35장 비뇨계

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35장 비뇨계

1

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35.1 비뇨계의

기본적인 기능은 무엇인가?

• 비뇨계(urinary system): 세포내의 항상성 유지

– 수분평형: 세포와 세포 외액 사이의 삼투압 유 지

• 용해물질: 요소, 당, 아미노산, 단백질, 나트륨, 염 소, 칼슘등의 이온

– 높은 삼투압: 낮은 삼투압을 갖는 용액보다 더 많은 입자 들이 녹아있다(즉, 물을 끌어들인다)

– 중요기능

• 배설(excretion): 노폐물, 과잉물질 제거

– 호흡계. 소화계, 배설계

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– 배설계를 통한 배설

» 여분의 물, 과잉의 비타민, 일부약물, 요소및 세포대 사 노폐물(오줌)

– 모든 동물 비뇨계의 유사 기능

• 1. 물, 작은 수용성 분자 제거

– 혈액, 세포외액(간질액, interstitial fluid) 여과

• 2. 영양소의 선택적 재흡수

– 여과액으로 부터

• 3. 여분의 물, 노폐물은 몸 밖으로 배설

5

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35.2 무척추동물에서

배설은 어떻게 이루어지나?

• 편형동물: 원신관이 세포체액 여과

– 진화상 최초의 배설구조: 원신관(protonephridia)

• 조직을 둘러싸는 간질액에 가지(세관)를 뻗음

– 과도한 물 (삼투압으로 인해 몸 안으로 들어오는 여분의 물)을 모으는 역할

• 세관: 액체, 노폐물 운반

– 세관세포: 섬모를 가짐-불꽃세포

» 노폐물을 세관 안으로 끌어들임

• 배설공: 밖으로 비우는 구멍

• 민물 편형동물의 큰 체표면적: 세포에서 생성된 노폐물들이 확산에 의해 제거

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tubule

excretory pore

extracellular fluid

flame cell

cilia nucleus

(a) Flatworms use protonephridia excretory pore

eye spot

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• 말피기관: 곤충의 혈액 여과

– 개방순환계

• 혈림프액이 체강(혈강)을 채우고 조직을 둘러쌈

– 말피기관(malpighian tubules)

• 소장에서 바깥쪽으로 신장, 끝이 혈강의 혈액속에 존재하는 세관

– 세관으로 제거 : 노폐물과 염류는 주변 혈액으로 부터 확 산과 능동수송에 의해, 물도 삼투압에 의해 제거

– 혈액으로 재흡수: 소장, 직장

» 중요염류(능동수송), 물(삼투압)

– 농축된 오줌을 만들어 찌꺼기(똥)로 배설

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abdomen

Malpighian tubules

intestine

rectum hemocoel

(filled with hemolymph)

cellular and

digestive wastes

(b) Insects use Malpighian tubules

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• 지렁이: 신관-체액여과

– 지렁이, 연체, 다른 많은 무척추동물

– 신관(nephridia): 간단한 관 모양의 구조

• 지렁이: 반복된 체절구조로 각 체절에 한 쌍 씩의 신관 분포

– 체강: 간질액(세포외액)으로 채움

» 혈액, 조직의 노폐물과 물이 혈액으로 부터 노폐물이 간질 액으로 확산에 의해수집

– 신구(nephrostome)

» 체강액(간질액)이 섬모작용에 의해 깔대기 모양의 신관 입 구에 모임

– 신관

» 모세혈관에 의해 둘러싸여 있는 좁고 꼬인 관

» 모세혈관으로 영양소 재흡수, 물과 노폐물만 남게됨 – 외신문(nephridiopore)

» 체벽에 나 있는 구멍

» 노폐물 배출

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coelom (filled with extracellular fluid)

nephrostome nephridium

nephridiopore

(c) Earthworms use nephridia capillary bed

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35.3 인간 비뇨계의 기능은 무엇인가?

