Early Life History Characteristics of an Induced Hybrid between Rhodeus uyekii and Rhodeus ocellatus

(1)

408 Copyright © 2019 The Korean Society of Fisheries and Aquatic Science pISSN:0374-8111, eISSN:2287-8815

서 론

납자루아과

(Acheilognathinae)

어류는 잉어과

(Cyprinidae)

에 속하는 소형 담수어류로서 세계적으로

70

^여종이 ^분포하 는것으로알려져있다

(Arai, 1988; Banarescu, 1990; Chang

et al., 2014).

우리나라에서보고된납자루아과어류는납줄개

속

(Rhodeus),

납자루속

(Acheilognathus),

큰납지리속

(Acan- thorhodeus)

^의

3

속

14

종으로기록하였으나

(Kim et al., 2005),

북한지역에서식하고있는납줄개

(Rhodeus sericeus)

^및^최근

Kim et al. (2014a)

에의해신종으로보고된낙동납자루

(Tana- kia latimarginata)

^가^{추가되면서}

16

종이서식하는것으로알려 져있다

.

보고된납자루아과어류

16

종가운데

8

종이고유종으 로고유화빈도가

50%

에이르러종분화연구의귀중한자료 로보고있다

(Kang et al., 2006).

^이들은^석패과에^속하는^담수 산이매패류를숙주로이용하는독특한산란습성을가지고있 어난내발생과전기자어시기를조개안에서보냄으로써높은

생존율을유지하도록진화하였으나

,

최근하천정비공사와수 질오염등의영향으로민물조개가감소하여오히려산란숙주 에의존하는납자루아과어류의생존전략이불리하게작용하고 있다

(Beak and Song, 2005; Kim et al., 2011).

^또한^멸종위기 종

1

급인임실납자루

(T. somjinensis)

^와^{한강납줄개}

(Rhodeus pseudosericeus),

^묵납자루

(T. signifer),

^{큰줄납자루}

(Acheilo- gnathus majusculus)

등이개체수감소에의하여멸종위기종

2

급으로법적보호를받고있어보존의필요성이높은분류군이

다

(NIBR, 2019).

^각시붕어^수컷은^{산란시기에}^나타나는^혼인

색이아름다워관상어류로주목받고있으며

,

최근싱가포르에 서개최된국제관상어박람회

AQUARAMA 2015

에서관상어 경쟁부문

3

위를입상하여전세계에각시붕어의아름다움을널 리알리는계기가되기도하였다

.

흰줄납줄개

(R. ocellatus)

^는^{동해안으로}^흐르는^하천을^제외 한전국의하천및호수에분포하고

,

일본에서식하는

R. ocel- latus kurumeus

^는^별도의^아종으로^분류된다

.

우리나라에서식

각시붕어(Rhodeus uyekii)와 흰줄납줄개(Rhodeus ocellatus) 잡종의 초 기생활사 특징

박재민·한경호

¹

*

경상북도 토속어류산업화센터, ¹전남대학교 해양기술학부

Early Life History Characteristics of an Induced Hybrid between Rhodeus uyekii and Rhodeus ocellatus

Jae-Min Park and Kyeong-Ho Han

¹

*

Gyeongsangbuk-Do Native Fish Business Center, Uiseong 37366, Korea

1Marine Technology Undergraduate, Chonnam National University, Yeosu 59626, Korea

This study was conducted to identify taxonomic differences in the characteristics of Rhodeus uyekii and Rhodeus ocellatus during their initial life history via an interspecific hybridization experiment. Hybrids were compared to their parent species, and the findings were used to inform developmental research in commercially useful aquarium fish.

The hatching rates of the cross-bred eggs were 75.9% for cross UO ( R. uyekii ♀× R. ocellatus ♂) and 71.9% for cross OU ( R. ocellatus ♀× R. uyekii ♂), which did not differ greatly from the hatching rates of the normal cross-bred group.

Backcross experiments resulted in 100% egg mortality during development. Newly hatched larvae of the original hy- brid crosses were similar to those of the maternal line, and the color of the egg yolk was similar to that of the paternal line; therefore, the respective traits of the interspecific parents were identifiable within the cross-bred offspring.

