제 13장 종간경쟁

제 13장 종간경쟁

13.1 종간경쟁에서 둘 이상의 종이 관여

√ 종간경쟁은 부족한 공통자원을 2 이상의 종이 추구하며 각 개체군에 불리한 영향(-, -)을 줌

√ 종간 상호작용

중립 0 0, 경쟁 - -, 편해공생 - 0, 기생과 포식 + -, 편리공생 + 0, 원시협동 + +, 상리공생 + +

√ 쉬너(Thomas Schoener)가 대부분의 종간경쟁을 6가지 상호작용을 제안 (1) 소비 : 공통자원을 소비

(2) 선취경쟁 : 삿갓조개 같은 고착생물에서 주로 나타나며 한 개체가 선점하여 다른 생물의 정착을 방해

(3) 과다생장 : 한 생물이 다른 생물보다 휠씬 빨리 성장하여 어떤 필수자원에 접근 하는 것을 방해 함. 키큰 식물이 그늘지게 하여 임상에 태양광선을 감소시킴 (4) 화학적 상호작용 : 화학적 생장 억제제나 독성물질을 방출하여 다른 종을

저해하거나 죽임. 타감작용(allelopathy)으로 다른 종의 발아와 정착을 억제하는 화학물질을 방출

(5) 세력권제 : 세력권을 방어하여 특정 공간을 다른 종이 접근하지 못하게 하는 행동적 배타에서 발생

(6) 우연한 만남 : 세력권과 관계없이 접촉한 종은 모두 부정적 효과를 초래.

죽은 동물의 시체를 얻으려고 싸우는 청소동물의 다양한 종

13.2 경쟁하는 두 종의 결합된 동태를 Lotka-Volterra 모형으로 조사할 수 있음

√ 로트카(Alfred Lotka)와 볼테라(Vittora Volterra)에서 경쟁하는 2개체군은 로지스틱(logistic) 개체군 성장식으로 시작

dN (K-N) N ____ = rN __________ = rN( 1- _____ ) dt K K

r(개체당 순간 증가율) = (b(개체당 출생율)-d(개체당 상망율)

종간 경쟁을 고려한 성장식 N= 개체군 크기, K = 환경수용능력, 최대 개체군 크기 (b₀ - d_o)

K = _____________

(a +c)

a : 출생율 직선기울기, c :사망율 직선기울기 dN₁ (K₁-N₁+αN₂)

종1 : ____ = r₁N₁ ____________

dt K₁

dN₂ (K₂-N₂+βN₁) 종2 : ____ = r₂N₂ ____________

dt K₂

αN₂ : N₂는 종2의 개체군 크기이고 α는 종1에 대한 종2의 개체당 효과를 정량화한 βN₁ : N경쟁계수₁은 종1의 개체군 크기이고 β는 종2에 대한 종1의 개체당 효과를 장량화한

경쟁계수

√ 무성장 등사습곡(zero-growth isocline)은 각 종들의 개체군 성장이 0(dn/dt=0)되는 때 종1(N₁)과 종2(N₂) 개체군 크기의 결합 값을 나타냄

√개체군 크기가 환경수용능력과 같을 때 종1에 대한 무성장 등사습곡(그림 13.1a).

종1이 (1-(N₁+αN₂)/K₁=0, 즉 K₁=N₁+αN₂ 일 때 일어남. N₂=0 일때 X축은 N₁=K₁ 등사습곡 직선 위는 N₁, N₂ 조합이 N₁+αN₂=K₁이고 dN₁/dt=0. 직선 아래는 N₁, N₂ 조합이 N₁+αN₂〈K₁이고 종1 개체군은 계속 성장할 수 있음. N₁, N₂ 조합이 선 위에 있으면 N₁+αN₂〉K₁ 개체군 성장률은 음수가 되어 직선에 도달할 때 까지 감소

√ 종2의 무성장 등사습곡선은 X 절편은 N₂=0, N₁=K₂/β 이고 y축 절편은 N₂=K₂,

N₁=0 임. 직선 아래의 N₁, N₂ 조합은 N₂+βN₁〈K₂ 종2 개체군은 계속 성장할 수 있음

두 종 경쟁에서 Lotka-Volterra 모형. 종1 (a)과 종2(b)의 무성장 등사습곡

13.3 경쟁에서 4가지 결과가 가능

√ K₁, K₂, α, β 값의 조합에 따른 로트카-볼테라 식(Lotka - Volterra equation)은 4가지 결과를 예측함

1. 종1이 계속 성장하면서 종2의 개체군 성장을 저해하여 종2는 결국 소멸

(그림 13.2a). 종2 개체군이 환경수용능력(K₂)에 있더라도 종1의 개체군 증가를 중단시킬 수 없음( K₂〈 K₁/α)

