식물 병저항성 기작의 연구 동향

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식물 병저항성 기작의 연구 동향

이 규 하

전북대학교 생명과학과 E-mail: [email protected] 요약문 작물 생산에 있어 식물체는 질병, 즉 병원성 세균, 바이러스, 곰팡이와 같은 치명적인 장애 물로 인해 심각한 문제를 겪고 있다. 이 문제를 해결하기 위해 지난 30여 년 동안 분자 생 물학, 유전학 세포생물학, 및 생화학 등을 통하여 기작을 파악하고자 함으로써 질병 저항 메 커니즘을 분석하고자 하였다. 과거 바이러스 질병에 통제를 위해 연구된 부분은 식물 면역 의 이해에 대한 광범위한 연구로 뛰어난 결과가 달성되었으며, 대부분 R 유전자가 자연 저 항성 유전자로 사용되어 열성 저항성 유전자는 바이러스를 제어하는 또 다른 효율적인 전략 으로 이용되었다. 따라서 본 보고서에서는 식물 병원균 사이에 유전적 인자들을 조사함과 동시에 이러한 인자들에 역할 및 특성을 살펴보고 이러한 정보들을 토대로 유전적 병 저항 성을 효율적으로 이용하여 무병 작물을 생산할 수 있는 연구를 기대하고자 한다.

Key Words: Control of virus disease, Dominant resistance gene, Plant immunity, Avirulence gene, RNAi

목 차

1. 서론 2. 본론 2.1 병원성과 저항성 2.2 식물바이러스 병과 이에 따라 작물생산량에 미치는 영향 2.3 식물바이러스에 대한 면역반응 2.3.1 우성유전자 기반 저항성 2.3.2 열성유전자 기반 저항성 3. 결론 4. 참고문헌 BRIC View 동향리포트

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1. 서 론

세계에 인구수가 급증하고 바이오 연료의 사용이 증가하면서 전 세계는 식량 수급에 문제를 겪고 있다. 매해 작물 생산량에서 병으로 인한 감소량은 꽤 높은 수준이며 이는 식량을 생산하는 데 있어 중요한 요인 중 하나로 꼽히고 있다. 이러한 문제점을 해결하기 위한 일반적인 방법으로 농약 에 사용은 환경 오염 문제로 크게 대두되고 있으며, 유익한 미생물까지도 없애는 게 좋지 않은 결과 를 초래한다. 따라서 이를 해결하기 위한 이상적인 방법에 대한 연구는 끊임없이 진행되고 있다 [1-3]. 생물의 변이 기작은 아래와 같이 크게 다섯 가지로 나눌 수 있다. Ⅰ. 다음 세대로 유전되는 유전물질의 급작스러운 변화를 나타내는 돌연변이는 DNA 염기의 교체, 첨가, 삭제 등을 통해 발생한다. Ⅱ. 선충, 식물, 곰팡이의 유성 생식을 하는 동안 일어나는 재조합은 약간의 다른 유전물질을 갖는 두개의 반수체 핵이 접합체를 형성할 때 일어나며 접합체가 감수분열 시 유전적 교차 현상의 결과로 발생한다. Ⅲ. 곰팡이에서 유성생식과 유사하게 일어나는 과정으로 준유성생식(parasexualism), 이핵 현상(heterokaryosis), 이수체 현상(heteroploidy)으로 나눌 수 있으며, 각각에 대한 설명은 다음과 같다. ① 준유성생식: 곰팡이의 이핵세포 내에서 유전적 재조합으로 2개의 핵이 가끔 합쳐 져 2배체 핵을 형성하는 결과이다. ② 이핵현상: 수정이나 균사융합 결과로써 유전적으로 서로 다른 2개 이상의 핵을 가지고 있는 곰팡이 균사의 세포 또는 균사의 일부분을 나타낸다. ③ 이수체 현상: 특정 생물에 정상적인 핵 당 염색체 수 n 또는 2n이 아닌 다른 개수의 염색체를 갖는 세포나 조직을 말한다. Ⅳ. 세균에 있어서의 유성생식과 유사한 과정 및 수평적 유전자 이동으로 형질도입 (transduction), 형질전환(transformation), 접합(conjugation)으로 나눌 수 있으며, 각각에 대한 설명은 다음과 같다. ① 형도입: 세균바이러스가 자기가 기생했던 세균의 유전물질을 다른 세균이 침해 할 때 다른 세균에 전달하는 것을 의미한다. ② 형질전환: 세균세포가 다른 세포의 붕괴로 유리되었거나 또는 분비된 유전물질들 을 흡수해 자신의 유전물질에 포함시키는 것을 의미한다. ③ 접합: 친화성을 갖는 2개의 세균이 서로 접촉해 접합 필리(pili)를 통해 한쪽 세균 염색체의 일부나 플라스미드가 다른 한쪽으로 옮겨지는 것을 의미한다.

