ò# Qt   H ’   ⠒    ñ_  & ñ S X ‰ ô  Ç r

/ B N ç ß –& h  J ‡  \     # Q* ‹ô  Ç ì ø Í6 £ x`  ¦ t   H \  ¦ \ V8 £ ¤

  H  כ Ü ¼ 9, s   H ’   â } © œ l 0 p x s 
 ƒ  í ß –_  l ‘ : r " é ¶ o \  ¦ µ

1 ßy   H X < ×  æ כ ¹  .   É r 
  H ’   â } © œs  ü @Â Ò  F G s 

  µ 1 Ï& h “   ? /Â Ò µ 1 Ï o\     r è ­ sÛ ¼ ™ è$ í `  ¦ : Ÿ x K  # Q

*

‹ô  Ç ½ ¨› ¸– Ð    oK 
° ú ˜ à º e ”   H \  ¦ \ V8 £ ¤   H  כ s  9, s

  H ’   â } © œ_  † < Æ_ þ v   õ \  ¦ µ 1 ßy   H X < ×  æ כ ¹  . s   7 Hë  H

\

" f ™ è> h  ) a µ 1 Ï ol ì ø Í — ¸4 S q_  ' Í   P :ü < ¿ º  P : ~ ½ Ód ” s 

„

  A á ¤ ƒ  ½ ¨\  • ¸¹ ¡ § s   ) a  €   [ j  P : ~ ½ Ód ” “ É r Ê ê A á ¤ ƒ  

½

¨\ " f ×  æ כ ¹ >  æ ¼{ 9  à º e ”  .

¢

¸ô  Ç s   7 Hë  H \ " f  H ¿ º 6 £ x6   x# 3 0 A\ " f ×  æ כ ¹ô  Ç _ p \  ¦

t   H µ 1 Ï o„     K ^ij (t) ü < Õ ª • ¸† < Êà º Λ(t)_  8 £ ¤& ñ ~ ½ ÓZ O  õ

 Õ ª   õ \  ¦ ˜ Ðs “ ¦ e ”  . Õ ª ×  æ Λ(t)  H s p  # Œ Q ¼ #  _

  7 Hë  H \ " f ’   â } © œ † < Æ_ þ v  õ \  ¦ \ V8 £ ¤   H X <  6   x ÷ &% 3 t  ë

ß – Õ ª ½ ¨^ ‰& h “   + þ AI   H  [ jy  ˜ Ð# Œt t  · ú §“ ¦ e ” % 3   [7, 10–13]. ô  Ǽ #  µ 1 Ï o„    _   â Ä º ’   â } © œ_  ƒ    ½ ¨› ¸\ 



  ² ú ˜ t l  M :ë  H \  { 9 ì ø Í oK " f
 ? /l  j Ë µ[ þ t  .  t

ë ß – s Ö  © ô  Ç ¿ º ’   â [ jŸ í[ þ t  s \ " f 8 £ ¤& ñ  ) a   õ – ÐÂ Ò '

  8 4 Ÿ ¤ ¸ ú šô  Ç ½ ¨› ¸\ " f_  µ 1 Ï o„    \  ¦ s  : r& h Ü ¼– Ð \ V 8

£

¤ K  ? /  H  כ s  0 p x o   Ò q ty Œ •  9, · ú ¡Ü ¼– Ð s \  @ /ô  Ç Ê

ê5 Å q ƒ  ½ ¨\  ¦ l @ /ô  Ç .

P

c p 8 ý ò k >

s

  7 Hë  H“ É r 2014¸  • ¸ $ í ’  # Œ @ /† < Ɠ § † < ÆÕ ü tƒ  ½ ¨ › ¸$ í q  t

" é ¶ \  _  # Œ ƒ  ½ ¨÷ &% 3 _ þ v m  .

REFERENCES

[1] A. L. Hodgkin and A. F. Huxley, J. Physiology 117, 500 (1952).

[2] H. R. Wilson and J. D. Cowan, Biophys. J. 12, 1

(1972).

[3] H. Markram, J. L¨ ubke, M. Frotscher and B. Sak- mann, Science 275, 213 (1997).

[4] G.-q. Bi and M.-m. Poo, J. Neurosci. 18, 10464 (1998).

[5] W. Gerstner and W. Kistler, Spiking Neuron Models (Cambridge University Press, Cambridge, 2002).

[6] D. H. Ackley, G. Hinton and T. Sejnowski, Cognitive Science 9, 147 (1985).

[7] M. W. Cho and M. Y. Choi, Europhys. Lett. 95, 58005 (2011).

[8] R. B. Sein, Biophys. J. 7, 37 (1967).

[9] J. W. Kim, New Phys.: Sae Mulli 64, 571 (2014).

[10] M. W. Cho and M. Y. Choi, Neural Networks 31, 46 (2012).

[11] M. W. Cho and M. Y. Choi, J. Korean Phys. Soc.

55, 2532 (2009).

[12] M. W. Cho and M. Y. Choi, Europhys. Lett. 101, 48004 (2013).

[13] M. W. Cho, J. Korean Phys. Soc. 64, 1213 (2014).

[14] D. Hansel, G. Mato and C. Meunier, Europhys. Lett.

23, 367 (1993).

[15] M.-H. Park and S. Kim, J. Korean Phys. Soc. 29, 9 (1996).

[16] M. W. Cho and M. Y. Choi, Phys. Rev. Lett. 98, 208102 (2007).

[17] P. D. Roberts and C. C. Bell, Biol. Cybern. 87, 392

(2002).