2. 종2는 종1의 증가를 억제하며 계속 성장하므로 종1은 소멸(그림 13.2b) 3. 각 종이 풍부할 때 자신의 성장을 저해하는 것 보다 다른 종의 성장을 더욱

저해함. 어느 한종이 이기고 다른 종은 소멸되며 두 종은 초기 개체군 밀도가 높을 때 유리함(그림 13.2d). X축에서 N₁ = K₂/β 값이 K₁ 보다 작으므로 종1은

종2 개체군 소멸에 필요한 밀도를 능가하는 밀도에 도할 할 수 있음( 〉K₂).

y축에서 N₂ = K₁ / α가 K₂ 보다 작아 종2는 종1을 소멸시킬 수 있는 높은 개체군 밀도에 도달할 수 있음(〉K₁)

4. 어느 개체군도 다른 종을 제거할 수 있는 밀도에 도달할 수 없음. 각 종은 다른 종의 성장 보다 자신의 성장을 더욱 저해함(그림 13.2c). K₁은 K₂/β 보다 작아 종1개체군은 종2를 제거할 수 정도의 큰 개체군 밀도에 도달할 수 없음.

K₂가 K₁ / α 보다 작아서 종2는 종1을 제거할 수 있는 정도의 개체군 밀도에 도달할 수 없음

√ 종내 경쟁(K)은 종간경쟁이 다른 종의 성장을 저해하는 것보다 휠씬 더 각 개체군 성장을 저해함

(a) 종1은 항상 이기며 종2를 소멸시킬 수 있음 (b) (a)와 반대

(c) 종내 경쟁으로 자신의 개체군 성장이 더욱 저해되며 두 종은 공존 함

(d) 각 종이 자신의 성장 보다 다른 종의 성장을 더욱 억제함. 더 풍부한 종이 이김

√ 가우스(G. F. Gause) 두 종류의 짚신벌레 실험. Paramecium aurelia는 P. caudatum 보다 개체군 성장이 빠르고 높은 개체군 밀도에서 잘 견뎌 동일한 먹이원에서 혼합 배양 시 P. aurelia는 살아 남으나 P. caudatum 는 소멸 됨. 그러나 각 종이 먹이 원을 다르게 활용할 수 있는 조건에서 혼합 배양은 함께 성장 함

혼합 배양 시 P. aurelia는 P. caudatum 과의 경쟁에서 이겨 경쟁배타가 발생

√ 경쟁배타의원리(Gause principle) : 한 자원에 대해 종간 경쟁(자원요구가 동일) 이 심하게 일어나면 한 종은 소멸되고 다른 한 종만 살아남음. 한 종이 제거되어 경쟁이 사라짐. 매우 가까운 또한 유사한 종 사이에서 생태적 분리를 가져오는 경쟁의 경향을 말함(그림 13.3). 경쟁배타원리는 경쟁자들의 자원요구가 동일하 고 환경조건이 일정하게 유지된다는 가정에서 다룸

13.6 경쟁은 비자원적 요인의 영향을 받음

√ 경쟁은 비자원적 요인으로 환경적 요인들이 종의 발아, 정착, 생장률 등에 따라 경쟁 결과에 직접적인 영향을 줌

√ 환경적 요인으로 온도, 토양, pH, 수분, 상대습도, 염분 등이 식물 생장과 생식에 관련된 생리적 과정에 직접적으로 영향을 미침

√ 북미곤들메기(Brook trout,

Salvelinus fontinalis)는 가장 높은 고도, 중위 고도에서는

갈색송어(Salmo trutta), 가장 낮은 고도에서는 개울잉어(creek chub, Semotilus atromaculatus)가

우세하게 서식함. 3℃에서

북미곤들메기의 먹이 소비 비율이 가장 높았고 24℃에서는 먹이

섭취율이 거의 0 이었음. 26℃에서 는 갈색송어 보다 개울잉어의

먹이 소비율이 높았음. 수온에 의해 식욕변화가 발생함

하천 경쟁에 있어 북미곤들메기, 갈색송어, 개울잉어 등이 수온에 관련한 먹이 섭취

13.6 환경의 시간적 변이가 경쟁적 상호작용에 영향을 미침

√ 제한자원을 한 종이 더욱 효과적으로 이용하면 다른 종을 제거할 수 있음

√ 환경조건이 시간에 따라 변할 때 경쟁적 이익도 변함

√ 사바나군집에서 1971∼1981 동안 시간이 경과함에 따라 우점종이 사비잔디 (Urochloa mosambicensis)에서 창잔디(Heteropogon contortus)로 바뀌었으며 이는 연간 강수량 변화의 결과

