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43장 동물의 발생
43.1 발생은 수정란이 일련의 과정을 거쳐 개체가 형성되는 과정이다
o 발생
▶ 단일세포에서 시작하여 세포가 분열, 분화하며 복잡한 생명체로 조직화하는 모든 과정
▶ 발생 결과, 생물은 구조와 기능, 물질대사 등의 측면에 서 특화된 많은 종류의 세포들로 구성된다.
▶ 각 종류의 세포들은 세포결정이라고 하는 단계적인 조 절 과정의 결과로 형성된다.
▶ 여러 단계의 세포결정 과정을 거쳐 특정 세포가 되는 세포분화가 이루어진다.
▶ 분화된 세포들이 적절한 장소로 옮겨 자리를 잡는 형태 형성이 일어난다.
o 동물 발생 연구는 모형 생명체를 사용하여 수 행된다.
▶ 과거에는 발생 관찰이 용이한 성게, 개구리, 닭을 사용
▶ 현재에는 예쁜꼬마선충, 초파리, 지브라피시, 생쥐, 애 기장대 등을 사용한다.
▶ 이들은 자손이 많고 한 세대가 짧고 유전체가 간단하며
주로 큰 집단을 대표할 수 있고 실험실에서 기르기 쉽다.
43.2 발생 과정에서도 유전체 동일성은 유지된다
o 유전체 동일성: 한 개체 내에서 거의 모든 체 세포 유전자는 동일하다.
o 유전체 동일성과 발생
▶ 전능성과 복제(클로닝)
- 수정란은 하나의 세포지만 한 개체로 온전히 발생할 수 있는 능력, 즉 전능성을 가지고 있다.
- 클로닝(cloning): 전능성을 이용하여 다세포 생명체에 서 얻은 하나 이상의 체세포를 이용하여 유전적으로 동일한 새로운 세포 또는 개체를 만드는 것
▶ 세포질 결정인자: 미수정란의 세포질에 있고 배아세포 의 발생 운명에 관여하는 유전자들의 발현을 조절. 초파 리의 bicoid 유전자가 이에 해당
▶ 동일한 유전체를 지닌 각 세포의 상이한 발생 경로 - 동물발생에 영향을 주는 요인: 세포분열, 세포이동, 선택적 세포부착, 유도, 결정, 분화
- 세포분열과 세포이동은 동물에 따라 다르다.
- 선택적 세포부착을 통해 세포와 세포 혹은 세포와 세 포외기질 간의 특별한 결합이 형성되거나 끊어진다.
- 유도는 일정한 배아세포들로부터 유래한 신호분자들
이 인접한 표적세포들의 전사 변화를 유발하는 것이다.
- 결정은 한 세포의 발생운명이 정해지는 것이다.
- 분화는 결정이 이루어진 후 조직특이적인 단백질이 출현하여 진행된다.
o 동물 복제
▶ 분화된 동물세포의 핵을 핵이 제거된 난자에 이식
▶ 동물 배아나 성체 조직의 다능성 줄기세포는 증식과 분 화를 할 수 있어 의학적 이용이 가능하다.
▶ 생식적 클로닝 vs. 치료목적 클로닝
43.3 패턴형성은 유전학적·세포학적 과 정을 거쳐 공간적 배치가 일어난 것이다
o 패턴형성과 위치정보
▶ 패턴형성: 조직과 기관의 공간적 배치가 일어나는 과정
▶ 위치정보: 체축과 다른 세포들에 대한 상대적 위치를 세포에 알려주는 분자신호
▶ 수정 후, 점점 작은 규모에까지 정해지는 위치정보는 초파리의 경우, 체절을 분화시키고 결국 각 체절이 독특 한 구조를 형성하도록 한다.
o 발생 관련 유전자의 발견
▶ Bicoid: 초파리의 모계영향유전자의 산물이면서 형태형 성물질로 작용
▶ 호메오유전자는 핵심적인 발생 조절유전자 - 아미노산 60개로 이루어진 호메오도메인
(homeodomain)을 암호화하는 180개의 특정 뉴클레 오티드 서열로 구성된 호메오박스(homeobox)를 포함 - 전사인자를 만들어 각 체절에서 형성될 부속지 및 여 러 구조물을 형성
o 예쁜꼬마선충의 각 세포는 완전한 계보가 알 려져 있다.
▶ 세포신호와 유도는 아폽토시스(예정세포사)를 포함한 선충 세포의 운명 결정에 매우 중요하다.
▶ 배아의 한 세포에서 만들어진 유도신호는 소화관이나 음문의 발생에 관여
▶ 아폽토시스 (apoptosis): 사멸로 운명이 결정된 세포에 서 “자살” 단백질의 단계적인 활성화로 유발됨
o 신체형성계획(body plan): 발생과 관련된 세 포의 분화와 형태형성과정이 진행되면서 실현 된다.
43.4 배아발생은 수정, 난할, 낭배형성, 기관형성의순서로 진행된다
o 수정
▶ 정자와 난자핵이 융합하여 이배체 접합자를 형성
▶ 첨체반응: 정자가 난자와 만났을 때 첨체 안의 가수분 해효소들이 분비되어 난자 주위의 물질들을 분해
▶ 배우자끼리의 접촉 또는 융합이 일어나면 난자세포막 이 탈분극되어 다수정 급속방지가 일어난다.
