3-2.

다양성과 복잡성

시생대: 박테리아의 시대

원생대: 새로운 형태의 복잡성의 시작

캄브리아 대폭발: 소우주에서 대우주로의 변화 포유류와 영장류

3. 생명과 생명권의 진화

PPT

3-2.

원생대: 새로운 형태의 복잡성의 시작

에너지 획득의 진화

혐기성 종속영양생물

화학합성 독립영양생물

광합성 독립영양생물

호기성 종속영양생물

원시대양 무기호흡 유기물 산화

유기물 고갈 무기물 산화 유기물 합성

광 에너지고정 유기물 합성

O2 발생

유기호흡 유기물산화

4. 호기성 세균의 출현(25~20억년 전)

산소가 풍부한 대기의 탄생은 지구 생명의 역사에서 가장 거대한 혁명 중 하나다

4-1. 산소 대재앙(the oxygen holocaust)

•

30~25억년 : 유리산소를 철에 결합시키는 부식과정을 통해 빠르게 흡수

→ 철 입자가 많았던 초기 원시대양에서 남조류(시아노 박테리아)가 광합성을 하면 유리 산소가 생기고, 물에 서 유리산소가 대기로 올라가는 과정에서 철과 결합해 산화철 형성(수억 년 동안 반복되면서 호주대륙의 모두 붉은 토양이 형성됨)

•

25억년 이후: 대기 중 유리 산소 농도 증가

→ 흡수되는 속도보다 생산되는 유리산소의 양이 많아 대기의 유리산소가 급속도로 증가

→ 산소는 반응성이 매우 뛰어나 원생대 대기가 화학적 으로 매우 불안정함

→ 지구상에 산소가 거의 없었던 시생대 환경에서 출현 한 생물들은 남조류가 생산한 강력한 산화력을 지닌 과 산화물, 과산화수소 등이 맹독가스로 작용

→ 적응하지 못한 혐기성 생명체는 대량 멸종함

4-2. 호기성세균(aerobic bacteria) 출현

•

25억년

→ 일부 단세포생물 중에는 이 맹독을 호흡 하여 에너지로 바꾸는 기능을 갖게 된 호기 성 세균들이 출현하였다. 즉, 증가하는 산소 의 자연선택압은 더 강력한 형태의 진화적 변화를 이끌었으며 더 크고 복잡한 호기성 생물이 진화됨

→ 호기성 세균은 강력한 산화제로 작용하 는 과산화물(superoxide), 과산화수소 등을 분해하는 효소(superoxide dismutase)와 카 탈라아제(catalase) 유전자 획득, 산소가 증 가하고 있는 환경에서 적응하며 살아감

→ 강력한 에너지원의 출현: 산소는 다른 영양물질(먹이)들 보다 더 많은 에너지를 공 급해 주었기 때문에 더 크고 복잡한 생물의 진화될 수 있었음

→ 오존(O3)층 형성: 강력한 자외선 차단, 서식 영역의 확대(바다에서 육지로)

(혐기성세균)

(호기성세균)

4-3. 산소의 재앙에서 벗어나게 한 효소!

진핵세포에서 보이는 진화적 증거

•

퍼옥시좀 (peroxisome)

▪ 과산화수소의 발생에 관여하는 효소와, 그것을 분해하는 카탈라아제 존재

사람 세포 내 퍼옥시좀의 무성 적 증식: They grow by taking in protein and lipids made in the cytosol and when they reach a certain size, they'll split into two.

사람 세포 내 수백 개의 퍼옥시좀(peroxisome)

5. 진핵세포의 진화(17억년 전)

진핵세포의 출현은 생물체의 유전적 복잡성이 명백히 증가했음을 보여주기 때문에 지구의 역 사에서 가장 중요한 이행의 하나로 여겨지고 있다. (중략) 화석기록에 나타나는 원핵세포와 진핵세포의 차이는 라이트 형제의 비행기가 나타난 후에 일주일쯤 있다가 콩코드기가 나타난 것과 같다.(시간의 척도 p192) (중략) 진핵세포의 등장과 함께 생명은 자유로운 유전자 교환 네 트워크를 넘어서 공생의 상승효과로 넘어가는 새로운 단계에 접어들었다.(시간의 지도 p195)

5-1. 산소를 효율적으로 사용하는 에너지생성기관 세포 내 기관으로 진화

작은 원핵세포였던 미트콘드리아와 엽록체의 조상세포들이 그것들 보다 크기가 큰 다른 원핵세포 속에 들어 가 공생함

미트콘드리아의 조상세포를 가진 세 포들은 보다 에너지를 효율적으로 사용하고(ATP합성을 통해 세포의 발 전소 역할), 엽록체의 조상세포를 가 진 세포들은 광합성을 통해 에너지 를 형성함

미트콘드리아와 엽록체는 주인 세포 로부터 보금자리와 영양물질을 얻는 관계 성립.