• 척추동물의 배설계

– 신장(kidney): 혈액을 여과하여 오줌을 생성하 는 척추동물의 비뇨기관

• 척추동물은 서식처가 다양

– 몸 내부의 항상성을 유지하기 위하여 환경 조건에 맞추어 다양하게 발달

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• 인간과 다른 척추동물의 신장은 많은 항상성 기능 을수행한다

• 포유동물의 비뇨계는 신장, 요관, 방광 그리고 요도로 구성

– 혈액을 여과하여 오줌에 수용성의 배설물을 모아서 배출

– 여과과정에서 물과 수용성분자(큰 단백질은 제외)는 혈액으로부 터 밀려나가게 된다.

• 신장: 몸에 필요한 영양소와 대부분의 물은 혈액으로 되돌려 보낸다.

– 오줌: 아미노산의 분해에 의해 생성된 요소, 과도한 물, 호르몬, 일부 비타민, 그리고 약물과 약물이 대사될 때 생성된 분자와 같 은 외래물질과 같은 노폐물

• 비뇨계의 나머지 부분

– 오줌을 나르고 저장하고, 최종적으로 몸 밖으로 내보내는 일을 한다.

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ammonia NH₃

amino acid Proteins in food are digested

Amino acids are carried in the blood to body cells

The cells convert the amino groups (-NH₂) to ammonia, which is carried in the blood to the liver 1

2

3

urea The liver converts ammonia to urea, which is less toxic

In kidney nephrons, urea is filtered into the urine

Urea is carried in the blood to the kidneys

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6 5

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• 포유류 비뇨계의 항상성 유지

– 나트륨, 칼륨, 염소 및 칼슘과 같은 이온들의 혈액 내 농도를 조절한다.

– 수소와 중탄산염 이온의 농도를 조절하여 혈액의 적절한 pH를 유지시킨다.

– 혈액의 물 농도를 조절한다.

– 포도당 및 아미노산과 같은 중요한 영양소들을 혈 액 내에 유지시킨다.

– 요소(urea)와 같은 세포 노폐물을 제거한다.

– 혈압과 혈액의 산소농도의 조절을 도와주는 물질 을 분비한다

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• 요소는 단백질소화의 노폐물이다

– 배설계의 중요기능: 단백질 소화후 노폐물 제거(질소 노폐물)

• 암모니아(ammonia), 요소(urea), 요산(uric acid)의 형태

• 세포속의 아미노산: 새로운 단백질 합성에 이용

– 일부는 아미노기를 제거하여 에너지원으로 사용

» 다른 새로운 물질 합성

• 제거된 아미노기는 암모니아(독성) 형태로 혈류로 방출

– 인간과 다른 포유류의 간

• 암모니아를 훨씬 독성이 낮은 물질인 요소(urea)로 전환한다.

– 요소는 신장에서 여과되어 오줌으로 배출된다

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– 참고

• 물고기: 암모니아 형태로 배설

– 아가미의 모세혈관→물로 직접 확산 가능

• 육상 척추동물: 요소형태로 배설

– 암모니아 →(혈액) →간(독성이 적은 urea로 전환) – →신장(혈액으로 부터 여과) →오줌으로 배설

» 요소는 수용성이므로 약간의 물의 손실

• 조류, 일부 파충류, 곤충: 요산

– 물을 보존하기 위해 요산 형태로 배설

» 요산은 불 수용성이므로 찌꺼기 형태로 배설

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35.4 인간 비뇨계의

구조는 어떻게 구성되어 있을까?

• 비뇨계: 신장, 요관, 방광, 요도

– 허리 약간위, 등뼈 양쪽에 쌍으로 위치 – 길이 12cm, 폭 7cm, 두께 2.5cm

– 모양, 색: 강낭콩과 유사

– 신동맥(renal artery): 수용성 세포 노폐물을 갖는 혈액→신장으로 들어감

– 신정맥(renal vein): 여과된 혈액 →신장에서 나옴

– 요관(ureter): 신장에서 걸러진 오줌 →방광

– 근육성 수축으로 오줌이 방광으로 이동

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left renal artery

left kidney left renal vein aorta

left ureter

urinary

bladder

urethra

(in penis)

vena cava

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– 방광(bladder): 근육성 빈 주머니

• 오줌 저장

• 민무늬근으로 이루어져 팽창 가능(500ml정도)

