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한우 암소 선형심사 형질에 대한 유전모수 추정에 관한 연구
조충일1․최태정1․조광현1․최재관1․이승수1․최연호1․Mahboob Alam1․구양모2․이기환2․박병호1*
농촌진흥청 국립축산과학원1, 한국종축개량협회2
Study on Genetic Parameters for Linear Type Traits in Hanwoo Cows
Chungil Cho1, Taejeong Choi1, Kwanghyun Cho1, Jaegwan Choi1, Seungsoo Lee1, Yunho Choy1, Mahboob Alam1, Yangmo Koo2, Kihwan Lee2 and Byoungho Park1
1National Institute of Animal Science, R.D.A.,
2Korea Animal Improvement Association
ABSTRACT1)
The objectives of this study were to estimate genetic parameters for 10 linear conformation traits and final score in Hanwoo cows. A total of 53,277 records for type traits of Hanwoo cows were collected from 2008 to 2012 from Korea Animal Improvement Association. Ten linear traits studied were stature, body length, chest depth, body rump angle, rump length, pin bone width, udder volume, foot angle, rear legs side view, and rear legs rear view. The model included the fixed effects of herd-year-classifier, age at measurement and age after calving, the random animal additive genetic effect and residual effect. Heritability estimates for linear type traits were ranged from 0.003 for rear legs side view to 0.213 for final score. Genetic correlations among linear type traits were ranged from -0.068 (for rear legs side view and rear legs rear view) to 0.982 (for body length and rump length). The final score was found to be in a strongest genetic correlation with rear legs rear view (0.947), followed by pin bone width (0.918), body length (0.887), rump length (0.883), chest depth (0.883), udder volume (0.811), stature (0.802), rump angle (0.637), foot angle (0.519) and rear legs side view (0.176).
Corresponding phenotypic correlations for pairs of linear type traits were mostly similar in direction, but smaller than the genetic correlations.
(Keywords: Hanwoo, Linear type traits, Heritability, Genetic correlation)
Ⅰ. 서론
1960년대 한우는 고기소의 가치보다는 농업에 도움을 주 는 일소(역용종)로 활용도가 높았다. 1980년대부터 한우 개 량사업이 본격화됨에 따라 한우 능력검정 자료를 종축선발 에 활용하였으며, 현재까지 개량사업이 진행되고 있다 (Park 등, 2013). 초기 한우 개량사업 방향은 한우의 육질보
다는 육량에 초점을 맞춰 개량을 실시하였으며 1990년대 이후 우리나라의 경제성장과 소득수준이 향상됨에 따른 고 급육에 대한 소비자 선호도 증가로 고급육을 결정하는 육질 에 선발의 가중치를 높여 한우 씨수소를 선발하고 있다. 그 결과 1974년 18개월령 수소의 체중 평균 289 kg에서 2010년 553 kg로 연간 약 7.3 kg 체중증가의 개량효과를 나타냈으 며, 한우 1등급 출현율은 1995년 13%에서 2010년 63%로
* Corresponding author: Byoungho Park, National Institute of Animal Science, R.D.A., Cheonan 330-801, Korea. Tel: +82-41-580-3356, E-mail: [email protected]
This is an Open Access journal distributed under the teams of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses(by-nc/3.0) which permits unrestricted non-commercial use, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
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매년 약 3.2% 증가하는 개량의 성과를 보였다(NIAS, 2012).
가축의 선발을 위해서 검정성적은 반드시 수반되어야 하며, 경제형질에 대한 직접적인 자료 수집이 어려울 경우 경제형질과 연관된 형질을 측정함으로써 간접선발이 가능 하다(DeGroot 등, 2002). 젖소의 경우 선형심사 형질의 표 현형 데이터를 수집하여 유생산 형질과 연관성을 분석하 고 유생산에 저해되는 요인을 사전에 제거하는 수단으로 사용하고 있으며(Foster 등, 1991; Misztal 등, 1992;
Tompson 등, 1981) 최근 고능력우에 대한 수명 문제가 대 두화됨에 따라 선형심사 형질인 장수형질을 선발지수에 포함하여 개체를 선발하고 있다(Pryce 등, 1998).
