26장 비생물적 스트레스에 대한 반응과 적응

26장

비생물적 스트레스에

대한 반응과 적응

적응과 표현형적 유연성

 적응: 유전적 변형

 순화: 표현형적 유연성-생리, 형태 변화를 통해 환경 변동에 대응

스트레스 반응: 스트레스 저항성(내성)

비생물적 환경과 이에 따라 식물이 받는 생물학적 영향

 식물의 적응도에 영향을 미치는 다양한 요인: 물, 무기 원소, 온도, 빛

 비생물적 요인의 불균형

 수분퍼텐셜 감소 및 세포 탈수

 세포 증식, 광합성, 막의 완전성, 단백질의 안정성 감소

 활성 산소종의 생산, 산화적 손상, 세포 죽음

|그림 26.1| 잎의 팽압에 의존하는 잎의 확장.

수분 결핍과 침수

 토양의 수분함량과 대기의 상대습도는 식물의 수분 상태 결정

 토양의 영구시듦점: 팽압 회복 불가, 수증기압 기울기: 증산에 의한 물 손실

 식물 내 수분 보충 저항: 세포벽 붕괴, 하피에 축적되는 수베린, 공동화 현상

 수분 결핍세포 탈수, 세포 확장 저해

 팽압 감소생장률 감소 초래

 세포벽 신전성 감소

 침수, 토양다짐산소 결핍

 무산소 및 저산소 상태

 임계 산소 압력

: 호흡 속도 감소 시점

 정상적 pH기울기 불가

 젖산 발효

 액포의 양성자 누출세포질 산성화

 혐기성 박테리아 생장에 의한 간접 저해

|그림 26.2| 염분 처리되지 않은 대조구와 비교할 때 염분이 처리된 서로 다른 식물 종들의 생장.

토양 무기염의 불균형

 토양의 염분삼투 스트레스, 특이적 이온 효과(영양소 획득 저해, 세포독성)

 토양 염분의 증가: 자연 발생, 인간에 의한 토양 염류화공극률/수분투과성

 세포질 내 고농도의 나트륨과 염소이온의 독성

 단백질의 변성과 막의 불안정화, 수송단백질 경쟁적 저해, 세포벽 칼슘 농도의 감소

|그림 26.3| 서리 맞은 갯능쟁이(Atriplex sabulosa) 종류와 티데스트로미아(Tidestromia oblongifolia)에 미치는 고온 스트레스의 영향.

온도 스트레스

 고온 스트레스 발생  막과 효소 손상

 낮은 증발 냉각, 높은 광도

 막 지질 유동성 증가막 단백질 작용기 간의 수소결합 및 정전기적 상호작용 감소

 효소 단백질 3차원 구조의 소실

 온도 스트레스에 의한 광합성 저해

 호흡보다 더 빨리 저해됨

 효소 활성 저해보다 빨리 나타남

 온도 보상점 이상에서 생산 저하

 영상의 저온-냉해

 막 유동성 감소

 생장 감소, 잎의 탈색과 손상, 물 흡수 저하

 결빙물리적 손상 및 세포 탈수

강광 스트레스

 광합성의 광포화점 보다 높은 광도강광 스트레스 야기 : 엽록체 구조 파괴, 광합성 속도 감소

 광저해: 강광에 의한 광합성 저해

 D1단백질 손상에 의한 광계II의 불활성화

 광계I의 전자수용체 NADP+ 공급 초과하는 과량의 전자 생산

활성 산소종 생산 유도고분자에 산화적 손상 일으킴

세포 및 대사 기능 파괴로 세포 죽음 유도

 저해 정도는 광계II 복합체의 광손상과 수리 회복 사이의 균형에 좌우됨

 다른 스트레스 하에서 수리 회복 능력의 저해

예) 과량의 활성 산소종에 의한 광계 II복합체 단백질의 mRNA 번역 저해

 여러 스트레스에 의한 활성 산소종의 과량 생산

 생산과 제거의 균형 유지하는 항산화 기작 조절의 불균형

산화적 손상의 증가와 신호전달의 기능 저하

|그림 26.4| 수분 스트레스가 해바라기(Helianthus annuus)의 광합성과 잎 확장에 미치는 영향.

식물을 보호하는 발달 기작과 생리 기작

 비생물적 스트레스 회피를 위한 생활사 변화

 스트레스 반응으로서 잎의 구조와 생리의 표현형적 변화

 엽면적 변화: 잎 크기 감소, 잎의 숫자 감소, 잎 모양의 변화, 잎의 노쇠화 및 탈리

 잎의 배향: 각도, 시듦과 말림, 상편생장

 모용

 큐티클

|그림 26.5| 환경 변화에 대한 반응으로 잎의 형태 변화가 일어날 수 있다.