– 방광벽 수용기들이 신호전달 →방광의 반사적 수축

• 기저부에 두개의 괄약근

– 내부괄약근: 반사에 의해 열림

– 외부괄약근: 수의적 조절로 반사억제 가능

– 요도(urethra): 여 3.4cm, 남 20cm

• 오줌이 몸 밖으로

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• 신장의 구조는 오줌을 생성하는 신장의 기능을 잘 반영한다

• 오줌생성: 신장의 네프론

– 신장

• 신피질(외측), 신수질(내측), 신우(안쪽, 깔때기 모양)

– 신피질: 오줌생성

• 네프론(nephrons): 신단위

– 각각의 신장에 백만개 정도 밀집 – 2개의 주요부분으로 구성

» 사구체(glomerulus): 모세혈관 덩어리- 모세혈관 벽을 통 해 혈액여과

» 세뇨관(collecting duct): 사구체와 보우만 주머니에 연결 된 긴 고리모양의 관

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renal artery

renal vein

ureter

renal pelvis (cut away to show the path of urine)

renal cortex

enlargement of a single nephron and collecting duct renal

medulla

renal cortex renal

pelvis

nephron urine to the bladder renal

medulla collecting

duct

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• 오줌의 생성: 4곳의 주요 부분으로 구성된 세뇨관에서 이루어진다.

– 1. 보우만 주머니(Bowman’s capsule): 세뇨관의 시작부 위로 사구체를 둘러싸고 있어서 사구체 모세혈관으로부터 여과되는 액을 받아들이는 컵 모양의 구조

• 세뇨관의 나머지 부분은 물과 영양소를 혈액으로 돌 려보내고, 반면에 노폐물은 남겨서 농축한다.

– 2. 근위세뇨관(proximal tubule) :보우만 주머니로부터 여 과액이 보내지는 곳

– 3. 헨레고리(loop of Henle)를 거쳐 – 4. 원위세뇨관(distal tubule)으로

• 대부분의 네프론은 신피질에 존재(많은 인간의 네프론 은 신수질로 깊게 연장)

23

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• 굵은 집합관(collec-ting duct) :원위세뇨관 으로 부터 오줌을 받는곳

– 네프론의 구성요소가 아님

– 신장에 존재하는 수천 개의 집합관 하나하나는 많은 네프론으로부터 오줌을 받는다

• 신우: 신피질로부터 집합관으로 모아진 오줌이 신수질을 통과하여 모이는 곳

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• 신장의 혈액공급은 혈액조성을 미세하게 조정해 준다

– 매 심장박동에 의해 분출되는 혈액의 ¼ (1리터/분)이 신장 통과(신장의 막대한 여과 기능)

– 혈액은 사구체 모세혈관에서 여과

• 신동맥→세동맥 →네프론의보우만 주머니 →사구 체(세동맥의 작은가지)

• 사구체 →나오는 세동맥은 많은 모세혈관 가지를 내어 세뇨관을 둘러쌈

• →세정맥→신정맥→대정맥

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collecting duct

distal tubule proximal tubule

glomerulus Bowman’s capsule

arterioles venule

branch of the renal vein

branch of the renal artery

loop of Henle capillaries

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35.5 오줌은 어떻게 생성되고 농축될까?

• 오줌은 신장의 네프론에서 여과(filtration)와 세뇨관 재흡 수(tubular reabsorption), 그리고 세뇨관 분비(tubular secretion)의 3단계를 거쳐서 생성

– 여과과정: 혈액으로부터 물과 수용성의 작은 분자들은 빠져나가 게 되는 과정

– 세뇨관 재흡수: 여과된 물과 필요한 영양소를 세뇨관으로부터 혈 액으로 되돌리는 과정

– 세뇨관 분비: 혈액에 아직도 남아있는 노폐물과 과도한 이온을 오줌으로 분비하는 것

28

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1

Tubular secretion:

Additional wastes are actively transported into the proximal and distal tubules from the blood

3

4 Filtration: Water, nutrients,

and wastes are filtered from the glomerular capillaries into the Bowman’s capsule of the nephron

Tubular reabsorption: In the

proximal tubule, most water and nutrients are reabsorbed into the blood

2

Concentration: The loop of Henle produces a salt concentration gradient in the extracellular fluid;

in the collecting duct, urine may become more concentrated than the blood as water leaves by osmosis blood

leaving the glomerulus

loop of Henle blood entering

the glomerulus

Bowman’s capsule

collecting duct

distal tubule proximal

tubule

(30)

• 오줌이 생성될 때,

• 아미노산과 포도당과 같은 필수적인 작은 유기 영양소들 도 여과되지만 다시 혈액으로 돌아오게 된다.

