한국산 광의의 고랭이속(사초과)의 분류학적 연구 I. 매자기속, 큰고랭이속, 올챙이골속, 고랭이속, 애기황새풀속의 형태적 특성
정종덕·최홍근*
아주대학교 자연과학대학 생명과학과
Taxonomic study of Korean Scirpus L. s.l. (Cyperaceae) I. Morphology of Bolboschoenus (Asch.) Palla, Schoenoplectus (Rchb.) Palla,
Schoenoplectiella Lye, Scirpus L., and Trichophorum Pers.
Jongduk Jung and Hong-Keun Choi*
Department of Biological Science, College of Natural Sciences, Ajou University, Suwon 443-749, Korea (Received 13 January 2011 : Accepted 17 February 2011)
적 요: 사초과에 속하는 광의의 고랭이속(Scirpus L. s.l.)은 단계통으로 취급되어 왔으나 최근의 분자 계통
학적인 검토 결과에 의하여 서로 독립된 다섯 개의 속(매자기속, 큰고랭이속, 올챙이골속, 고랭이속, 애기황 새풀속)으로 재배치되었다. 본 연구에서는 광의의 고랭이속으로 취급된 우리나라의 다섯 개 속과 이에 딸려 있는 21분류군을 대상으로 각 분류군의 형태적인 식별형질을 조사하고 각 분류군들의 한계를 제시하였다.
국내외에서 채집된 표본을 조사 분석한 결과 각 분류군들은 지하경의 형태, 줄기의 단면, 잎의 발달 정도와 너비, 엽초 막질부위의 형태, 화서, 포, 인편 및 수과의 형태와 크기로 식별이 가능하였다. 이에 대한 주요 형 질을 도해하였고, 이를 바탕으로 각 분류군에 대한 검색표를 제시하였다. 또한 강원도 고성군에서 발견된 올 챙이골속의 미기록 분류군에 대하여는 신조합명을 부여하고 ‘나도송이고랭이’로 국명 신칭하였다.
주요어: 매자기속, 큰고랭이속, 고랭이속, 올챙이골속, 애기황새풀속, 나도송이고랭이, 미기록분류군
ABSTRACT: Scirpus L. s.l. of Cyperaceae has been regarded as a monophyletic group, but the taxa of Scirpus s.l. were rearranged into the five independent genera in recent molecular phylogenetic research: Bolboschoenus (Asch.) Palla, Schoenoplectus (Rchb.) Palla, Schoenoplectiella Lye, Scirpus L., and Trichophorum Pers. In this study, we examined the morphological characteristics and presented the delineation of the five genera of Scirpus s.l., including 21 taxa from South Korea. As a result of our investigation and analysis of domestic collections and those from abroad, the each taxon could be identified using key characteristics of the rhizome features; a cross-section of culm; the degree of development and the width of leaves; the shapes of the membranous region of leaf sheath;
and the shapes and size of inflorescence, bract, floral scale, and achene. These major characteristics are illus- trated and artificial keys are suggested in this study. In addition, we suggest a new combination for an unre- corded taxon of Schoenoplectiella that was discovered in Gangwon-do, Goseong-gun and give it the Korean name, as ‘Na-do-song-i-go-raeng-i’.
Keywords: Bolboschoenus, Schoenoplectus, Schoenoplectiella, Scirpus, Trichophorum, Schoenoplectiella × trapezoidea, unrecorded taxon.
광의의 고랭이속(Scirpus L. s.l.)은 사초과(Cyperaceae)에 속하며 전 세계적으로 분포하고 주로 습지에 자란다. 린네
가 정의한 고랭이속은 지하경, 엽설의 유무, 그리고 화서와 포의 형태적 특징에 따라 애기황새풀속(Trichophorum Pers.;
Persoon, 1805), 매자기속(Bolboschoenus (Asch.) Palla; Palla,
*Author for correspondence: [email protected]
1907), 그리고 큰고랭이속(Schoenoplectus (Rchb.) Palla; Palla, 1888)으로 일찍이 나누어 졌다. 최근에는 사초과의 분자 계통학적 유연관계(Muasya et al., 1998)에 근거해 큰고랭 이속에서 올챙이골속(Schoenoplectiella Lye)이 분리되어 취급되어지고 있다(Lye, 2003).