Key words: Acheilognathinae, Early life history, Hybrid, Rhodeus uyekii , Rhodeus ocellatus

*Corresponding author: Tel: +82. 61. 659. 7163 Fax: +82. 61. 659. 7169 E-mail address: [email protected]

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Received 17 July 2019; Revised 8 August 2019; Accepted 14 August 2019 저자 직위: 박재민(연구사), 한경호(교수)

https://doi.org/10.5657/KFAS.2019.0408

Korean J Fish Aquat Sci 52(4), 408-417, August 2019

(2)

하는흰줄납줄개는배지느러미첫번째기조에흰색띠가없으 나일본산

R. ocellatus kurumeus

^에서^확인^되어^{형태적으로}^구 분된다

(Hosoya et al., 2015).

어류를대상으로한잡종유도는우량형질을가진서로다른 두종간의교잡을통해생산된잡종으로부터산업성있는획득 형질

,

^즉^{잡종강세를}^획득하기^위하여^시도되고^있다

(Ihssen et al., 1990; Kim et al., 1995).

어류에있어서종간잡종은진화학적연구뿐만아니라산업 적측면에서도매우중요한역할을하고

,

잡종강세를 통하여 상업적으로유용한형질을발현시킬수있으며

(Bartley et al.,

2001),

^특히^잉어과^어류들은^{자연에서의}^{잡종개체가}^빈번하게

발견된다고알려져있다

(Hubbs, 1955).

이를토대로잡종을인 위적으로생산하기위한연구가진행되어왔으며

,

납자루아과 어류에서는종간및속간교잡실험등이진행된바있다

(Suzuki and Jeon, 1993).

납자루아과 어류의잡종에관한 연구는각시붕어와 묵납자 루

, A. signifer (Kim et al., 2010),

^{한강납줄개와}^묵납자루

(Kim et al., 2014b),

묵납자루와납자루

, T. lanceolatus (Kim et al., 2015)

등의자연잡종출현에대한연구가진행되었고

, R. sui- gensis

^와^각시붕어

(Suzuki and Jeon, 1988a),

각시붕어와일본 산흰줄납줄개

(Suzuki and Jeon, 1988b),

^{각시붕어와}^떡납줄갱 이

R. notatus (Kang et al., 2006; Kim et al., 2012)

^등^인공교 잡을통한연구가일부진행되었다

.

이연구에서는고유종인각 시붕어와우리나라에서식하는흰줄납줄개의인위적인교잡실 험을통해초기생활사에서나타나는특성을부모종과비교하 여분류학적차이점을분석하고

,

^자연에^유입되어^유전적^오염 을방지할수있도록불임화개체생산가능성을평가함으로써 교잡종이상업적으로유용한관상어로개발되기위한기초연구 자료를제공하고자한다

.

재료 및 방법

실험어 사육

실험에사용된각시붕어와흰줄납줄개의친어는

2015

년

5

월 낙동강수계하천인위천과이곳으로유입되는소지류및저수 지에서족대와통발을이용해채집하였고

,

^연구실로^운반^후^유

리사각수조

(45×30×45 cm)

에서스펀지필터를이용한순환

여과식으로사육하였다

.

사육수온은

20-22°C (

평균

21.0°C)

를 유지해주었고

,

산란유도를위해말조개

4

마리를수조내부에 합사하였다

.

인공수정

실험조건은

Kang et al. (2006)

의방법에따라각시붕어정상 교배

(R. uyekii ♀×♂; UU),

^{흰줄납줄개}^정상교배

(R. ocel- latus ♀×♂; OO),

각시붕어를 모계로 한 교잡

(R. uyekii

♀× R. ocellatus♂; UO),

^{흰줄납줄개를} ^모계로 ^한 ^교잡

(R.

ocellatus♀×R. uyekii♂; OU)

^등

4

^개의^{실험조건으로}^나누 어실시하였다

.

인공수정에사용된각시붕어친어의전장은

5.10-5.90 cm (

평 균

5.55±0.57 cm, n=10)

였고

,

흰줄납줄개친어의전장은

6.46- 6.58 cm (

평균

6.52±0.08 cm, n=10)

로암컷은산란관이충분 히길어졌을때복부압박법을이용해채란하였다

.

^채란된^성숙 란은멸균처리된생리식염수

(0.9% NaCl)

가담긴패트리디쉬

(

지름

15 cm)

에서수컷으로부터채정된정액을혼합하여인공

수정하였다

.