• 많은 양의 물과 나트륨(Na+), 염소(Cl-), 칼륨(K+), 칼 슘(Ca2+), 수소(H+)와 같은 많은 이온들도 여과되지만 회수율은 몸의 변화요구에 따라 지속적으로 조정된다

– 예를 들면, 혈액의 pH는 H+(산)와 HCO3-(염)의 농도를 조절하 여 철저하게 조절되는데, 우리 몸의 모든 화학반응을 담당하는 효소는 오로지 좁은 pH 범위 내에서만 기능을 하기 때문이다

30

(31)

• 오줌은 각각의 네프론의 사구체와 세뇨관에서 생성

• 오줌생성의 첫 번째 단계인 여과는

– 수용성분자와 이온들이 포함된 물에 의해서 사구체를 형성하는 모세혈관 벽에 힘이 가해질 때 일어난다(그림 35-6 ❶).

– 여과과정에서 혈액의 약 20%정도가 여과되는데, 사구체를 형성 하는 모세혈관은 대부분의 다른 모세혈관보다 혈압이 높고 다공 성이기 때문이다.

• 혈액 세포들과 단백질들은 모세혈관을 빠져나가기에는 너무 크기 때문에 혈 액 내에 남아있게 된다.

– 사구체모세혈관에서 여과된 액을 여과액(filtrate)라고 하는데, 보 우만 주머니에 모아져 세뇨관으로 이동

31

(32)

Step 2

Filtration: Water, nutrients, 1 and wastes are filtered from the glomerular capillaries into the Bowman’s capsule of the nephron

blood leaving the glomerulus

the glomerulus

Bowman’s capsule

collecting duct

tubule

(33)

• 세뇨관 재흡수는 주로 근위세뇨관에서 일어난다.

– 세뇨관 재흡수는 거의 모든 유기영양소(포도당, 아미노산과 필요 한 비타민들)와 대부분의 이온들(Na+, Cl-, K+, Ca2+ 그리고 HCO3-)을 혈액으로 돌려보낸다.

– 모든 이들 물질들은 여과액으로부터 세뇨관의 벽을 통과하여 간 질액으로 이동하게 된다(그림 35-6 ❷).

– 세뇨관 재흡수는 혈액으로부터 여과된 대부분의 물을 회수한다.

물은 삼투압에 의해서 아쿠아포린(aquaporins, 물의 통로를 만 드는 단백질)이라는 통로로 영양소와 이온들을 따라 이동하게 된 다(84~86쪽 참조).

– 간질액으로부터 영양소, 이온 그리고 물은 세뇨관을 둘러싸고 있 는 모세혈관 벽을 통과하여 들어가 혈류에 합류하게 된다.

33

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Step 3

Filtration: Water, nutrients, 1 and wastes are filtered from the glomerular capillaries into the Bowman’s capsule of the nephron

2

the glomerulus

Bowman’s capsule

collecting duct

tubule

(35)

• 세뇨관 분비과정에서는 남아있는 노폐물과 과도한 이온 들은 혈액으로부터 근위세뇨관과 원위세뇨관으로 이동 하게 된다(그림 35-6 ❸).

– 배출하기위해서 세뇨관으로 분비되는 노폐물에는 과도한 K+와 H+(과도한 H+는 혈액을 너무 산성으로 기울게 함), 그리고 소량 의 암모니아, 페니실린과 이부프로펜 등과 같은 많은 약물, 음식 부산물, 살충제 그리고 담배연기유래의 니코틴과 같은 독성물질 등이 포함된다.

– 세뇨관 분비는 주로 근위세뇨관과 원위세뇨관에서 능동수송에 의해서 일어난다.

• 여과액이 원위세뇨관을 떠나면 오줌이 된다.