한우의 경우 2008년부터 본격적으로 선형심사에 대한 자료를 수집하기 시작하였다. 2012년 말까지 총 9개의 심 사부위(체적균형, 머리목, 자질품위, 전구, 중구, 엉덩이, 넓 적다리, 유기, 다리발굽걸음거리) 내 17개 선형심사 형질 (체고, 체장, 강건성, 체심, 윤곽성, 정강이두께, 피모색, 엉 덩이기울기, 엉덩이길이, 좌골폭, 퇴의두께, 유방용적, 유두 길이, 유두배열, 발굽각도, 뒷다리비절기울기, 뒷다리자세) 및 종합점수에 대한 검정자료를 수집하였으며, 2013년 한 우 선형심사 평가 표준을 일부 개정하여 총 6개의 부위(일 반외모, 자질, 전구, 중구, 후구, 지제) 내 19개 선형심사 형 질과 종합점수를 심사하고 있다. 새로 추가된 한우 선형심 사 형질로는 전구부위의 가슴너비, 어깨부착도 및 중구부 위의 갈비개장도, 체상선, 체하선 등 5개가 있으며, 개정된 선형부위에 부합하지 않는 강건성, 퇴의두께, 유두길이 및 유두배열 등 3개는 선형심사 형질에서 제외되었다. 선형심 사 형질에 대한 종합점수는 부위에 따른 가중치 및 선형심 사자의 주관이 고려되어 평가된다. 본 연구는 한우 선형심 사 자료 및 종합점수를 이용하여 각 형질별 유전력을 추정 하고, 이들 형질 간 유전상관을 추정함으로써 한우 선형심 사 형질의 유전적 개량을 위한 지표로 활용하고자 연구를 실시하였다.
Ⅱ. 재료 및 방법
1. 공시재료
본 연구는 한우 암소에서 선형심사를 통해 측정된 10개 선형심사형질(체고, 체장, 체심, 엉덩이기울기, 엉덩이길이, 좌골폭, 유방용적, 발굽각도, 뒷다리비절기울기, 뒷다리자 세) 및 종합점수에 대한 유전모수를 추정하기 위하여 한국 종축개량협회에서 2008년부터 2012년까지 수집된 85,301두 선형심사 형질 및 이들과 혈연관계가 있는 124,698두의 혈 통정보를 이용하였다. 또한 정확한 유전모수 추정을 위하 여 다음과 같은 요인에 대하여 이상치 제거를 실시하였다. 1) 개체의 측정 시 월령이 24개월 미만 이거나 55개월령 이상인 개체(16,478두), 2) 최종분만 이후 15개월 이상 지난 개체(10,696두), 3) 동기우군 효과인 HYC(농장-심사년도-심 사자)의 크기가 3두 미만인 개체(4,850두)에 대한 자료를 제거한 뒤 남은 53,277두에 대한 검정자료를 이용하여 통 계분석 및 유전모수 추정을 실시하였다.
2. 선형심사 형질 선별 및 측정
2008년부터 2012년까지 9개 부위 17개 한우 선형심사 형질에 대하여 심사를 통해 자료를 수집하였다. 이 중 윤 곽성, 정강이두께, 피모색에 대한 선형심사 형질은 한우 개 량을 위한 목적보다는 한우의 자질에 대한 평가에 초점을 맞추며 심사자의 주관이 많이 관여하는 형질임에 따라 유 전분석 대상 형질에서 제외하였으며, 2013년 한우 선형심 사 평가 표준에서 누락된 4개 선형심사 형질 또한 본 연구 에서 제외하였다. 10개 한우 선형심사 형질은 1에서 9점의 점수로 측정되며 각 선형심사 형질별 심사점수 기초통계 량 및 심사정보를 Table 1에 나타냈으며, 심사부위에 대한 정보는 아래와 같다.