수정란은

1

일

1

회씩

50%

환수시켜주었다

. 난발생 및 자치어 형태발달

수정란의사육수온은친어사육과동일하였고

,

^조건별로

10

^개 씩을임의로선택하여만능투영기

(Nikon JP V-12BM, Japan)

를이용난의크기를

0.01 mm

까지측정하였고

,

교잡구간은실

체현미경

(Nikon JP SMZ800, Japan)

으로형태및난발생과정 을관찰하고사진촬영하였다

.

자치어는부화직후부터유영이 시작되기전까지

petri dish

^에서^{사육하였고}

,

^유영을^시작한^후 기자어기에서치어기까지는유리사각수조에서순환여과식 으로사육하였다

.

사육수는

1

주일에

1

회

50%

정도를환수시 켜주었다

.

자치어의먹이는난황흡수후부터

45

일까지알테 미아

(Artemia sp.)

^의

nauplius

유생을

1 mL

당

2-3

개체정도공 급하였고

, 45

^일^이후에는^냉동^장구벌레

(Blood warm, Hikari China)

와 입자크기

500 µm

정도의배합사료

(dry feed, Jeil- feed, Korea)

를혼합공급하였다

.

부화직후부터

5

일까지

1

일

5

마리씩

,

부화후

6

일부터치어기 에달하기까지

5

일에

5

마리씩채취후마취제

(MS-222, Ethyl 3-aminobenzoate methanesulfonate, Sigma Aldrich Co., St.

Louis, USA)

를이용하여마취시킨뒤어체의크기를실체현

미경과만능투영기를사용하여관찰하였고

, 0.01 mm

까지측 정하였다

.

결 과

난의 형태

각시붕어와흰줄납줄개의난 형태는서양배모양에가까운 전구형으로분리침성란이었고

,

유구는없었으며

,

난황의색은 옅은노란색과불투명한무색을띠었다

.

^{각시붕어의}^난경은^장 경이

3.39-3.97 mm (

평균

3.68±0.41 mm, n=10)

였고

,

단경은

1.36-1.55 mm (

평균

1.45±0.13 mm, n=10)

였다

.

흰줄납줄개 의난경은장경이

2.53-2.71 mm (

평균

2.62±0.12 mm, n=10)

였고

,

단경은

1.47-1.60 mm (

평균

1.53±0.09 mm, n=10)

였다

. 수정율 및 부화율

종내또는종간교잡의수정율은

60-100% (

평균

80%)

로나 타났고종내구간인

UU

에서는부화율

79.2%,

기형율

17.7%,

OO

는부화율

63.8%,

기형율

14.8%

로나타났으며

,

교잡구간인

(3)

OU

^에서는^부화율

71.9%,

^부화^후^기형율

16.6%

^를^보였고

, UO

는부화율

75.7%,

기형율

12.4%

로나타났다

(Table 1).

부화율 은대부분높은편이었으나각시붕어종내기형율이교잡구간 보다높게나와특이점을보였다

.

자연개체와교잡종간의수정율확인결과종내또는종간교 잡의실험구와동일하게나타났으나난발생과정중세포분열 단계가끝나지않은상태에서모두폐사하였다

.

난발생 과정

UO ( R. uyekii ♀×R. ocellatus♂)

수정직후의수정란은물을흡수하면서난막이형성되기시작 하였고

,

난황과완전히분리되지않았으며

(Fig. 1A),

수정후

50

분이경과하면서난문부와난황이분리되기시작하였고

,

난황 과난막의사이에는틈이생겼다

.

^수정^후

1

^시간

40

^분에는^난문 쪽의동물극난황상단부에원형질이분리되면서난황의

1/5

부 분을차지하는배반을형성하였다

(Fig. 1B).

수정후

2

시간에는 배반의중앙윗부분이두갈래로갈라지고

,

수직이등분된할 구가만들어지면서

2

세포기에달하였다

(Fig. 1C).

수정후

2

시 간

20

^분에는^각^할구에서^수평^난할이^일어나^같은^크기로^이분 되어

4 (Fig. 1D).

수정후

3

시간

20

분에는수 평난할이같은방식으로일어나

8

세포기에달하였고

(Fig. 1E),

수정후

4

시간

20

분에는

16

세포기에달하였으며

(Fig. 1F),

수정 후

5

시간

20

분에는

32 (Fig. 1G).

수정후

6

시 간

20

^분에는^세포의^분열^수가^{증가하면서}

64

^세포기에^달하였 고

(Fig. 1H),

수정후

8

시간

20

분에는세포수를계수할수없 을정도로분열하여상실기에달하였다

(Fig. 1I).