전통적인 일부 연구자들은 오랫동안 광의의 고랭이속 내에서 위와 같이 세분된 속의 설정을 인정하지 않았다 (Ohwi, 1944, 1965; Hitchcock and Cronquist, 1973). 현재 대 부분의 현대 분류학자들은 린네가 설정한 광의의 고랭이 속은 다계통인 것으로 간주하고, 3−4개의 속으로 세분된 분류체계를 받아들이고 있다(Koyama, 1978; Dahlgren et al., 1985; Takhtajan, 2009). 특히 Komarov (1901)와 Koyama (1958) 는 광의의 고랭이속의 정의를 적용하다가, 그 뒤에는 Flora of USSR (Komarov, 1935)와 Flora of Taiwana (Koyama, 1978)에서 세분되어진 고랭이속의 분류체계를 각각 적용 하고 있다. 광의의 고랭이속을 세분된 여러 속으로 분리하 여 취급하는 견해는 외부형태와 해부학적 증거에 의해서 지 지될 뿐 아니라(Goetghebeur, 1986; Bruhl, 1995), 분자계통학 적 연구결과에서도 세분된 속들이 각각의 독립적인 분계 군임을 지지하고 있다(Muasya et al., 1998; Hirahara et al., 2007;
Muasya et al., 2009).
우리나라 식물상을 조사한 연구(Nakai, 1911; Chung, 1957;
Lee, 2003; 2006)와 우리나라를 포함한 동아시아에 분포하는 사초과 식물의 연구(Ohwi, 1944; Koyama, 1958; Oh, 1984;
2000; 2007)에서도 광의의 고랭이속의 정의를 적용하여 왔 다. 우리나라에서 광의의 고랭이속 식물에 대하여 세분된 속의 분류체계를 반영한 예로는 세모고랭이(Schoenoplectus triqueter (L.) Palla = Scirpus triqueter L.)와 동강고랭이 (Trichophorum dioicum J. Jung and H.-K. Choi = Scirpus dioicus Y.N. Lee and Y.C. Oh)가 있다(Choi, 1985; Jung and Choi, 2010a). 저자들은 광의의 고랭이속에 대한 분류군을 대상 으로 외부형태와 핵의 ITS부위와 엽록체의 rbcL유전자 염 기서열을 이용한 계통분석 결과를 바탕으로 우리나라에 서 보고된 17 분류군을 세분된 다섯 개 속으로 재배치한 바 있다(Jung and Choi, 2010b).
광의의 고랭이속에 있는 다섯 개의 속들은 엽신의 발달 정도와 엽설의 유무, 화서의 형태적 특징에 따라 구별이 된 다(Jung and Choi, 2010b). 그러나 같은 속내의 종들은 단순 화된 영양형질과 생식기관의 미세한 특성 때문에 동정이 쉽 지 않아 국명과 학명이 혼용되어 사용됨으로써 정확한 종 동정에 많은 혼란이 일어났다(Oh and Ham, 1998; Jung, 2010).
그러한 예로서 매자기속에서는 ‘매자기’가 Bolboschoenus fluviatilis (Torr.) Soják과 B. maritimus (L.) Palla의 국명으로 사용되었고, 올챙이골속에서는 ‘올챙이골’ 또는 ‘올챙이 고랭이’가 Schoenoplectiella juncoides (Roxb.) Lye와 S. hotarui (Ohwi) J. Jung and H.-K. Choi의 국명으로 사용되었다 (Chung, 1957; Lee, 1996; Oh and Ham, 1998; Oh, 2007). 또 한, 올챙이골속의 좀송이고랭이(Schoenoplectiella mucronata
(L.) J. Jung and H.-K. Choi)와 송이고랭이(S. triangulata (Roxb.) J. Jung and H.-K. Choi)를 동일한 종으로 인식하기 도 하였다(Oh and Ham, 1998).
본 연구에서는 광의의 고랭이속에서 갈라진 다섯 개 속에 대한 분류학적 혼란을 정리하기 위하여 우리나라 사초과 다섯 개 속에 속한 21분류군을 대상으로 각 분류군의 형태 적인 식별형질을 검토하고, 속과 종에 대한 검색표를 제시 하고자 한다. 또한 강원도 고성에서 발견된 올챙이골속의 미기록종에 대한 특성을 보고하고자 한다.
재료 및 방법
본 연구에 사용된 재료는 2007년 8월부터 2009년 10월에 걸쳐 채집된 식물을 석엽표본과 액침표본으로 제작하여 사 용하였으며 제작된 표본은 아주대학교 표본관(AJOU)에 보관하였다(Appendix 1). 이 외에 국립생물자원관(KB), 서울 대학교(SNU), 성신여자대학교(SWU), 이화여자대학교 자연 사박물관(EWH), Kyoto University (KYO), Makino Botanical Garden (MBK), National Museum of Nature and Science (TNS), University of Tokyo (TI)에 소장된 표본도 이용하였다 (Appendix 1).