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Step 4

1

2

the glomerulus

Bowman’s capsule

collecting duct

tubule

(37)

• 헨레고리는 신수질에서 간질액의 농도구배를 만들어 낸 다

• 신수질쪽으로 길게 확장된 부분인 헨레고리의 기능은 2 가지이다.

– 1. 첫째는 고리를 통과 할 때 물의 일부와 염이 여과액으로부터 재흡수된다(그림 E35-2).

– 2. 헨레고리의 가장 중요한 기능은 수질의 간질액에 고농도의 염 류농도를 형성시키는 것(그림35-6 ❹).

• 예) 물의 조절

• 신장은 물을 많이 섭취하였을 때는 묽은 오줌을 생성하고 , 그리고 너무 적은 양의 물을 섭취하였을 때는 물의 양이 적은 농축된 오줌을 생성하여 우리 몸 조직의 적절한 물의 함량을 유지시켜준다

37

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Step 5

1

3

2

Concentration: The loop of Henle produces a salt concentration gradient in the extracellular fluid;

in the collecting duct, urine may become more concentrated than the blood as water leaves by osmosis blood

leaving the glomerulus

the glomerulus

Bowman’s capsule

collecting duct

tubule

(39)

• 물이 몸에 많을때:원위세뇨관을 빠져나와 집합관으로 들어 온 오줌은 상당히 희석된(혈장 삼투압의 약 3분의 1정도) 상태이 다.

– 만약에 집합관이 물에 대해 투과성이 없다면, 과도하게 많은 물 이 희석된 오줌으로 배설되게 된다.

• 물이 몸에 부족할때: 삼투농도구배에 따라 집합관에서 물이 빠져나오게 되면 물은 보존되게 된다,

– 즉, 물농도가 높은 집합관 내부(낮은 염류농도)에서 물농도가 낮 은 집합관 주위의 간질액(높은 염류농도)쪽으로 물이 이동하게 된다.

– 간질액이 농축되면 될수록, 집합관을 통해서 더 많은 물이 오줌 으로부터 빠져나오게 된다.

– 집합관을 빠져나온 물은 즉각적으로 주변의 모세혈관으로 들어 가기 때문에 수질의 간질액의 높은 염류농도를 희석시키지 않는 다

39

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– 헨레고리는 능동수송에 의하여 염을 여과액으로부터 제거하여 수 질의 간질액의 고농도의 염류농도를 형성하고 유지시킨다

• 원위세뇨관을 떠난 오줌은 농도구배를 통과하는 집합관 을 거쳐 신우로 들어가게 된다(그림 35-4 참조).

• 집합관의 물에 대한 투과성은 물의균형을 조절하는 음성 피드백 기작에 의해서 조절된다

40

(41)

FILTRATION TUBULAR REABSORPTION

& TUBULAR SECRETION URINE CONCENTRATION

renal cortex renal medulla

osmosis

diffusion active transport

Bowman’s capsule

loop of Henle proximal

tubule distal

tubule 1

2

3

4 5

6 7

8 H₂O*

H₂O

H₂O*

H₂O H₂O H₂O H₂O

NaCI urea

NaCI NaCI NaCI H⁺

NH₃ some drugs Na⁺

nutrients

HCO₃^– Ca²⁺

Cl^– K⁺

collecting duct H⁺

K⁺ some drugs

(extracellular fluid)

NaCl Ca²⁺

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35.6 포유류의 신장은 어떻게 항상성 유지에 관여하나?

• 우리 몸속 혈액의 전체 혈장

– 60회/일:네프론을 통과하여 여과-항상성 조절

• 신장은 혈액 속의 물의 양 조절

– 1컵/분 정도의 혈액을 걸러냄

• 물의 재흡수: 여과액이 세뇨관, 집합관을 따라 운 반되는 동안 삼투압에 의해 일어남

• 항이뇨호르몬(antidiuretic hormone)에 의해 조절

– 음성되먹임

– 시상하부→ 뇌하수체 후엽 →혈액

» 혈액속의 수분감소(혈액의 삼투농도 상승, 혈압저하)

→시상하부에서 항이뇨호르몬 방출

42

(43)