수정후

11

시 간

40

분에는할구의크기가점차작아졌고

,

표면이곡선을이 루면서포배기에달하였다

(Fig. 1J).

수정후

17

시간에는배반 의가장자리가비후해지면서배환을형성하였고

,

^{상단부에서} 부터난황을덮어내려와원구가폐쇄되어

,

초기낭배기에달 하였다

(Fig. 1K).

수정후

25

시간에는난황의

2/3

를덮어내려오면서중기낭배 기에달하였고

(Fig. 1L),

수정후

30

시간

20

분에는배환이식물 극을완전히덮어내려오면서배체를형성했다

(Fig. 1M).

^수정 후

34

시간

20

분에는머리쪽에는척추원기

,

신경극및꼬리가 형성되었으며

,

수정후

44

시간

20

분에는머리쪽의척추원기와

꼬리부분이신장하였다

(Fig. 1N).

수정후

48

시간

20

분에는배체의머리부분이난문부의반대 편을뚫고나오면서부화를시작했고

(Fig. 1O),

수정후

50

시간 에는전체수정란의

50%

가부화하였으며

,

수정후

52

시간에는 부화를모두완료하였다

.

부화직후의자어는움직이지않았고

,

꼬리는난황의아래쪽으로말려있었으며

,

^{익상돌기는}^가슴^쪽 에

1

쌍

,

배쪽에

1

개가형성되었다

.

OU (R. ocellatus♀×R. uyekii♂)

수정직후의난은물을흡수하기시작하였으며

,

난막과난황 이완전히분리되지않았다

(Fig. 2A).

^수정^후

50

^분에는^난문부 와난황이분리되기시작하면서난황과난막사이에틈이형성 되기시작하였다

.

수정후

1

시간

40

분에는난문의동물극난황 상단부에원형질이분리되면서난황의

1/4

정도를차지하는배 반이형성되었다

(Fig. 2B).

수정후

2

시간

30

분에는배반의상 단부중앙이갈라져수직으로이등분되었고

, 2

^개의^할구가^형 성되면서

2 (Fig. 2C).

수정후

3

시간

10

분에 는

2

개로이등분되었던할구가이분되어같은크기의

4

개세포 로나누어져

4 (Fig. 2D).

수정후

4

시간

10

분 에는

4

개로나누어졌던할구가

8

개로나누어지면서

8

세포기에 달하였다

(Fig. 2E).

수정후

5

시간

10

분에는같은세포의분열방식으로진행이되 어

16

세포기에달하였고

(Fig. 2F),

수정후

6

시간

10

분에는

32

세포기에달하였으며

(Fig. 2G),

수정후

7

시간

10

분에는

64

세 포기에달하였다

(Fig. 2H).

수정후

9

시간

10

분에는세포의수 를계수하기어려울정도로세포의분할이이루어졌고

,

^할구의 크기가작아지면서상실기에달하였다

(Fig. 2I).

수정후

12

시 간

30

분에는할구의표면이난황과거의곡선을이루면서포배 기에달하였고

(Fig. 2J),

수정후

18

시간

10

분에는배환이형성 되면서위쪽부터아래쪽으로난황의

1/3

정도를덮어내려와초 기낭배기에달하였다

(Fig. 2K).

^수정^후

27

^시간

30

^분에는^난황 의

2/3

정도를덮어내려오면서중기낭배기에달하였으며

(Fig.

2L),

수정후

31

시간

30

분에는배환이식물극까지완전히덮어 내려와함입이되면서난황의바깥쪽에는유백색의배체가형 성되었고

,

신경극과척추의원기가발달되기시작하였다

(Fig.

2M).

^수정^후

36

^시간

30

^분에는^꼬리가^{신장하면서}^{기저부분이} 난황과분리되었고

,

머리쪽에는척추의원기가신장하였다

.