 수분 결핍에 반응하여 슈트에 대한 뿌리 생장의 비가 증가

 슈트에 대한 뿌리 생물량의 비: 뿌리의 물 흡수와 슈트의 광합성 간의 기능적 균 형에 의해 좌우

 생식생장기에 수분 결핍에 더 민감

 탈수 스트레스 및 고온 스트레스 회피를 위한 기공의 구경 조절

 기공 닫힘 기작: 과도한 수분 손실 억제

 ABA 생합성의 조절 및 재분배

 기공 전도도의 증가: 고온 저항성 증가

|그림 26.10| 삼투 스트레스 동안의 용질의 축적.

|그림 26.11| 화합성 용질로 흔히 작용하는 4종류의 분자들.

 용질 축적에 의한 삼투조절

 삼투 조정: 용질 함량의 변화

, 수분 손실로 인한 부피 변화와 무관

 세포질로 무기이온의 흡수 및 수송

 액포 내 무기이온의 저장 및

세포질 내 화합성 용질(화합성 삼투물질)의 축적 -크기 작은 순전하 물질세포활성 무해

-능동적 대사과정으로 생산량 감소

|그림 26.12| 옥수수 뿌리의 횡단면에 대한 주사전자현미경 사진으로 산소 공급을 위한 구조 변화를 보여준다. (150×)

 산소 결핍을 해소하기 위한 통기조직의 발달

 유도된 통기조직: 에틸렌 생합성 증가로 예정 세포사와 뿌리 피층 세포 세포의 붕 괴 유발

 시토졸 칼슘이온 농도 증가의 신호 전달 과정에 관여

 산소의 외부확산 막기: 수베린 또는 리그닌화된 세포벽으로 이루어진 구조적 장벽

 독성 이온에 대한 두 가지 전략

 배제: 생리적 농도의 칼슘 이온에 의한 Na+ 통로 억제하여 흡수 제한

 내부적 내성:

-액포에 구획화,

-특수화된 분비 염선,

-오래된 잎에 독성 이온 축적 후 노쇠화 및 탈리, -유전적 적응인 과다축적: 병원체 및 초식 곤충 방어

|그림 26.13| 금속 킬레이트인 피토킬레틴의 분자 구조.

|그림 26.14| 1차 능동수송과 2차 능동수송.

 내부적 내성에 기여하는 킬레이트화와 능동수송

 킬레이트: 독성 이온을 감싸 복합체 형성다른 곳으로 수송 및 액포 등에 저장

 액포막과 세포막의 양성자 펌프

2차 능동수송을 위한 전기화학적 기울기

Na 역수송체를 통한 유출

 저온 순화 능력

 단일조건과 영상의 저온 노출로 유도생장 정지, 물관 내 물 제거

 순화 촉진 확산성 인자 ABA: 체관 통해 잎에서 줄기로 이동

 저온 순화 신호전달 경로:

지질의 물리적 성질 변화에 의한 막 견고성 증가 감지를 통해 저온 탐지 가설

신호전달 경로 개시에 의한 특정 유전자군 활성화

 저온 신호전달 조절: 칼슘 이온, 앱시스산, 칼슘 이온 신호 전달 경로의 특이적 단백 질들, 기타 키나아제 및 포스파타아제

 시토졸로 칼슘이온의 유입시토졸의 칼슘이온 일시적 증가

 결빙 온도에 대한 적응

 빠른 동결에 의한 과냉각 : 용질때문에 액체 상태 유지

 부동 단백질 이용: 얼음 결정의 생장 차단 및 제한

 온도에 대한 막의 반응에 영향을 주는 막의 지질 조성

 저온 저항성 식물: 불포화도 지방산의 함량이 높은 막을 갖는 경향

 극한적 온도에 장기간 노출막 지질의 조성 변화 유도 : 불포화 지질 비율 증가

 온도 스트레스에 대한 단백질 구조 유지 기작

 수화를 유지하기 위한 삼투 조정

 샤페론 단백질 생성: 단백질의 3차 구조 안정화 역할,

예) 열충격단백질: 고온 내성 증가 및 다른 스트레스 조건에도 보호 작용

 활성 산소종 해독을 위한 소거 기작

 슈퍼옥시드 디스뮤타아제: 산소와 과산화수소 생성

 카탈라아제 및 글루타치온 퍼옥시다아제: 과산화수소 무독화

 항산화제: 수용성 아스코르빈산 등

|그림 26.15| 산소 결핍 시기에 해당경로에서 생산된 피루브산은 먼저 젖산으로 발효된다.

 비생물적 스트레스에 대처하기 위한 대사의 전환

 산소 부족으로 인한 젖산 탈수소효소의 작용pH감소

 에탄올 생산으로 대사 전환

|그림 26.16| 수수(Sorghum bicolor)의 광합 성과 수송에 미치는 수분 스트레스의 상대적 영향.

 건조에도 동화산물의 수송 유지 능력

 수분 부족으로 잎의 광합성 산물 양 감소

 체관 수분퍼텐셜 감소에도 수송 유지