• 항이뇨호르몬 증가→ 원위세뇨관, 집합관의 세포 막 수용체가 호르몬에 반응하여 세포는 아쿠아포 린 단백질(물 투과 구멍) 합성 →아쿠아포린을 세 포막에 삽입 →물 투과성 증가 →오줌으로 부터 물 이 재흡수(농축된 오줌 생성)

• 혈액량 증가(삼투농도 정상 이하로 감소) →항이뇨 호르몬 방출 감소 →원위세뇨관, 집합관의 물에 대 한 투과성 감소 →희석된 오줌 생성

• 혈액내 물의 양을 유지하며 항상성 유지

43

(44)

Receptors in the hypothalamus detect the increased blood

osmolarity and signal the pituitary gland

ADH increases the

permeability of the distal tubule and the collecting duct, allowing more water to be reabsorbed into the blood

Water is retained in the body and concentrated urine is

produced

The pituitary gland releases ADH into the bloodstream

Heat causes water loss and dehydration through sweating

2

3

5 4 1

(45)

• 신장은 혈압과 산소농도 조절을 돕는 호르 몬 방출

– 혈압저하 →신장에서 레닌(renin) 방출 →혈액에서 안 지오텐신(angiotensin) 호르몬 형성 촉진

• 안지오텐신은 3가지 주요 방법으로 낮은 혈압에 대항하도록 한다:

(1) 네프론의 근위세뇨관을 자극하여 Na+를 혈류로 더 많이 재 흡수 시켜, 더 많은 물이 삼투압에 의해서 세뇨관을 빠져 나올 수 있도록 해준다(많은 혈액의 손실을 줄여줌);

• (2) ADH를 분비하여 원위세뇨관과 집합관으로부터 더 많은 물을 혈 액으로 돌아오게 한다; 그리고

• (3) 몸 전체에 걸쳐 분포하고 있는 세동맥을 수축시켜서 직접적으로 혈압을 상승시킨다

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– 혈액내 산소농도 감소 →신장에서 적혈구생성인자 (erythropoietin) 호르몬 방출 →혈류를 타고 골수로 이동 →골수에서의 적혈구 생성자극

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• 척추동물의 신장은 다양한 환경에 적응되 어 있다

– 헨레고리: 포유류의 오줌 농축능력 결정

• 신장구조는 동물의 서식지에서 물의 이용에 적응

• 포유류: 농축된 오줌을 만들어 수분보존

– 헨레고리가 길수록 농축된 오줌 생성

» 건조한 곳 서식동물: 헨레고리가 길다(캥거루, 쥐-14 배 농축)

» 물속 환경: 헨레고리가 짧다(비버-2배 농축)

» 사람: 긴고리와 짧은 고리 혼합(4배 농축)

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– 민물, 바닷물 환경: 삼투조절(osmoregulation)

• 민물고기(저장액 환경)

– 주변 민물보다 4~6배 높은 삼투압의 수용성 물질 유지 – 아가미: 물은 삼투로 들어오고 염류는 확산되어 나가게

한다

– 아가미에 염류손실 방지기작 발달- 능동수송 단백질 존 재

– 신장은 많은 양의 희석된 오줌생성, 능동수송으로 염류 재흡수

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(50)

(a) Freshwater fish

The kidneys conserve salt and excrete large amounts of dilute urine

Salt is pumped in by active transport

Salt and some water enters in food

water salt

Water moves in by

osmosis; salt diffuses out

fresh water

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– 바닷물고기(고장액환경)

• 자신의 몸보다 2~3배 높은 염류농도에 노출

– 삼투압에 의해 지속적으로 물이 빠져나감 – 염류는 확산되어 들어옴

» 과도한 염류는 아가미에 있는 능동수송 단백질에 의해 배 설

• 네프론에 헨레고리가 없음

– 농축된 오줌 생성 불가

– 물을 보존하기 위해 소량의 오줌 배설

– * 물고기들은 삼투조절을 위해 능동수송 단백질 이용

• 상당한 에너지 소비

– 상어, 가오리

• 다른 방법으로 삼투 조절

– 요소를 몸안에 저장하여 주변의 바닷물과 동일한 삼투압 유지