수

Table 1. Comparison of fertilization rate, hatching rate and the deformity rate of hatched larvae among experimental groups

Experimental group Fertilization rate (%) Hatching rate (%) Deformity rate (%)

UU, Rhodeus uyekii 85.0-94.4 (89.7) 72.7-85.7 (79.2) 5.55-30.0 (17.7)

UO, R. uyekii ♀×R. ocellatus ♂ 66.6-100 (83.3) 69.2-82.3 (75.7) 8.33-16.6 (12.4)

OU, R. ocellatus ♀×R. uyekii ♂ 61.5-100 (80.7) 53.8-90 (71.9) 11.1-22.2 (16.6)

OO, Rhodeus ocellatus 83.3-100 (91.6) 52.6-75.0 (63.8) 4.76-25.0 (14.8)

UU ♀×UO ♂, UU ♀×OU ♂

60-100 (80) - -

OO ♀×OU ♂, OO ♀×UO ♂ - -

(4)

정후

45

시간

30

분에는머리의앞쪽에위치한난황의일부가함 입되었고

,

부화직전에이르게되었다

(Fig. 2N).

수정후

49

시간

30

분에는배체의머리부분이난문부의반대 쪽을뚫고나오면서부화가시작되었고

,

배체의움직임은관찰 되지않았다

(Fig. 2O).

^수정^후

53

^시간에는^전체^수정란의

50%

이상이부화가완료되었고

, 54

시간에는모든수정란의부화가 완료되었다

.

자치어 형태발달

UO (R. uyekii ♀×R. ocellatus ♂)

^의^부화^직후^자어는^전장 Fig. 1. Egg development of hybrid between UO (Rhodeus uyekii ♀×R. ocellatus ♂). Scale bars=1.00 mm. Shown in Table 2.

Table 2. Eggs and embryonic development of hybrid between Rhodeus uyekii (♀) and R. ocellatus (♂) and at water temperature 21.0±1.0°C

Stage Elapsed time Characters Fig. 1

Zygote period

Fertilization 0 h 00 min The egg absorbs water A

Cell cleave period

Blastodisc 1 h 40 min Blastodisc is formed B

Two cell 2 h 00 min 2-1 array of blastomeres C

Four cell 2 h 20 min 2-2 array of blastomeres D

Eight cell 3 h 20 min 2-4 array of blastomeres E

Sixteen cell 4 h 20 min 4-4 array of blastomeres F

Thirty-two cell 5 h 20 min 4-8 array of blastomeres G

Sixty-four cell 6 h 20 min 8-8 array of blastomeres H

Morula 8 h 20 min The size of the blastomere is getting smaller I

Blastula 11 h 40 min The surface of the blastomere coincides with the egg yolk J

Gastrulation 1/3 17 h 00 min Covered 1/3 of egg yolk K

Gastrulation 2/3 25 h 00 min Covered 2/3 of egg yolk L

Embryonic period

30 h 20 min Development of embryo M

Embryo just before hatching 44 h 20 min The tail is getting longer N

Hatching period 50 h There was not movement of hatching larvae (Hatchability 50%) O

(5)

4.36-4.55 mm (

평균

4.45±0.13 mm, n=5)

로난황의앞쪽으로

1

쌍의익상돌기가형성되어있었고

,

배쪽에

1

개의돌기가형성 되어있었다

.

꼬리는부화가시작되면서난황의아래쪽으로말 려있었으나시간이경과함에따라곧게펴지면서

45°

로휘어졌 다

(Fig. 3; UO-0).

OU (R. ocellatus ♀×R. uyeki ♂)

^의^부화^직후^자어는^전장

3.15-3.47 mm (

평균

3.31±0.23 mm, n=5)

로난황의앞부분에 는짧은익상돌기한쌍이발달되어있었고

,

꼬리는짧고아래쪽 으로말려있는상태였다

(Fig. 3; OU-0).

UO

^의^부화^후

1

^일째^전기^자어는^전장

5.42-5.77 mm (

^평균 Fig. 2. Egg development of hybrid between OU (Rhodeus ocellatus ♀×R. uyeki ♂). Scale bars=1.00 mm. Shown in Table 3.