(a) 1971~1981년 동안 사바나 군집에서 우점 초본종의 변동. 강우량 변화 양상에 반응 (b) 사비잔디는 1971~1973년에 건조에 성공하여 우점였으며 강우량이 증가 함에 따라 창잔디가 우점함

13.8 다수의 지원에 대하여 경쟁이 발생

√ 종간 경쟁은 다수의 자원에 대하여 일어나며 한 자원에 대한 경쟁은 흔히

다른 자원에 대한 접근능력에 영향을 줌. 예로 공간에 대한 경쟁이 먹이와 영소장소 에 대한 접근에 영향을 미치는 종간 세력권 행사가 있음

√ 식물간 경쟁은 한 자원에 대한 경쟁이 다른 필수 자원들의 이용 능력에 영향을 주어 생존과 생장에 복합적 효과를 가져 옴

(1) 두 종의 식물을 화분에 같이 심어 양쪽 임관(잎)과 뿌리가 섞이게 하여 줄기와 뿌리 경쟁이 발생(그림 13.6)

(2) 두 종의 식물을 같은 화분에 심으나 임관은 불리시킴(뿌리 경쟁) (3) 두 종을 별개의 화분에 심으나 임관이 섞이게 함(줄기경쟁)

subterranean clover와 뽀리뱅이 사이의 지상부, 지하부 경쟁. subterranean clover 성장은 뽀리뱅이 존재에 영향을 받지 않았으나 경쟁에 의해 뽀리뱅이 성장은 저해 됨

√ 서브터래이니언클로버(subterranean clover, Trifolium subterraneum)은 뽀리뱅이 (skeletonweed, Chondrilla juncea) 존재에 의하여 심한 영향을 받지 않으며

두 종을 함께 자라게 한 경우 뿌리를 함께 섞이게 하면 뽀리뱅이 생물량이

단작을 하였을 경우에 비해 35% 감소. 임관을 섞이게 하면 53% 감소, 뿌리와 임관 모두 섞이게 하면 69% 감소하였으며 이는 지상부 자원경쟁과 지하부 자원경쟁이 상호작용한 결과임

√ 생장률이 높은 종은 느리게 자라는 종들 보다 더 크게 자라 후자가 이용 가능한 빛, 생장, 지하부 자원요구 등을 감소시킴

13.9 상대적 경쟁력은 환경기울기에 따라 변함

√ 환경 변화에 따라 종의 상대적 경쟁력이 변하며 이는 자원기반 변화에 따른 종의 환경수용능력 변화 또는 자원가용성과 상호작용하는 물리적 환경의 변화에 기인 될 수 있음

√ 식물의 혼합재배 실험결과 종간경쟁이 각 종의 성장 유형에 직접적인 영향을 미치며 종의 상대적 경쟁력은 영양소기울기에 따라 변함. 영양소 수준에 따라 각 종의 상대적 성취도가 다름. 송곳잎엉겅퀴

(Carthamus lanatus)는 저농도 영양, 이탈리아엉겅퀴 (Carduus pycnocephalus)는 중간 정도 영양,

흰무늬엉겅퀴(Silybum marianum)은 고농도 영양에서 우월한 경쟁자 임

다양한 상대적 영양소 수준에서 생육된 엉겅퀴 3종의 반응 차이

√ 다람쥐는 환경적 기울기에 따라 종분포 결정 시 경쟁과 물리적 stress 내성의 상호작용이 일 어남. 생리적 내성, 공격적 행동, 한 생물이 경쟁적 우위를 갖는 국한된 서식지 등이 작용

√ 시에라네바다(Seirra Nevada) 동사면에는 고산다람쥐(Tarmias alpinus),

소나무다람쥐(T. speciosus), 노란소나무다람쥐(T. amoenus), 쇠다람쥐(T. minimus) 등 4종의 다람쥐가 분포하며 이 중 3종 이상의 먹이 요구가 매우 유사하여 각 종은 다른 고도지역을 차지함. 노란소나무다람쥐의 공격으로 쇠다람쥐의 상한이 결정됨. 쇠다람쥐는 전역에 살 수 있으나 저지대에 국한됨. 본 종은 다른 종 보다 열 stress에 잘 적응하여 건조하고 더운

세이지브러쉬(Sagebrush)에 서식할 수 있음. 노란소나무다람쥐가 서식지에서 제거되면 쇠다람쥐가 소나무림으로 이동함. 만일

쇠다람쥐가 Sagebrush 서식지에서 제거되어도 노란소나무다람쥐는

열 stress로 침입하지 못함.