액침 표본의 제작은 채집 후 FAA (1 : 1 : 18 mixture of 40%
formaldehyde, glacial acetic acid, and 70% ethanol)에 고정하고 7일 후 70% 에탄올에 보관하여 사용하였다(Bridson and Forman, 1998). 석엽 표본에서 분리한 생식기관은 0.1 N NaOH 수용액을 사용하여 60oC 에서 1시간 동안 처리하여 재수화시킨 후 관찰하였다(Shobe and Lersten, 1967).
결 과
본 연구결과 우리나라에는 매자기속(Bolboschoenus) 3종, 큰고랭이속(Schoenoplectus) 3종, 올챙이골속(Schoenoplectiella) 8종(1잡종 포함), 고랭이속(Scirpus) 5종 1변종, 애기황새 풀속(Trichophorum) 2종으로 총 21분류군이 생육하는 것으 로 나타났다. 이들 다섯 개 속을 구분하는 형태적 특성은 지하경과 괴경의 형태, 엽설의 유무와 엽신의 발달 정도, 화 서의 특징과 포의 형태로 나타났다. 각 속에 속하는 종들은 지하경의 형태, 줄기의 단면, 잎의 발달 정도와 너비, 엽초 막질부위의 형태, 화서, 포, 인편 및 수과의 형태와 크기 등 으로 식별이 되어 주요형질을 도해와 함께 제시하였다.
광의의 고랭이속 다섯 개 속의 형태적 특성 1. 매자기속 Bolboschoenus (Asch.) Palla (Fig. 1).
담수 및 염습지에 자라는 다년생 초본으로 지하경이 길게 신장하고 그 끝에 둥근 괴경이 달리며 줄기의 기부가 다소 부푼다(Fig. 1c). 엽신이 잘 발달하고 엽설은 없다(Fig. 1g, m).
줄기의 기부에 달리는 잎은 짧은 엽신이 있으며 위로 갈수
록 엽신이 잘 발달한다. 화서에 달린 포는 잎처럼 생겼다 (Fig. 1d, h−j, n, o). 소수는 1−2 cm 내외로 다른 네 속의 식물 들에 비해 상대적으로 크다(Fig. 1a). 인편의 끝은 자주 갈
라지고 중륵은 신장하여 까락처럼 된다(Fig. 1b). 수과의 표면은 매끈하고 갈색이다.
1a. 큰매자기B. fluviatilis (Torr.) Soják (Fig. 1a−f). 잎이 줄기 Fig. 1. Bolboschoenus (Asch.) Palla. a−f. B. fluviatilis (Torr.) Soják; g−l. B. planiculmis (F. Schmidt) T.V. Egorova; m−q. B. maritimus (L.) Palla. a. spikelet; b. floral scale with awn; c. stoloniferous underground part with ovoid tuber and culm with leaves (note position of node of culm; arrow indicates node out of the leaf sheath); d, h, i, j, n, and o. inflorescence with leafy bracts; e, k, and p. flowers; f, l, and q. achenes and their cross section; g and m. leaf sheath without ligule (note position of node of culm; arrows indicate node in the leaf sheath).
중간 이상까지 달리고, 마디 사이가 길어서 엽초 밖으로 나 온다(Fig. 1c). 주두는 세 갈래이며, 수과 단면은 거의 정삼 각형이고 세면이 오목하다(Fig. 1e, f).
1b. 새섬매자기 B. planiculmis (F. Schmidt) T.V. Egorova (Fig. 1g−l). 마디가 엽초에 싸여 보이지 않고(Fig. 1g), 주두가 두 갈래이며 암술대의 기부가 부푼다(Fig. 1k). 수과의 양면 이 오목하고 수과의 부리가 유두상이다(Fig. 1q).
1c. 매자기 B. maritimus (L.) Palla (Fig. 1m−q). 마디가 엽초에 싸여 보이지 않는다(Fig. 1m). 주두가 둘로 갈라지고 암술대 의 기부는 부풀지 않고 암술대와 거의 평행하게 연결 된다 (Fig. 1p). 수과의 한 면은 볼록하고 다른 한 면은 편평하며 부리가 분명하지 않다(Fig. 1q).
2. 큰고랭이속 Schoenoplectus (Rchb.) Palla (Fig. 2).