린 마굴리스는 서로 다른 형태의 원 핵세포와 그들의 유전물질이 일종의 공생형태를 통해 함께 합쳐서 다양 한 세포 내 소기관들이 생겨나고, 세 포벽이 사라지고, 원시세포들은 차차 현재의 진핵세포에 가까운 모습으로 진화하였다고 함

5-2. 세포내 공생설(Endosymbiosis)

• 독자적으로 번식하던 고세균들이 공생관계를 매개로 한 세포 안에 모여 살게 되었다. 호기성세균들 중 일부는 다 른 혐기성생물로 들어가 세포 안에 살면서 특정 기능을 수행하는 세포내공생자(endosymbionts)가 되었고, 이들 공생체가 진핵생물로 진화되었다는 가설(린 마굴리스)

• 경쟁 ∙ 협동 ∙ 공진화 →떠오름 현상(개별적인 부분의 합

보다 더 큰 새로운 전체를 형성) _{린 마굴리스}

5-3. 세포내 공생설의 증거

• 미티콘드라아와 세균의 유사성

미트콘드리아

1.

막: 세균이 가지고 있는 세포막 구조인 메소좀(mesosome) 과 동일한 막을 지님(자루 모양의 메소좀은 시토크롬 등의 호흡 효소, 에너지 생산 효소를 함유하고 있고, 세포외 효소 를 방출하는 기관으로서 활동)

2.

DNA: 각각의 미트콘드리아는 세균의 genome과 같은 자신 의 원형 DNA를 갖고 있으나 매우 작다. DNA는 자손 미트콘 드리아에 전달되며, 핵 안에 있는 숙주 DNA 와는 분리되어 있다.

3.

생식: 미트콘드리아는 세균의 2분 법과 같이 가운데서 조여 져서 증식된다. 모든 미트콘드리아는 이와 같은 방식으로 부 모 미트콘드리아에서 생산된다. 미트콘드리아가 제거되면 새로운 미트콘드리아는 형성되지 않는다.

세균의 증식 메소좀(mesosome)

DNA

세균

광합성 진핵생명체(식물 엽록체) 진화 시나리오를 지지하는 현상들

시나리오 약 30억 년 전 광합성을 하고 부산물로 산소를 발생시키는 남조류 가 나타났고 그 뒤 남조류를 포획해 세포내소기관인 엽록체로 만든 진핵생물이 식물로 진화해 오늘날 푸른 지구를 만들었다.

바다에 사는 동물이면서도 광합성을 하는 갯민 숭달팽이 엘리지아 (Elysia chlorotica)

엘리지아는 조류(藻類)인 바우체리아를 갉아먹고 엽록 체를 세포에 포획해 광합성을 ‘시킨다’. 해조류에 붙어 있는 모습이 얼핏 보면 작은 잎 같지만 꼬물꼬물 움직 이기 때문에 ‘기어 다니는 잎’이라는 별칭을 얻고 있다.

엘리지아는 태어날 때 엽록체가 없기 때 문에 먹이에서 엽록체를 얻어야 광합성 을 할 수 있다.

① 엘리지아 유생(몸길이 0.5mm)은 무 색투명하다.

② 몸길이가 5mm 정도가 되면 바우체 리아를 먹기 시작한다.

③ 5일쯤 지나자 몸에 녹색기운이 완연 하다.

④ 성체는 잎맥처럼 등에 퍼져 있는 소 화관 주변 세포에 포획된 엽록체 때 문에 짙은 녹색을 띤다.

엘리지아 (Elysia chlorotica) 생활사

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4

3

엽록체

① 엘리지아의 먹이 : 국수가락 같은 형태의 광합성 황록조류 ‘바우체리아’

② 엘리지아는 바우체리아 세포 속의 엽록체는 소화 시키지 않고 소화관 주변의 세포 안으로 보낸다.

③ 세포에 자리 잡은 엽록체는 수개월 동안죽지 않 고 광합성을 해 포도당을 만들어낸다. 그 결과 엘 리지아는 엽록체가 더 이상 먹이를 찾아 다니지 않아도 된다. (최장 9개월)

엘리지아 개체에 포획된 엽록체 는 다음 세대로 전달되지 않는다. 그러 므로 새로 태어난 투명한 엘리지아는 바우체리아를 먹어야 엽록체를 획득을 해야 녹색이 된다.

또한 엘리지아 세포 속의 엽록체 는 분열을 하지도 못한다. 수명(약 9개 월)을 다한 엽록체는 기능을 상실한다.

결국 엘리지아는 식물이나 조류와는 달리 엽록체와 어정쩡하게 공생을 하 고 있는 셈이다.

그러나 만약 엘리지아가 진화를 거 듭해 언젠가는 바우체리아를 자신의 세포내소기관 ‘엽록체’로 거느릴 수 있 지 않을까?

1차 내공생

(17억년~10억년 전)

광합성 박테리아가 진핵생물에 포 획된 뒤 엽록체로 바뀌는 동안 유전자 대부분을 잃어버렸다.

진핵생물의 유전자와 중복된 기능 을 하는 남조류(남조박테리아) 유전자 는 효율성을 추구하는 진화과정에서 퇴 화해 사라졌고 광합성에 관여하는 유전 자의 상당수도 세포핵의 게놈으로 이동 했다.