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식물 병저항성 기작의 연구 동향 이규하 Page 3 / 9 Ⅴ. 바이러스에 의한 유전적 재조합: 식물 바이러스는 기주의 다양한 생리적 기작을 통해 살아있는 세포에서만 증식하는 매우 단순한 유전체를 가진 기생체로 단일 가닥 또는 이중 가닥의 DNA나 RNA로 이루어져 있다. 식물과 병원성의 상호작용은 아래와 같이 결과에 따라 세 가지로 나눌 수 있다. Ⅰ. 식물이 병원균에 반응을 전혀 안 하는 경우로 비기주저항성을 나타낸다. Ⅱ. 저항성을 나타내는 유도저항성으로 다양한 방어체제를 가동해 적극적으로 대항하며 세포 예정사인 과민성 반응을 동반하여 병원균이 감염부 위에서 그 이상 퍼져나가지 못하게 하는 것이다. 이 경우에는 식물체의 감염되지 않은 부위에도 오래 지속하면서 원래 감염 된 병원체 외에서도 저항성을 나타내는 전신 획득 저항성까지 진행된다. Ⅲ. 병이 나는 경우에 해당한다. 본 보고서에서는 병원성과 저항성에 대해서 분석한 후 생물의 변이 기작 중 하나인 식물 바 이러스 병과 이에 따라 작물생산량에 미치는 영향, 식물바이러스 면역에 대한 최신 연구 동향 및 바 이러스 방제 방법을 위한 기술적인 전망에 대하여 고찰하고자 한다.

2. 본 론

2.1 병원성과 저항성

- 병원성의 생리적 분화는 형태학적으로는 같은 종이면서 특정한 식물 또는 품종에만 병을 일으키 는 등 병원균의 기생성 및 기타 성질이 다른 현상을 말한다 [4]. - 기주의 범위가 다른 한 병원균의 분화형 또는 변종 중에서 기주의 품종에 대한 기생성이 다른 것 이다. 아래 표 1은 병원성의 유전의 종류 및 특징들을 나열하였다 [5]. 표 1. 병원성의 유전 종류 및 특징. 종류 특징 돌 연 변 이 - 감자 역병균, 토마토 잎곰팡이병, 옥수수 깨씨무늬병 교 잡 - 깜부기병, 사과 검은별무늬병, 녹병균 등 이 핵 - 균사 또는 포자의 한 세포 내에 유전적으로 다른 핵을 갖는 현상 준 유 성 교 환 - 유성세대가 불확실한 불완전균류의 영양균사에서 마치 유성생식과 같은 유전적 재조 합이 일어나는 현상 - 보리 점무늬병균, 완두 시들음병균, 알파파 줄기마름병균 등

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식물 병저항성 기작의 연구 동향 이규하 Page 4 / 9 - 많은 식물병균은 기주 침입 후 발병이 진전됨에 따라 효소를 분비하며 세포벽을 관통하는데 세포 벽 물질의 분해효소들은 다음과 같다. Ⅰ. 펙틴 분해효소: 자줏빛 날개무늬병균, 벼 노균병균, 채소 세균성 무름병균, 모잘록병균, 고구마 무름병균, 시들음병균(Fusarium) 등 Ⅱ. 페놀축적에 의한 효소: 벼 깨씨무늬병, 감자 역병균 Ⅲ. 헤미셀룰로오스: 채소•콩 균핵병균, 과수 잿빛곰팡이병균 Ⅳ. 큐틴 분해효소: 잿빛곰팡이병균, 모 잘록병균, 보리 줄무늬병균, 보리 흰가루병균 Ⅴ. 리그닌 분해효소: 목재 흰썩음병균 Ⅵ. 셀룰로오스 분해효소: 무름병균, 썩음병균 - 식물체의 대처에 따른 저항성은 병원체 작용 억제를 위한 기주의 능력으로 병에 대한 다섯 가지 로 분류 할 수 있다 (표 2) [6]. 표 2. 기주의 능력으로 병에 대한 다섯 가지의 종류 및 특징. 종류 특징 감 수 성 식물이 어떠한 병이든 걸리기 쉬운 특성 저 항 성 식물이 병원체 작용을 억제하려는 특성 면 역 성 식물이 어떠한 병이든 전혀 걸리지 않는 특성 회 피 성 식물이 적극적이든 소극적이든 병원체 활동기를 피해 병에 걸리지 않는 특성 내 병 성 식물이 감염되더라도 실질적으로는 피해를 적게 받는 특성