▶ 또한 난자와 정자의 융합으로 피층반응이 일어남
▶ 다수정 완만방지기능을 하는 수정막이 형성됨
o 난할
▶ 수정이 일어난 후 세포의 생장 없이 세포분열이 계속 일어나는 난할이 일어나 많은 할구를 만들어낸다.
▶ 3가지 발생단계
1) 상실배(morula): 처음 5~7번의 세포분열 때의 배아 로 공 모양
2) 포배 (blastula): 상실기 난자가 최대로 커져 내부가 빈 공 모양 형성
3) 포배형성과 동시에 액체가 채워진 할강이 생긴다.
▶ 포배에서 낭배로 발생할 때 배세포들은 분화를 시작
o 낭배형성
▶ 포배의 세포들이 이동과 분열을 하는 낭배형성과정을 통해 낭배가 되면 원시적인 장인 원장과 이를 둘러싼 내 배엽, 외배엽, 중배엽의 3배엽층이 만들어진다.
▶ 각 배엽의 세포들의 운명은 결정되어 있다.
▶ 원장의 한쪽 개구부인 원구는 동물 종에 따라 배의 항문 혹은 입으로 발생한다.
▶ 낭배형성이 끝나면 전부, 후부, 배부, 복부가 확실하게 정해진다.
o 난할과 낭배형성의 양상은 동물에 따라 다르다.
▶ 전할: 알 전체에서 난할이 일어남. 성게, 개구리, 포유류 처럼 난황이 없거나 조금 있는 동물에서 발견됨
▶ 부분할: 알의 일부분에서만 난할이 일어남. 조류나 파충 류처럼 난황이 많은 동물에서 발견됨
▶ 낭배형성: 대칭패턴 (성게) vs. 비대칭적 패턴 (양서류)
o 체축의 형성
▶ 난자의 극성과 피층회전은 체축을 형성하는 데에 중요
▶ 난황이 주로 분포된 식물극과 그렇지 않은 동물극으로 극성이 형성
▶ 회색신월환: 수정 후 피층회전 결과 생기는 엷은 회색 세포질 부분
o 성게의 낭배형성
▶ 식물극 중앙의 일부 세포가 길어지고 원통 모양이 된다.
간충직세포를 포함한 일부 세포는 할강 안으로 이동하 여 중배엽이 된다.
▶ 납작해진 포배의 식물극은 배 안으로 함입하여 추후에 내배엽이 될 세포와 원장을 형성
▶ 포배 표면에 남게 된 세포는 외배엽을, 원장을 형성하 고 있는 내층은 내배엽을, 외배엽과 내배엽 사이 공간으 로 이동한 세포는 중배엽을 각각 구성
▶ 원구는 항문을 형성하고, 입은 항문 반대쪽에 형성된다.
o 양서류(개구리)의 낭배형성
▶ 세포분열은 동물반구에서 더 빠르게 진행됨.
▶ 동물반구 속이 텅 빈 포배가 형성됨
▶ 낭배형성은 동물극의 세포들이 배 표면을 따라 이동하 여 회색신월환 부위에 도달할 때 시작
▶ 낭배형성이 일어나는 부위인 원구배순부는 원구의 바로 등쪽에 위치함.
▶ 배표면 세포는 함입 과정을 통해 함몰부위를 만들고, 하
나의 원의 형태로 된다.
▶ 회절 과정 동안 동물반구의 색소세포층이 확장하여 배 의 표면 전부를 덮는다.
▶ 식물반구세포는 원구를 막는 마개처럼 보이는 난황마 개 형성
▶ 원구는 항문으로 발달
▶ 회절은 계속되어 상반부 내면을 덮는 두 층을 새로 형
성. 새로 형성된 두 층 중에 위층이 중배엽이 된다.
o 조류의 낭배형성과정
▶ 초기 난할을 통해 난황 표면에 배반을 형성
▶ 배반세포는 상배엽과 하배엽으로 분리되고 이 두 층 사 이에 할강이 형성된다.
▶ 상배엽 세포가 배반 전후축 정중앙선 쪽으로 이동하여 이 정중앙선 부분이 두꺼워지면서 낭배 형성
▶ 두꺼워진 세포층, 즉 원조는 상배엽 정중앙선 뒤끝에서 함몰하기 시작하여 앞쪽 끝을 향해 함몰을 계속
▶ 원조가 형성될 때 정중앙선이 가라앉아 원구 형성
▶ 상배엽과 내배엽 사이를 지나 양 옆으로 이동하는 세포 는 향후 중배엽 형성
▶ 배반표면에 남는 상배엽 세포는 외배엽 형성
▶ 하배엽 세포 중 배의 뒤끝 부분의 일부 세포들은 발생 에 직접 참여: 생식소로 이동하여 생식세포를 형성
▶ 처음에는 3개의 원시층이 대략적으로 수평으로 배열되 지만 나중에는 관상 구조 형성: 이 관상 구조 중 가운데 부분이 원장
▶ 중배엽은 2개의 층으로 분리되어 체강을 형성한다.