일반외모
체고(Stature) : 기갑의 정점에서 지면까지의 수직거리
체장(Body length) : 어깨전단에서 좌골후단까지의 수평거리
체심(Chest depth) : 견갑골 뒤의 등선에서 가슴바닥까지 수직거리
후구
엉덩이기울기(Rump angle) : 요각에서 좌골에 이르는 경사도
엉덩이길이(Rump length) : 요각전단에서 좌골끝단까지 수평거리
좌골폭(Pin bone width) : 좌골 외측의 너비
유방용적(Udder volume) : 유방의 부피 정도
지제
발굽각도(Foot angle) : 발굽 각질부의 경사면과 지면과의 각도
뒷다리비절기울기(Rear legs side view) : 옆에서 볼 때 뒷다리 비절의 굽은 정도
뒷다리자세(Rear legs rear view) : 뒤에서 볼 때 양 비절의 붙음 정도
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3. 분석방법
한우 선형심사 형질에 대한 유전모수 추정을 위하여 선 형심사 형질에 영향하는 환경요인을 고려하여 아래와 같 은 통계모형을 설정하여 분석하였다.
yij kl HY Si Agej ACk al eij kl
여기서, yijkl는 선형심사 형질에 대한 관측치 벡터이며, HYCi은 농장-심사년도-심사자에 대한 동기우군 효과(고정 효과), Agej는 개체월령에 대한 효과(고정효과), ACk는 분 만후월령에 대한 효과(고정효과)이며, al는 임의 개체의 상 가적 유전효과, eijkl는 임의 잔차 효과이다.
한우 선형심사 형질 간 유전(공)분산 및 잔차(공)분산과 선형심사 형질의 유전력 추정을 위하여 다형질 개체모형
을 설정한 후 VCE V6.0(Neumaier와 Groenveld, 1998) 프 로그램을 이용하여 REML방법으로 추정하였다.
Ⅲ. 결과 및 고찰
1. 기초분석 및 분산분석
Fig. 1에는 고정효과(개체월령, 분만후월령) 및 심사형질 에 대한 분포를 Table 1에는 선형심사 형질의 기초통계량 을 나타냈다. 개체의 나이별 분포를 본 결과 26-33 월령 사 이에 선형심사를 받은 개체가 다수 분포하였으며, 31 개월 령을 기점으로 개체의 나이가 증가함에 두수가 점차적으 로 감소하는 경향을 보였다. 분만후월령은 0-8개월까지 고 른 분포를 보였으며 이후 점차 감소하는 추세를 보였다.
Fig. 1. Distribution of fixed effects and linear type traits in Hanwoo cows.
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Table 1. Means and standard deviations of linear type traits
Linear Type traits N Mean SD Type traits score
1 9
Stature Body length Chest depth Rump angle Rump length Pin bone width
Udder volume Foot angle Rear legs side view Rear legs rear view
Final score
53,277 53,277 53,277 53,277 53,277 53,277 53,277 53,277 53,277 53,277 53,277
5.45 5.91 5.46 5.89 5.81 5.18 4.98 5.61 5.34 5.07 78.30
1.30 1.25 1.33 1.50 1.25 1.20 1.42 1.40 1.17 1.46 1.80
Short Short Shallow High pins
Short Narrow
Deep Very low angle
Straight Extreme toe out
Tall Long Deep Extreme slope
Long Wide Shallow Very steep
Sickle Parallel feet
Table 2. Analysis of variances for linear type traits by sources of effects in Hanwoo cows