2.2 식물 바이러스 병과 이에 따라 작물생산량에 미치는 영향

식물바이러스에 대한 방제는 전 세계적으로 매우 중요한 문제이며, 농민, 소비자, 식물병리학 자들까지 양적 및 질적으로 큰 피해를 일으킬 수 있다 (표 3) [7]. 식물 바이러스로 인한 경제적 손 실을 정확히 계산하기는 어렵지만, 매년 발생하는 경제적 손실액은 약 32조 원 이상인 것으로 추정 된다. 작물 및 과실에 바이러스 피해는 생산량을 감소시킬 뿐만 아니라 비용 문제나 재배 시간도 고려되어야 할 것이다 [13]. 종종 단독 바이러스 감염에서는 증상이 보이지 않아 크게 피해가 없을 것이라 과소평가되고 있는 바이러스도 있지만 다른 병원균들과 복합 감염이 되면서 큰 경제손실을 발생시키는 경우도 있다 [13]. 최근 기후변화 등 새롭게 출현하는 병원균 중 50% 이상이 식물바이러 스라는 점은 매우 중요한 점이며, 이에 따라 식물바이러스는 전 세계적으로 작물 피해, 국제 식량문 제 등과 같은 인간 삶에 있어 전반적으로 위협요인으로 예방 및 방제 전략이 필요하다.

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식물 병저항성 기작의 연구 동향 이규하 Page 5 / 9 표 3. 식물바이러스의 종류와 경제적 손실 예. 식물바이러스의 종류 경제적 손실 예 카사바 모자이크 바이러스 가장 많은 피해를 유발한다고 알려져 있으며 매 년 인도, 아프리카, 스리랑카에서 2,500만 톤 이상의 경제적 손실을 유발한다 [8-10]. 감자 잎 말이 바이러스 매년 미국과 영국에서 각각 1,000억 원과 640억 원에 달하고 있다 [7]. 감귤 트리스테자 바이러스 오렌지 재배에서 전 세계적으로 약 1,000억 원의 손해를 일으키고 있다 [11]. 보리황화위축 바이러스 영국에서만 보리, 밀, 옥수수 등과 같은 식량 작물에 대해 128억 원의 손실을 야 기시키고 있다 [7]. 이는 경제적으로 중요한 작물 종 보리, 귀리, 밀, 옥수수, 삼백 초 및 쌀에 영향을 미친다는 점에서 큰 손해를 일으킨다. 자두 곰보병 1970년부터 현재까지 이 바이러스는 유럽에서만 12조 원에 달하는 피해를 주고 있다 [12].

2.3 식물 바이러스에 대한 면역 반응

식물이 바이러스에 감염될 때, 식물은 스스로 감염 부위, 방어 시간, 직접적 바이러스 유래 분자들을 표적 함으로써 병 발생을 억제한다. 식물에서 선천적인 저항성은 크게 두 가지로 구분된 다. 하나는 저항성 유전자에 의해 관계되는 우성 저항성(Dominant resistance)이고, 다른 하나는 병원 체 감염에 필수적인 기주 인자의 결여에 의해 나타나는 열성 저항성(Recessive resistance)이다 [2]. 그림 1. 식물 바이러스 병원체에서 우성과 열성 저항의 도식적 표현.

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식물 병저항성 기작의 연구 동향 이규하 Page 6 / 9 2.3.1 우성유전자 기반 저항성.