▶ 포유류처럼 조류도 4개의 배외막 형성
- 난황낭: 배의 장에 연결되어 있다. 난황의 영양분을 배로 운반
- 융모막: 난황낭을 완전히 둘러싸고 산소를 흡수하여 배로 보내고 배에서 발생한 이산화탄소를 밖으로 배출 - 양막: 가장 안쪽에 위치하고 양수를 분비
- 요막: 융모막과 난황낭 사이의 빈 공간의 대부분을 차 지. 배로부터 질소노폐물을 제거
o 3배엽 층은 기관의 원기를 형성한다.
▶ 기관형성: 낭배형성 후 진행, 세포분열, 세포이동, 선택 적 세포부착, 유도, 분화, 계획된 세포자살이 일어남
▶ 처음에는 등쪽 중배엽 세포로부터 척삭이, 그 위로 신 경판이 형성된다.
▶ 신경판은 안으로 휘어져 신경관 형성. 신경관으로부터 뇌와 척수가 발생
▶ 신경관 위쪽에 신경릉세포가 발달: 말초신경, 치아, 머 리뼈 등 여러 종류의 세포 형성
▶ 척삭의 측면에 중배엽의 일정한 덩어리: 체절 형성
▶ 기관형성이 완성되면서 필요 없는 조직은 계획된 세포 자살로 죽게 됨: 태아의 물갈퀴, 개구리의 꼬리
o 포유류의 배발생(인간을 중심으로)
▶ 태반 포유류의 난자는 작고, 영양분을 거의 저장하지 않는다.
▶ 전할을 하며, 극성이 정확지 않다.
▶ 낭배형성과 기관형성과정은 조류와 유사하다.
▶ 배는 자궁에서 태반을 통해 영양물질을 받는다.
▶ 임신 기간은 종마다 다르다.
▶ 인간의 임신 기간은 수정일부터 평균 266일, 대략 9개 월이어서 3개월씩 3분기로 구분한다. 9주 이후부터는 배아가 아니라 태아라고 부른다.
▶ 수정 후 3~4일이 지나면 난할이 진행
▶ 5일이 되면 배반포 형성. 배반포는 영양세포층과 할강, 내세포괴로 구성된다.
▶ 수정 후 약 7일째 착상이 진행된다.
▶ 착상이 진행되면서 배 바깥쪽에 배외막 형성
▶ 배반포 내의 양막과 난황낭 주변에 새로운 할강 형성
▶ 인간의 경우, 4주째가 끝나면 배의 크기는 처음보다 500배 커진다.
▶ 5주와 6주는 배아기와 태아기의 중간기이다.
- 기관이 세부적으로 만들어지면서 성장 속도는 지체됨 - 사지가 만들어지고 발가락과 손가락이 지느러미 모양 의 손과 발로부터 유래된다.
- 탯줄이 형성되고 순환계가 복잡해진다.
- 가장 중요한 머리의 생장이 몸의 다른 어떤 부위보다 먼저 일어난다.
- 생식기관이 형성되기 시작된다.
43.5 세포의 형태, 위치, 세포간 부착 등으로 형태형성이 진행된다
o 세포골격의 재배열을 통해 세포의 모양과 위 치가 변한다.
o 수렴확장에서 세포의 이동은 세포층이 좀 더 좁아지고 길어지도록 한다.
o 세포부착
▶ 세포부착분자: 세포 이동과 안전한 세포 구조를 형성하 는 데에 기여하는 핵심 단백질 집단.
▶ 카드헤린: 칼슘과 함께 세포밀착에 관여, 포배형성에 도움을 줌.
▶ 세포외기질의 섬유: 세포가 붙을 곳을 제공, 이동하는 세포가 목적지로 가는 것을 안내.
43.6 세포의 발생학적 운명은 세포의 형성 과정 및 유도신호에 의해 결정된다
o 배아의 운명예정지도
▶ 접합자나 포배의 특정 부위가 후기배아의 특정 부분으 로 발달한다는 것을 보여줌
▶ 비양막류 종에서 세포질 결정인자가 불균질하게 분포 하는 것이 체축을 형성하고 할구들의 차이를 유발
▶ 양막류에서 국소적인 환경차이는 세포 사이에서 초기 차이를 형성, 후에 몸의 축 형성에 중추적인 역할을 함
▶ 배아의 발생이 진행되면서 세포의 전능성은 감소
o 발생 중인 배아의 세포는 위치에 따라 다른 위 치정보를 받아 해석한다.
▶ 이러한 정보는 양서류 낭배의 원구배순부와 척추동물 의 사지짝에 있는 정단외배엽융기(AER)와 극성화 활성 대(ZPA)와 같은 “형성체” 지역에 있는 세포로부터 분 비된 신호분자의 형태로 존재한다.
▶ 이 신호분자의 신호를 받는 세포는 유전자발현에 변화 가 일어나게 되고, 이 영향에 따라 세포의 분화가 일어 나며, 특정구조가 발달하게 된다.