Source DF Mean Square
Sta Bl Cd Ra Rl
HYC Age
Age after carving
5,646 31 12
6.2**
108.6**
11.0**
6.1**
118.9**
15.4**
7.3**
108.0**
44.5**
7.5**
9.3**
33.1**
6.5**
82.0**
21.1**
Pbw Uv Fa Rlsv Rlrv Fs
HYC Age Age after carving
5,646 31 12
6.6**
61.8**
27.0**
6.0**
41.6**
219.1**
7.21**
13.4**
1.3NS
4.6**
4.2**
0.9NS
6.4**
5.8**
10.9**
15.0**
137.6**
69.3**
** p<0.01; * p<0.05; NS: non significant
Sta: Stature, Bl: Body length, Cd: Chest depth, Ra: Rump angle, Rl: Rump length, Pbw: Pin bone width, Uv: Udder volume, Fa: Foot angle, Rlsv: Rear legs side view, Rlrv: Rear legs rear view, Fs: Final score
이는 개체의 다음분만시기가 다가옴에 따라 선형심사를 꺼려하거나 차후 도태할 개체가 심사대상에서 제외되면서 나타난 결과로 사료된다. 9개의 선형심사 형질에 대한 심 사 점수별 분포는 대부분의 선형심사 형질에서 5점을 중심 으로 정규분포의 형태를 보이는 것으로 나타났으며 최종 점수의 분포는 64.4-86.5였고 평균 78.3의 값을 나타내는 것 으로 분석되었다. 또한 한우 선형심사 형질에 대한 환경요 인 분석을 위해 분산분석을 실시하였으며 그 결과에 대하 여 Table 2에 나타냈다. 동기우군 효과인 농장-심사년도-심 사자와 개체월령 효과는 모든 심사형질에 대해 유의하게 (p<0.05) 영향하는 것으로 나타난 반면 분만후월령 효과는 발굽각도 및 뒷다리비절기울기에 대해서 유의성이 없는 것으로 보여 지제부위는 전반적으로 임신단계에 크게 영 향 받지 않는 것으로 나타났다.
2. 선형심사 형질에 대한 유전력
한우 선형심사 형질에 대한 유전모수 추정치는 Table 3 에 나타냈다. 일반외모부위(체고, 체장, 체심)에 대한 유전 력은 0.058-0.159로 추정되었으며, 후구부위(엉덩이기울기, 엉덩이길이, 좌골폭, 유방용적)는 0.028-0.075, 지제부위(발 굽각도, 뒷다리비절기울기, 뒷다리자세)는 0.003-0.045 및 종합점수에 대한 유전력은 0.213로 추정되었다. DeGroot 등(2002)는 홀스타인의 선형심사 형질에 대하여 유전력을 추정한 결과 체고, 엉덩이기울기, 발굽각도, 뒷다리비절기 울기, 뒷다리자세의 유전력이 각각 0.47, 0.36, 0.04, 0.11, 0.12로 보고하였으며, Toghiani(2011)은 홀스타인의 체고, 발굽각도, 뒷다리비절기울기에 대한 유전력이 각각 0.24, 0.13, 0.075로 보고하였고, Duru 등(2012)는 홀스타인의 체
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고, 발굽각도, 뒷다리비절기울기, 뒷다리자세에 대한 유전 력을 각각 0.272, 0.105, 0.104, 0.068로 보고하여 홀스타인 선형심사 형질의 유전력이 본 연구에서 추정된 한우 선형 심사 형질의 유전력보다 전반적으로 높게 추정되었다. 이 는 한우 품종의 유전적 특성, 유전력 추정을 위한 통계분 석모형 설정 및 유전분석에 이용된 자료의 수 등 다수의 요인 차이로 인해 나타난 결과로 사료된다. 반면 체고의 경우 다른 선형심사 형질에 비하여 상대적으로 유전력이 높게 나타나 앞서 언급한 사전연구결과 및 다수연구결과 (Klassen 등, 1992; Meyer 등, 1987; Uribe 등, 2000;
Visscher와 Goddard, 1995)와 부합하는 결과를 보였다.