Table 3. Eggs and embryonic development of hybrid between Rhodeus ocellatus (♀) and R. uyekii (♂) at water temperature 21.0±1.0°C

Stage Elapsed time Characters Fig. 2

Zygote period

Fertilization 0 h 00 min The egg absorbs water A

Cell cleave period

Blastodisc 1 h 40 min Blastodisc is formed B

Two cell 2 h 30 min 2-1 array of blastomeres C

Four cell 3 h 10 min 2-2 array of blastomeres D

Eight cell 4 h 10 min 2-4 array of blastomeres E

Sixteen cell 5 h 10 min 4-4 array of blastomeres F

Thirty-two cell 6 h 10 min 4-8 array of blastomeres G

Sixty-four cell 7 h 10 min 8-8 array of blastomeres H

Morula 9 h 10 min The size of the blastomere is getting smaller I

Blastula 12 h 30 min The surface of the blastomere coincides with the egg yolk J

Gastrulation 1/3 18 h 10 min Covered 1/3 of egg yolk K

Gastrulation 2/3 27 h 30 min Covered 2/3 of egg yolk L

Embryonic period

31 h 30 min Development of embryo M

Embryo just before hatching 45 h 30 min The tail is getting longer N

Hatching period 53 h 00 min There was not movement of hatching larvae (Hatchability 50%) O

(6)

5.60±0.25 mm)

로익상돌기는신장하였고

,

머리는발달하여 주둥이가앞으로돌출되기시작하였으며

,

눈은흔적적으로발 달하였다

.

꼬리에서는움직임이관찰되었다

(Fig. 3; UO-1).

OU

의부화후

1

일째전기자어는전장

4.21-4.40 mm (

평균

4.31±0.13 mm)

^로^{익상돌기는}^{신장하였고}

,

^꼬리는

45°

^위쪽으 로휘어지기시작하였다

.

꼬리가움직이는것이관찰되었고

,

머 리부분은앞쪽으로신장하였으며

,

안포가형성되었다

(Fig. 3;

OU-1).

UO

의부화후

2 6.42-7.14 mm (

평균

6.78±0.51 mm)

^로^{익상돌기의}^길이가^짧아졌고

,

^눈에는^흑색

소포가침착하였다

(Fig. 3; UO-2).

OU

의부화후

2 5.28-5.54 mm (

평균

5.41±0.18 mm)

로배쪽에

1

개의돌기가형성되었고

,

머리부 분에는눈이형성되었으며

,

한쌍의이석이관찰되었다

(Fig. 3;

OU-2).

UO

의부화후

5 6.74-7.46 mm (

평균

7.10±0.51 mm)

로심장에서부터꼬리미부를따라막지느러

미까지혈액의흐름이관찰되었고

,

소리와진동에도몸의움직 임이반응하였으며

,

빠르게움직였다가정지하는행동을반복 하였다

(Fig. 3; UO-5).

OU

의부화후

5 6.34-6.71 mm (

평균

6.53±0.26 mm)

로눈에는흑색소포가침착하기시작하였고

,

막으로 연결되었던 지느러미는 분리되었으며

,

심장에서부터 몸의아래쪽을따라혈액이흐르기시작하여꼬리지느러미기 부와막지느러미를지나다시심장까지흐르는것이관찰되었 다

(Fig. 3; OU-5).

UO

의부화후

8

일째중기자어는전장

7.29-7.86 mm (

평균

7.58±0.40 mm)

로난황의위쪽과등쪽

,

막으로된꼬리지느러 미에는나뭇가지모양의흑색소포가침착하였다

.

꼬리의끝은 미부봉상골이

45°

로휘어지면서꼬리지느러미에

6

개의기조가 발달하였다

(Fig. 3; UO-8).

OU

의부화후

8 7.35-7.41 mm (

평균

7.38±0.04 mm)

로난황위쪽에는반점모양

8

개

,

나뭇가지모 양

5

개의흑색소포가침착하였다

.

이시기에는꼬리끝의미부 봉상골이

45°

로휘어졌고

,

꼬리지느러미가분화하면서

3

개의 기조가형성되었다

(Fig. 3; OU-8).

UO

의부화후

12 7.74-7.80 mm (

평균

7.77±0.04 mm)

로나뭇가지모양의흑색소포는두부의상단

부분과난황위쪽

,

등

,

미부및몸의중앙을비롯하여꼬리지느 러미기조까지넓게침착하였고

,

꼬리지느러미에형성된줄기 수는

20

^개로^{증가하였다}

(Fig. 3; UO-12).

OU

의부화후

12 7.45-8.07 mm (

평균 Fig. 3. Preflextion and flextion larvae development of hybrid between OU (Rhodeus ocellatus ♀×R. uyekii ♂ and UO (R. uyekii ♀×R. ocellatus ♂). Scale bars=1.00 mm.