실제로 식물의 게놈을 분석해보면 남조류의 유전자와 비슷한 종류가 여럿 있는데 대부분 광합성에 관여하고 있다.

물론 세포핵의 게놈에 있는 광합성 관 련 유전자가 만든 단백질들도 엽록체로

1차 내공생

(6000만년전)

민물에 사는 아메바의 일종인 폴리 넬라(Paulinella chromatophora)는 광합 성을 하는 단세포 진핵생물인데 세포 속 에 녹색 소시지처럼 생긴 덩어리가 한두 개 들어있다.

시아넬(cyanelle)이라고 불리는 이 기관은 폴리넬라의 광합성을 담당하는데 흥미롭게도 엽록체보다는 남조류와 더 비 슷하다. 시아넬에는 남조류 세포벽 성분 인 펩티도글리칸이라는 분자(원핵생물의 세포벽으로 남조류는 원핵생물이다. )가 있어 세포 밖으로 꺼내도 형태를 유지한 다. 그러나 자연 상태에서 독립적으로 존 재하는 시아넬이 보고된 적이 없다.

시아넬 게놈(유전체)은 아미노산 합성 같이 독자적으로 생존에 필요한 유전자는 잃어버렸지만 광합성 관련 유전자는 온전

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3 4

1차 내공생이 진행 중인 원생생물 폴리넬라의 모습.

세포 안에 광합성을 하는 공생체인 녹색의 시넬이 보인다.

폴리넬라가 세포분열을 할 때 시아넬 하나가 딸세포로 이 동하는 모습.

1차 내공생

1개의 적혈구(붉은색) 안에서 열대열원충 1마리가 16 마리로 증식된다. 광 합성 능력을 상실한 열대열원충 색소체(녹색)는 대신 지방산을 합성한다.

말라리아를 일으키는 열대열원충(Plasmodium falciparum)은 특이한 경우로 이 녀석의 세포 안에 들어있는 색소체(더 이상 광합성을 못하므로 엽록체라고 부르지 않는다)는 광합성 대신 지방산을 만든다.

색소체가 왜 광합성 대신 다른 기능을 맡게 됐는지는 불분명하다.

열대열원충의 진화과정에서 엽록체가 광합성을 하는 능력만 잃지 않았어도 지금처럼 모기와 사람 을 오가는 기생생물이 되지는 않았을 것이다. 그랬다면 매년 100만 명이 넘는 사람들이 말라리아로 죽음 을 맞는 비극도 없지 않을까?

어떤 이유에서인지 엽록 체가 광합성을 하는 능력을 상 실해 다시 종속영양체로 돌아 간 경우도 있다. 섬모류나 첨복 포자충 등 상당수의 원생생물 은 세포 내 엽록체가 완전히 퇴 화한 상태인 것으로 밝혀졌다.

2차 내공생

이들은 과거 어느 시점에서 편모가 둘 달린 원생생물이 녹조류나 홍조류를 잡아먹은 뒤 소화시키지 않고 포획해 진화한 생명체이기 때문이다. 이처럼 진핵생물이 광합성을 하는 진핵생물을 포획해 광합성을 하는 새로운 생명체로 변화한 과정을 ‘2차 내공생’이라고 부른다. 2차 내공생을 거친 생물체의 엽록체가 삼중막, 사중막인 것은 사로잡힌 진핵생물이 퇴화하면서 세포막만 남아 원래 엽록체 이중막 위에 덧씌워졌기 때문

15억년 전 진핵생물이 광합성을 하는 박테리아를 포획한 뒤 오랜시간 을 공생하면서 세포내소기관인 엽록체 로 변화시켰다. 이 과정이 1차 내공생 이다. 4억~4억 7500만 년 전에 녹조 류의 일부가 진화해 식물이 됐다. 이들 의 세포 안에 들어 있는 엽록체는 남조 류처럼 이중막으로 싸여있다. 그런데 광합성을 하는 원생생물 가운데는 엽 록체가 삼중막, 사중막으로 둘러싸여 있는 종류가 꽤 된다. 왜 그럴까?

연 속

세 포 내 공 생 설

식물 동물 균

세균(원핵세포)

6-1. 바이러스 - 세포핵 가설



핵을 지닌 진핵생물이 어떻게 등장했는가?

시나리오1: 핵이 없는 원시생명체에 바이러스가 침투해 핵이 있는 마지막 공동조상 (LUCA) 이 생기고 여기서 3 가지 그룹으로 나눠졌다. 진정세균과 고세균에서는 세포막이 퇴화했다.

시나리오2: 핵이 없는 마지막 공동조상(LUCA)이 나눠 질 때 바이러스가 침투한 그룹이 진핵생물이 됐다.

시나리오3. 마지막 공동조상(LUCA)이 먼저 진정세균과 고세균으로 나눠진 뒤 고세균에 바이러스가 침투해 진

6-2. 미미바이러스의 게놈지도

염색체 상에서 유전자는 띠로 표 시돼 있는데 기능에 따라 색깔이 부여돼있다.

유전자 서열을 분석해 본 결과 미미바이러스는 세균(박테리아) 보다 진핵생물에 더 가깝다.