Table 3. Genetic and residual variances and heritability for linear type traits in Hanwoo cows
Trait h2
Stature Body length Chest depth Rump angle Rump length Pin bone width
Udder volume Foot angle Rear legs side view Rear legs rear view
Final score
0.159 0.127 0.058 0.075 0.072 0.058 0.028 0.020 0.003 0.045 0.213
0.171 0.119 0.057 0.120 0.066 0.045 0.041 0.027 0.003 0.073 0.386
0.903 0.820 0.930 1.490 0.846 0.727 1.403 1.313 0.973 1.546 1.428
3. 유전 및 표현형 상관
한우 선형심사 형질에 대한 유전 및 표현형상관은 Table 4에 나타냈다. 선형심사 형질에 대한 유전상관은 -0.068(뒷다리비절기울기와 뒷다리자세)에서 0.982(체장과 엉덩이길이)의 분포를 보였다. 선형심사 종합점수에 유전 상관이 높은 형질을 보면 뒷다리자세가 0.947로 가장 높게 나타났으며 그 뒤로 좌골폭(0.918), 체장(0.887), 엉덩이길이 (0.883), 체심(0.883), 유방용적(0.811), 체고(0.802), 엉덩이 기울기(0.637), 발굽각도(0.519) 및 뒷다리비절기울기(0.176) 의 순서로 상관이 높은 것으로 나타났다. 일반외모부위 형 질간 유전상관을 보면 체고와 체장이 0.967, 체고와 체심이 0.841, 체장과 체심이 0.911로 나타나 체고가 클 경우 체장 과 체심이 모두 커지는 고도의 유전적 상관관계가 존재하 는 것으로 추정되었다. 후구부위(엉덩이기울기, 엉덩이길 이, 좌골폭, 유방용적)의 형질 간 유전상관은 0.472–0.936로 분포하는 것으로 나타났으며 엉덩이 길이와 좌골폭은 암 소의 번식능력을 간접 예측할 수 있는 형질로 이들 두 형 질간 유전상관이 0.936로 고도의 상관이 존재하는 것으로 나타났다. 지제부위(발굽각도, 뒷다리비절기울기, 뒷다리자 세)의 형질 간 유전상관을 보면 발굽각도와 뒷다리자세간 유전상관은 0.473로 추정되어 다수의 연구결과와 유사하게 나타났다(DeGroot 등, 2002; Duru 등, 2012; Nemcova 등, 2011). 발굽각도와 뒷다리비절기울기, 뒷다리자세간 유전 상관은 0.000, 0.473로 추정되었다. 이를 홀스타인품종의 사전연구결과와 비교하여 보면, DeGroot 등(2002)는 발굽 각도와 뒷다리비절기울기, 뒷다리자세 간 유전상관을 각각
Table 4. Genetic (above diagonal) and phenotypic (below diagonal) correlations between linear type traits in Hanwoo cows
Sta Bl Cd Ra Rl Pbw Uv Fa Rlsv Rlrv Fs
Sta Bl Cd Ra Rl Pbw
Uv Fa Rlsv Rlrv Fs
0.755 0.598 0.146 0.543 0.472 0.151 0.074 0.015 0.151 0.608
0.967
0.660 0.224 0.591 0.524 0.186 0.063 0.026 0.178 0.631
0.841 0.911
0.231 0.553 0.553 0.199 0.053 0.030 0.191 0.647
0.440 0.544 0.532
0.128 0.216 0.078 0.061 -0.010 0.102 0.320
0.951 0.982 0.929 0.472
0.571 0.178 0.045 0.064 0.166 0.565
0.844 0.929 0.968 0.599 0.936
0.188 0.046 0.045 0.180 0.561
0.585 0.730 0.827 0.513 0.730 0.815
0.042 0.042 0.102 0.317
0.456 0.441 0.357 0.123 0.450 0.402 0.240
-0.094 0.102 0.149
0.221 0.265 0.229 0.422 0.284 0.172 0.090 0.000
-0.109 0.018
0.662 0.772 0.791 0.598 0.749 0.855 0.731 0.473 -0.068 0.308
0.802 0.887 0.883 0.637 0.883 0.918 0.811 0.519 0.176 0.947
Sta: Stature, Bl: Body length, Cd: Chest depth, Ra: Rump angle, Rl: Rump length, Pbw: Pin bone width, Uv: Udder volume, Fa: Foot angle, Rlsv: Rear legs side view, Rlrv: Rear legs rear view, Fs: Final score
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-0.77, -0.58로 보고하였고, Duru 등(2012)는 위의 두 형질 간 유전상관을 각각 -0.4, -1.0, Nemcova 등(2011)은 -0.67, 0.40로 보고하여 본 연구결과와 상반된 결과를 나타냈다.