(7)

7.76±0.44 mm)

로머리부분과아가미뚜껑부위에는나뭇가 지모양의흑색소포가침착하였고

,

각부위별지느러미의기조 수는등지느러미

4

개

,

뒷지느러미

5

개로발달하였으며

,

꼬리지 느러미는

12

^개로^{증가하였다}

(Fig. 3; OU-12).

UO

의부화후

19

일째후기자어는전장

8.59-8.64 mm (

평균

8.61±0.04 mm)

로아가미뚜껑부분에는나뭇가지모양의흑

색소포가침착되었다

.

막으로된배지느러미를제외한각부위 별지느러미는분화하여기조가형성되었고

,

등지느러미

10

개

,

뒷지느러미에

11

^개가^{형성되었다}

.

^이^시기에는^입이^열리고

,

^먹 이를섭취하기시작하였으며

,

수면위에서유영하는것이관찰 되었다

(Fig. 4; UO-19).

OU

의부화후

17 8.42-8.60 mm (

평균

8.51±0.13 mm)

로난황을모두흡수하였고

,

먹이를섭취하기

시작하였다

.

^부레가^{발달하였고}

,

^{부상하였다가}^{가라앉기를}^반 복하였으며

,

각부위별지느러미기조수는등지느러미

10

개

,

뒷지느러미

11

개

,

꼬리지느러미

20

개로증가하였고

,

꼬리지느 러미의끝은두갈레로갈라졌으며

,

배지느러미는막으로되어 있었다

(Fig. 4; OU-17).

UO

^의^부화^후

25

^일째^후기^자어는^전장

11.9-12.3 mm (

^평균

12.1±0.28 mm)

로난황의윗부분과아래복부에는나뭇가지

모양의흑색소포가침착하였고

,

등

,

뒷

,

꼬리지느러미에는반점 모양의흑색소포가침착하였다

.

각부위별지느러미기조수는 등지느러미

12

개

,

뒷지느러미

13 ,

배지느러미 는막으로되어있었다

(Fig. 4; UO-25).

OU

의부화후

24 10.4-11.2 mm (

평균

10.8±0.56 mm)

로수면에정상적으로유영하는것이관찰되

었고

,

반점모양의흑색소포는등

,

뒷

,

꼬리지느러미에반점모양 으로침착하였고

,

각부위별지느러미의기조수는등지느러미

13

개

,

뒷지느러미

12

개로증가하였다

(Fig. 4; OU-24).

UO

^의^부화^후

39

^일째^후기^자어는^전장

13.1-13.7 mm (

^평균

13.4±0.42 mm)

로각부위별지느러미기조수는뒷지느러미

14

개로증가하였으며

,

막으로되어있던배지느러미에는

3

개의 기조가형성되었다

(Fig. 4; UO-39).

OU

의부화후

33 13.3-14.7 mm (

평균

14.0±0.98 mm)

^로^각^부위별^지느러미^기조^수는^{등지느러미}

14 ,

막으로되었던배지느러미에는

4

개가형성 되었다

(Fig. 4; OU-33).

UO

의 부화 후

70

일째 치어는 전장

30.4-35.2 mm (

평균

32.8±3.39 mm)

로등지느러미끝부분에서부터꼬리지느러미

시작부분까지파란색의가로줄이선명하게형성되었고

,

^각^부 위별지느러미기조수는등지느러미

iii 10

개

,

뒷지느러미

iii 9

개

,

배지느러미

iii 4

개로모든지느러미의기조수가정수에달 하였다

(Fig. 4; UO-70).

OU

의 부화 후

90

일째 치어는 전장

22.8-24.2 mm (

평균

23.5±0.98 mm)

^로^각^부위별^지느러미^기조^수는^{등지느러미}

iii 11

개

,

뒷지느러미

iii 9

개

,

배지느러미

iii 4

개로모든지느러 미의기조수가정수에달하였다

(Fig. 4; OU-90).

고 찰

담수어류는교잡을통해종종자연에서잡종개체가출현하기 도하며

,

종간혹은속간인공교잡을통해서생식적인격리와계 Fig. 4. Flextion larvae and juvenile development of hybrid between OU (Rhodeus ocellatus ♀×R. uyekii ♂ and UO (R. uyekii ♀×R. ocellatus ♂). Scale bars=1.00 mm.

(8)

통유연관계를논의하기도한다

(Trautman, 1981).

각시붕어의 수정란개수는

13-22

개

(

평균

17

개

),

흰줄납줄개는

18-24

개

(

평 균

21

개

)

로각시붕어보다많거나유사하였다

.