우성 저항성을 매개하는 R 유전자는 전통적인 교배 육종을 통해 병 저항성 품종을 개발하는 데 널리 이용되어 왔으며, 병원체에서 유래한 비병원성 유전자(Avirulence gene; Avrgene)와 상호작용 을 통해 저항성을 유도한다. 우성 저항성은 특이적 반응을 통해 대상이 되는 병원체에 강한 저항성 을 유도하지만, R-Avr 상호작용 특이성에 따라 병원체 인식의 스펙트럼이 매우 좁고, 돌연변이가 빠 르게 발생하는 바이러스의 경우엔 쉽게 저항성이 무너질 수 있다. 지난 수십 년 동안 식물은 여러 층으로 구성된 독특하고 복잡한 방어 시스템을 가지고 있어 곰팡이, 박테리아, 선충 및 바이러스와 같은 모든 왕국의 병원균을 피하거나 억제하거나 적극적으로 방어 할 수 있다. 알려진 모든 식물 바이러스 중에서, 극소수의 질병 만이 심각한 질병을 유발하며, 이는 아주 적은 수의 작물로 제한된다. 일반적으로 대부분의 바이러스는 제한된 숙주 범위를 가지며 소위 비 숙주 수는 숙주 수를 초과한다. 숙주인 식물에서 바이러스는 서로 다른 방어 메커니즘을 경 험하며, 일부는 모든 바이러스에 대해 일반적으로 작용하고, 반면에 다른 것들은 바이러스에 특이적 이고 내성 유전자를 포함한다. 후자의 활성화는 바이러스 침입 부위에서 빠른 괴사를 이뤄내는 동시 에 숙주 전체에 바이러스가 더 퍼지는 것을 막는다. 수년에 걸쳐 내성 유전자에 대한 리뷰는 규칙적으로 나타났지만, 이들은 주로 많은 양의 데 이터로 인해 곰팡이 및 박테리아 내성 유전자에 주로 중점을 두었다. 따라서 본 파트에서는 단일 우 성 저항 유전자를 중점으로 식물 바이러스에 대한 저항 유전자의 현재 상황에 대한 개요를 제시하 는 것을 목표로 한다. 모든 식물을 감염시킬 수 없는 식물 병원체의 가장 기초는 NHR (비 숙주 내 성)이라는 메커니즘 때문이다 [14]. NHR은 모든 식물 병원체를 보유하고 있으며, 메커니즘과 인식 방식으로 구별되는 두 가지 주요 유형으로 나눌 수 있는 일반적인 비 특이적 저항성이다 [15]. 유형 1은 NHR의 가장 지배적인 유형이며, 예를 들어 세포벽 두껍게 하기, 이차 대사 산물 생성 등과 같은 병원체 침입을 방지하는 기본 방어 메커니즘을 제시하며, 이러한 저항에 유형은 일반적으로 증상이 없다. 대조적으로, 두 번 째 유형에 NHR은 감염 부위에서 괴사의 유도와 관련이 있으며, 병원체가 유형 1에 저항을 극복할 때 유도된다. 여기서, 병원체는 병원체와 관련된 특정 구조 또는 단백질을 통해 인식되고, 소위 미생 물 관련 분자 패턴(MAMP) 또는 PAMPS(병원체)라고 하는 이러한 구조/ 단백질의 인식은 식물 원형 질막의 패턴 인식 수용체(PRR)에 의해 발생한다. 이 PRR은 박테리아의 편모에서 나온 편모 또는 진 균의 세포벽에서 키틴과 같은 병원체의 보존 된 구조를 인식하고 소위 PAMP 유발 면역(PTI) 반응을 유도한다 [16]. 식물 바이러스는 세포벽의 물리적 장벽을 극복해야 하므로 기계적 접종을 통해 숙주 세포로 들어가거나 곤충, 선충 또는 곰팡이와 같은 벡터에 의해 감염이 매개된다. 바이러스에 대한 직접적 인 인식은 아마도 아포플라스트에서 일어나지 않을 것이다. 그러나, 최근 연구는 식물-바이러스 상호 작용에서 PRR에 의한 PAMP 인식과 관련된(세포 내) 수용체-유사 키나아제(RLK)의 가능한 관여에 대 해 보고했다. 숙주를 침범할 때 모든 식물 바이러스가 겪는 최초의 선천성 면역 반응 중 하나는 항 바이 러스 RNA 침묵(또는 RNAi)과 아주 초기에 전사 후 유전자 발현 억제(PTSG)로 구성된다. RNA 침묵 은 이중 가닥(ds) RNA에 의해 유발되는 숙주 반응으로, 이러한 분자는 MAMP/ PAMP 역할을 하며