일반적으로 소의 특성상 뒷다리비절기울기가 곧을수록 발 굽각도가 커져야 하며, 비절이 평행해야 함에도 불구하고 본 연구는 상이한 결과를 보여 이러한 연구결과가 한우의 고유특성인지 아니면 선형심사 과정에서 발생된 오류인지 확인을 위하여 체측 자료와 선형심사 자료 간 비교 연구가 필요할 것으로 사료되었다.
한우 선형심사 형질 자료는 현재 자료수집 단계로 유전 적으로 우수한 개체선발을 위한 자료로 활용되지 않고 있 다. 본 연구에서 추정된 한우 선형심사 형질에 대한 유전 력은 특정형질을 제외하고 대부분 형질에서 낮은 유전력 의 수치를 보였다. 반면 선형심사 결과를 바탕으로 만들어 진 종합점수에 대한 유전력이 중저도의 수치를 보임에 따 라 선형심사 종합점수 기록을 통한 체형개량이 가능할 것 으로 사료되며 또한 차후 이들 선형심사 형질과 경제형질 간 관련성 분석 연구를 통하여 우수 암소 선발에 선형심사 형질이 활용될 수 있을 것으로 사료된다.
Ⅳ. 요약
본 연구는 한우의 10개 선형심사 형질 및 종합점수에 대 한 유전모수를 추정하고자 실시하였다. 2008년부터 2012년 까지 한국종축개량협회에서 수집된 한우 암소 85,301개의 선형심사 형질 데이터(체고, 체장, 체심, 엉덩이기울기, 엉 덩이길이, 좌골폭, 유방용적, 발굽각도, 뒷다리비절기울기, 뒷다리자세)가 이용되었다. 유전모수 추정을 위한 통계모 형에 고정효과로써 농장-심사년도-심사자에 대한 동기우군 효과, 심사월령 효과 및 분만후월령 효과를 포함하였으며, 개체의 상가적 유전효과 및 잔차 효과는 임의효과로써 모 델에 적합 시켜 분석하였으며, 한우 선형심사 형질 간 유 전(공)분산 및 잔차(공)분산과 선형심사 형질의 유전력 추 정을 위하여 다형질 개체모형을 설정한 후 VCE V6.0프로 그램을 이용하여 REML방법으로 추정하였다. 한우 선형심 사 형질에 대한 유전력은 뒷다리비절기울기에서 0.003으로 가장 작게 나타났으며 최종점수가 0.213로 가장 높게 추정 되었다. 선형심사 형질에 대한 유전상관은 -0.068(뒷다리비 절기울기와 뒷다리자세)에서 0.982(체장과 엉덩이길이)의 분포를 보였다. 선형심사 종합점수에 유전상관이 높은 형 질을 보면 뒷다리자세가 0.947로 가장 높게 나타났으며 그
뒤로 그 뒤로 좌골폭, 체장, 엉덩이길이, 체심, 유방용적, 체고, 엉덩이 기울기, 발굽각도 및 뒷다리비절기울기의 순 서로 상관이 높은 것으로 나타났다. 본 연구에서 분석된 대부분 선형심사 형질 간 표현형 상관은 유전상관과 비슷 한 패턴양상을 보였으나, 표현형상관의 수치가 유전상관에 비해 작게 나타나는 것으로 분석되었다.
사사
본 연구는 국립축산과학원 축산자원개발부 가축개량평 가과 PJ008453012013(국가단위 한우 씨수소 선발체계 개선 연구)과제 및 박사후연구과정지원사업의 일환으로 실시하 였다.
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(Received 31 October 2013, Revised 7 January 2014, Accepted 8 January 2014)
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