납자루아과어 류의난형태는납줄개속의전구형

(bulb type),

납자루속의서 양배형

(pear shape),

^방추형

(fusiform),

^타원형

(ovoid type)

^으로 구분되고

,

그크기와미세형태의차이는각종마다차이가있 어분류와계통형질로이용된다

(Kim et al., 2011).

두종의난 형태는옅은노란색으로서양배모양에가까운전구형으로납 줄개속의전형적인난형태를나타냈으나흰줄납줄개의난은 각시붕어보다식물극이뾰족하여형태적인차이를나타냈다

.

난의크기는각시붕어장경

3.39-3.97 mm (

평균

3.68±0.41 mm, n=10)

보다흰줄납줄개장경

2.53-2.71 mm (

평균

2.62±

0.12 mm, n=10)

로작게나타나난의크기에서차이를보였다

.

각시붕어의난은약한점착성을띠었고

,

난끼리혹은기질에부 착되는성질을나타냈는데이러한점착성은담수산이매패류 내수정란의위치및강제배출을막는기작과관계가있을것으 로사료된다

(Yang, 2004; Kang et al., 2006).

현재까지자연에서확인된납자루아과어류가운데각시붕어 와흰줄납줄개간의잡종개체출현은보고된바없으며

,

같은수 계내에서이들의서식처가다소구분되어있다는점과외부형 태가육안으로쉽게구분되지않는다는점에서자연잡종개체 의확인이어려웠을것으로생각된다

.

우리나라각시붕어와일

본산흰줄납줄개사이의수정율은일본산흰줄납줄개

♀×

각 시붕어

♂ 87.9-100%,

부화율

86.3-100%

로각시붕어

♀×

일 본산흰줄납줄개

♂

보다높았으나생존율은

8.6-26.9%

로보 다낮아상반된차이를보였다

(Suzuki and Jeon, 1988b).

본연 구에서는

UO

^수정율

66.6-100%,

^부화율

69.2-82.3%

^로

OU

^보

다같거나다소높았으나기형율은

11.1-22.2%

로보다높게나

타나일본산흰줄납줄개

♀×

각시붕어

♂

의실험결과와유사 하게나타났다

. Kang et al. (2006)

의연구결과에서는각시붕어 의기형율이전무한것으로나타났으나본연구에서교잡개체 보다기형율이높은원인은어미의건강상태에따른난질의영 향으로사료된다

.

각시붕어와떡납줄갱이의경우서식처가동일하고

,

산란기가 중복되어 자연잡종개체가출현할수있을것으로보고있다

(Kang et al., 2006).

그러나본연구의각시붕어채집장소에서 는흰줄납줄개의서식이확인되지않았고

,

^{흰줄납줄개의}^서식 처는하천으로유입되는상류의저수지에서확인되어서식처 는분리되어있을것으로판단된다

.

납자루아과어류의부화자어형태는익상돌기의유무에따라 구분되고

,

주로납줄개속어류는익상돌기의형태를나타내며

,

납자루속어류는표피상돌기형태를가져종에따라독특한형 태를나타낸다

(Kim et al., 2011).

이러한난황돌기형태는납자 루종류의부화자어가담수산이매패의새강내에서탈락되지

Table 4. Comparison of meristic character counts of hybrid Rhodeus uyekii × R. ocellatus with parental type Characters

Rhodeus uyekii Hybrid Rhodeus ocellatus

Kim (1997) Kim et al. (2010) Present study

R. ocellatus (♀) R. uyekii (♂)×

R. uyekii (♀) R. ocellatus (♂)×

Kim and Park

(1985) Suzuki and

Jeon (1988b) Present study

Dorsal fin rays iii 8-9 iii 8-9 iii 9 iii 11 iii 10 iii 11-12 iii 10-12 iii 11

Anal fin rays iii 8-10 iii 8-10 iii 10 iii 9 iii 9 iii 11-12 iii 9-11 iii 12

Ventral fin rays - - iii 5 iii 4 iii 4 - - iii 5

Fig. 5. Comparison of morphological of newly hatched larvae hybrid between (A) UU (Rhodeus uyekii) and (B) OO (R. ocellatus), (C) OU (R. ocellatus ♀×R. uyekii ♂) and (D) UO (R. uyekii ♀×R. ocellatus ♂). Scale bars=1.00 mm.