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식물 병저항성 기작의 연구 동향 이규하 Page 7 / 9 RNAi는 PTI로 간주 될 수 있다. 곰팡이 및 박테리아와 같은 병원체와의 주요 차이점은 바이러스성 MAMP/ PAMP의 인식이 세포 내에서 발생한다는 것이다 [17]. 2.3.2 열성유전자 기반 저항성. 열성 저항성은 병원체가 생존을 위해 필요로 하는 기주 유전자의 결여나 상호작용이 억제되 었을 때 나타나며 지금까지 식물에서 알려진 바이러스 저항성과 관련된 유전자 절반은 열성 저항성 유전자이다 [18]. 보통 우성 저항성보다 열성 저항성은 훨씬 강하게 작용하며, 넓은 특이성으로 인해 돌연변이 발생에 의한 저항성이 쉽게 무너지지 않는다는 특성을 갖는다 [19]. 열성 저항성은 다양한 바이러스 에 대해 유도하기 위한 바이러스의 증식에 필수적인 다양한 기주 인자를 밝혀낼 필요가 있고, 이들 의 열성 저항성 유전자원 응용성을 확보하는 것은 매우 중요하다. - 기존에 밝혀진 열성 저항성 유전자. 열성 저항성은 바이러스와 숙주 식물 간 분자적 상호작용을 통하여 이루어진다. 식물 바이러 스는 다양한 숙주 세포의 단백질을 이용함으로써 자신들의 유전체를 증식시킨 후, 건강한 세포나 조 직으로 이동하게 된다. 바이러스 생활에 있어 중요한 식물 유전자의 돌연변이가 발생하여 이용이 억 제되면 식물은 바이러스에 대한 열성 저항성을 얻을 수 있다. 열성 저항성 유전자는 감수성 손실이 나타난 돌연변이 식물을 이용하여 찾거나 자연적으로 진화한 생태형에서 저항성이 유도된 것들을 찾는 과정을 통해 선발되었다 [20]. 현재까지 밝혀진 열성 저항성 유전자를 분석한 결과 대부분 번 역 개시 인자인 eIF4E와 eIF4G 그리고 그의 동향 단백질들인 것으로 확인되었다. 하지만 자연적으로 형성되는 열성 저항성 유전자에 대한 연구는 아직 매우 부족한 상황으로, 다양한 돌연변이 선발 연 구를 통해 eIF4E와 eIF4G 이외에 다양한 감수성 결정 인자가 존재한다는 것이 확인됨에 따라 이와 관련된 체계적인 연구가 필요하다고 판단된다. eIF4E 또는 동향 단백질만을 이용하여 열성 저항성 유도는 한계가 있으므로 더욱 다양한 바이러스 종에 대응할 수 있는 추가 열성 저항성 유전자 소재 를 찾는 연구는 반드시 필요하다.

3. 결 론

최근 국제적 무역 다변화를 통해 다양한 작물이 수출입 과정과 급변하는 기후변화로 인해 식물들은 다양한 바이러스, 세균, 곰팡이 등에 쉽게 노출되어 심각한 문제를 겪고 있다. 이러한 문제 점을 해결하기 위해 지난 수십 년간 유전 세포생물학, 생화학, 및 분자 생물학 등의 연구를 통해 식 물 바이러스에 대한 질병 저항 메커니즘을 분석하고, 급속한 발전으로 유전자 교정을 통해 뛰어난 우성 유전자를 가진 품종을 개발하였으며, 이외에도 다양한 열성 저항성 유전자를 분석한 결과 개시 인자인 elF4E, elF4G 그리고 동향 단백질인 것을 확인하였다. 하지만 열성 저항성 유도는 한계가 분 야인 만큼 다양한 세균, 바이러스와 같은 종에 대응할 수 있는 소재를 찾는 것은 필수적으로 요구된

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다. 따라서 유전자 편집 기술 발전을 통해 새로운 게놈 공학기술을 실물 면역을 이해하는데 활용한 다면, 바이러스로부터 식물의 재해를 효과적으로 대응할 수 있을 것이라고 생각된다.

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이규하(2019). 식물 병저항성 기작의 연구 동향. BRIC View 2019-T33

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