14장 신호전달

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14장

신호전달

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|그림 14.1| 예를 곁들여 나타낸 신호전달의 포괄적 모식도.

식물의 신호전달 과정: 신호인지와 전달

수용체: 특별한 신호에 대한 세포의 반응 결정

2차 신호전달자: 수용체로부터 세포 내부의 생화학적 기구들로 정보를 전달

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|그림 14.2| 동물과 식물에서 원형질막과 핵의 정보 교환을 위한 키나아제에 기초한 신호전달.

키나아제 수용체

리간드의 결합

수용체의

자가 인산화, 이량체화

키나아제 다단계 (kinase cascade)

: 수용체 신호전달 반응 증폭

 단백질 키나아제 활성 변화

 유전자 발현 변화

포스파타아제의 기능

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|그림 14.3| 앱시스산(ABA) 신호전달은 키나아 제와 포스파타아제의 활성을 포함한다.

단백질 포스파타아제(protein phosphatase)의 예: PP2C

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G 단백질 연계 수용체

리간드가 막관통 G 단백질 연계 수용체(GPCR; G protein-coupled receptor)에 결합

G 단백질의 결합력 증가

G 단백질의 활성화(켜짐)

: G 단백질이 GDP를 GTP로 교환

수용체로부터 각 소단위체 분리

소단위체의 실행기 활성화 및 불활성화

 Gα 소단위체의 GTPase 활성 : GTP 가수분해

불활성의 복합체 재형성

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|그림 14.4| 식물과 박테리아는 유사한 신호전달 성분과 기작들을 채택한다.

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|그림 14.5| 신호들은 식물세포 내의 서로 다른 위치에서 감지될 수 있다.

식물세포 내 신호의 감지

청색광 수용체

: 원형질막- 포토트로핀 핵- 크립토크롬

적색/원적색광 수용체 : 세포질/핵-피토크롬

브라시노스테로이드 /시토키닌: 원형질막

에틸렌: 소포체

옥신: 핵

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|그림 14.6| 식물과 동물의 신호전달 경로는 그 기능적 체제가 서로 다르다.

리프레서 단백질의 불활성화에 의한 식물 신호전달

식물 신호전달 경로의 특징 : 리프레서 단백질을

불활성화하여 반응 유도

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|그림 14.7| 식물의 신호전달 경로들은 흔히 리프레서 단백질들의 불활성화를 통 해 신호를 전달한다.

리프레서 단백질 불활성화 기작 -단백질의 탈인산화

-핵 밖으로 재수송 -단백질 분해

: 유비퀴틴화

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|그림 14.9| 옥신 수용체는 두 개의 단백질, 즉 SCF 복합체의 성분인 TIR1과 리 프레서 단백질인 AUX/IAA로 이루어져 있다.

식물호르몬 수용체에서 보이는 유비퀴틴화 경로

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전사에 기초한 신호전달: 단백질 분해를 이용 전사인자와 상호작용

짧은 신호전달 경로핵유전자 발현의 신속한 조절 수단

신호증폭 없음전사반응은 신호 분자의 양에 직접 비례

|그림 14.8| 몇몇 호르몬의 수용체들은 SCF 유비퀴틴화 복합체의 일부이다.

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|그림 14.10| GA 반응은 GA 신호전달과 GA 생합성의 성분들을 포함하는 일련의 피드백 기 작에 의해 조절된다.

식물 신호전달 반응의 정지 및 감소 기작

수용체 및 전사 인자의 단백질 분해 : 유비퀴틴화 경로반응

피드백 조절

: 양성 및 음성 피드백 루프 존재 -GA 자신의 합성 속도 감소 및 분해 촉진

: DELLA 단백질 분해 및 GA 분해 효소 발현 촉진

-DELLA 단백질 자신의 분해 촉진 : GA 수용체 유전자 발현 촉진 및 GA 분해 효소 발현 억제

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|그림 14.11| 신호전달 경로들은 신호전달 상호작용의 복잡한 그물의 일부로서 진 행된다.

교차 조절에 의한 신호전달 경로의 통합

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|그림 14.12| GA와 빛은 하류의 공유된 신호전달 성분, 즉 PIF3와 PIF4의 축적을 각각 양성, 음성으로 조절한다.

음성적 1차 교차 조절의 예:

빛과 GA에 의한

하배축 세포 신장 조절

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인지질에 의한 신호전달

지질 2차 전달자

: 인지질 분해효소(phospholipase)에 의해 생성

호르몬 수용체-복합체의 G 단백질 연계 인지질분해효소 PLC 활성화

포스포티딜이노시톨 이인산(PIP

₂

)의 분해 : 2차 신호전달자 생성

-이노시톨3인산(IP

₃

) : 칼슘 방출 촉진

-디아실글리세롤(DAG)

: 포스파티드산(PA)로 인산화

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칼슘에 의한 신호전달

다량의 칼슘은 소포체, 미토콘드리아, 액포에 저장

세포질 칼슘 이온 농도: 막에 결합된 칼슘-의존성 ATPase 에 의해 낮은 농도 유지

세포 내 구획들 사이의 칼슘 이온 유동 조절 통로에 의한 칼슘 방출

세포질 내 칼슘의 느린 확산

칼슘 이온의 농도 구배 형성 및 유지

칼모듈린(calmodulin): 칼슘 수용체

NAD+인산화 효소, 단백질 인산화 효소 등 자극

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|그림 14.13| 중심주와 내피(endodermis) 조직 사이에서 SHORT-ROOT(SHR) 단 백질의 단거리 이동은 방사형 패턴 형성(radial patterning)을 조절한다.

신호전달의 공간 규모

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|그림 14.14| 뿌리 외층 조직 내의 옥신 수송은 특별한 옥신 유입 단백질(influx protein)과 유출 단백질(efflux protein)에 의해 이루어진다.

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|그림 14.15| 온도에 의한 개화의 조절은 FLC 유전자를 둘러싸는 염색질 단백질들 의 수식을 통해 이루어진다.