4종 중 가장 공격적인 노란소나무다람쥐는 고산다람쥐의 산 내리막 범위를 제한 함. 각 다람쥐 분포범위는 공격적 배제와 다른 종에 적대적인

서식지에서 생존과 생식 하는 능력 2 가지 모두에 의해 결정됨

13.10 종간경쟁이 종의 니체(생태적 지위)에 영향을 미침

√ 생태적 지위(ecological niche) : 생물이 점유하고 있는 물리적 공간 뿐만 아니라 군집 내에 있어서 기능적인 역할(영양단계) 및 온도, pH, 토양 등 기타 생물 생존 조건이 되는 여러 가지 환경구배 중의 생물 위치도

√ 기본niche(fundamental niche) : 다른 종과 간섭이 없이 그 생물이 생존과 생식할 수 있는 모든 범위. 다른 종과의 경쟁으로 한 종은 종종 기본 niche의 일부분으로 범위가 제한됨

√ 실현niche(realized niche) : 다른 종과의 상호작용(경쟁)으로 인해 한 종이 실제 이용하는 기본 niche의 일부분

√ 경쟁해방(competitive release) : 경쟁자 제거에 반응하여 한 종의 niche가 확산되는 경우. 한 종이 잠재적 경쟁자가 없는 섬에 침입해 본토에서 차지한 적이 없던

서식지로 이동하여 풍부도가 증가할 때. 큰입부들이 제거된 얕은 수심에

좁은잎애기부들이 도입. 남극에서 수염고래(Balaenidae) 감소로 크릴새우가 증가하 였고 이로 인해 물범과 펭귄의 풍부도가 증가

√ 어린송어(juvenile cut-throat trout, Oncorhynchus clarki)는 유영성으로 동물성 먹이 섭식, 가시둑중개(prickly sculpin,

Cottus asper)는 저서성으로 먹이 동물성 먹이 섭식, 큰가시고기 (three-spine stickleback, Gasterosteus aculeatus)는 유영 및 저서 모두에서 먹이 섭식. 큰가시고기를 둑중개와 경쟁에서 해방되었을 경우 먹이niche 폭의 큰 변화는 없었고 어린송어로 부터 경쟁이 해방되었을 경우 niche 폭이 크게 확장 되었음

경쟁자인 어린 송어를 제거하였을 때 큰가시고기의 niche 확장

13. 11 종의 공존은 흔히 가용자원의 분배를 수반 함

√ 경쟁자들의 공존은 어느 정도 니체분화(niche differentiation) 즉 이용자원 범위 또는 환경내성 범위 차이와 관련 있음. 가용자원을 분배함으로써 공존

√ 자원분배 양상은 종간 경쟁을 감소시키며 경쟁은 다윈의 자연선택설의 핵심임

√ 경쟁을 감소시키도록 한 개체의 특성들은 적응도를 증가시키며 자원획득에 관련된 특성들의 진화에 영향을 미침

√ 핀치 새 부리에 있어 두 종이 같은 장소에서 공존(종간 경쟁이 발생)하면 두 종의 부리 크기는 중복되지 않으며 두 섬에 각각 서식하여 종간 경쟁이 없으면 각 종은 중간 크기의 부리를 갖음(이소적 서식)

√ 두 종이 먹이경쟁으로 인해 큰 종자를 효과적으로 먹을 수 있는 큰 부리를 가진 중형 땅핀치와 작은 종자를 먹는데 더 효과적인 소형 땅핀치 개체들로 자연선택이 일어남. 섭식niche의 변동

√ 경쟁을 통해 종들의 형태, 행동, 생리적 특징 등이 변화될 때 이를 형질대치라 함

갈라파고스 핀치인 중형핀치(Geospiza fortis)와 소형핀치(G. fuliginosa)의 부리 크기의 형질대체