얕은 물이나 물가에서 자라는 다년생 초본으로 지하경은 길게 신장하며 줄기 기부에 짧은 엽신을 가진 엽초상 잎만 있으며(물고랭이 예외) 엽설이 있다(Fig. 2a, d, h, j, n, p). 화 서는 가측생하고 항상 분지하여 대가 있다. 소수는 5−수십 개가 달리며, 줄기처럼 생긴 포 한 개가 직립한다(Fig. 2e, k, q).
암술대 기부는 약간 부풀고 수과의 표면은 매끈하고 갈색 이다.
2a. 물고랭이 S. nipponicus (Makino) Soják (Fig. 2a−g). 결 실기에 지하경 끝에 부정형의 괴경이 달린다(Fig. 2a, b).
엽신이 잘 발달하여(길이 30−77 cm) 높이가 줄기와 비슷하 다(Fig. 2a). 줄기단면은 삼각형으로 한 면이 오목하고(Fig. 2c), 수술은 2개이다(Fig. 2g).
2b. 세모고랭이 S. triqueter (L.) Palla (Fig. 2h−m). 지하경이 연하고 마디가 길어 인편상 잎이 성기게 달린다(Fig. 2h). 줄 기에 달린 잎의 엽신은 짧으며 엽초의 막질은 위 부분에만 발달한다(Fig. 2h, j). 줄기단면은 삼각형이고(Fig. 2i), 수술은 3개이다(Fig. 2m).
2c. 큰고랭이 S. tabernaemontani (C.C. Gmel.) Palla (Fig. 2n−s).
지하경이 굵고 억세며 인편상 잎이 조밀하게 달린다(Fig.
2n). 줄기에 달린 잎의 엽신은 짧으며 엽초의 막질은 아래까 지 길게 발달한다(Fig. 2n, p). 줄기단면은 원형이고(Fig. 2o) 인편의 선단에는 점이 있고(Fig. 2r) 수술은 3개이다(Fig. 2s).
3. 올챙이골속 Schoenoplectiella Lye (Figs. 3, 4).
올챙이골속 식물들은 저수지, 논, 강변 등 얕은 물이나 수 변에서 자라며, 주로 토질이 진흙인 곳에서 발견되는 다년 생 초본이다. 잎은 엽신이 없어 인편상의 잎과 엽초상 잎만 있으며(Fig. 3a, aa; Fig. 4a, r, z), 엽설이 있다(Fig. 3b, o; Fig. 4s, aa).
화서는 가측생하고, 소수는 20개 이하로서 대가 없으며 두 상으로 모여 달린다(Fig. 3d, j, q, aa; Fig. 4a, r, y). 줄기처럼 생긴 포 한 개가 직립하고 간혹 뒤로 젖혀진다(Fig. 3d, j, q, aa;
Fig. 4a, r, y). 수과의 표면은 물결무늬가 있거나 거칠고 검 은색에 가까운 갈색이다.
우리나라 올챙이골속 식물은 식물체가 1 m까지 자라며
줄기단면이 삼각형이고(Fig. 3c, i), 엽초의 윗부분에만 막질 이 있는(Fig. 3b) 2종(좀송이고랭이, 송이고랭이)과 상대적 으로 전체적인 크기가 작고 줄기단면은 원형 또는 다각형 (Fig. 3p), 엽초의 막질부분은 입구에서 아래까지 길게 연결 되는(Fig. 3o) 나머지 종들로 구분된다. 엽초의 막질부분이 긴 나머지 종들 중 올챙이골과 좀올챙이골은 화피강모의 길이가 수과와 비슷하며(Fig. 3u, y) 이 외의 종들은 화피강 모가 수과 보다 훨씬 길다(Fig. 4f, k, p).
3a. 좀송이고랭이 S. mucronata (L.) J. Jung and H.-K. Choi (Fig. 3a−h). 줄기 단면이 정삼각형이고 세 모서리가 날개처 럼 넓어지는 경우가 많다(Fig. 3c). 소수의 끝은 둔하고(Fig. 3e), 약의 길이가 0.5−1 mm 이다(Fig. 3g)
3b. 송이고랭이 S. triangulata (Roxb.) J. Jung and H.-K.
Choi (Fig. 3i−n). 줄기의 한 두 면이 오목하거나 볼록한 부정 형의 삼각형이다(Fig. 3i). 소수의 끝은 뾰족하고(Fig. 3k), 약 의 길이는 1.4−2.4 mm이다(Fig. 3m). 송이고랭이와 좀송이 고랭이는 개화하기 전의 세모고랭이와 줄기단면의 형태 때문에 서로 혼동되는 경우가 있다. 송이고랭이와 좀송이 고랭이는 지하경이 짧아 집생하고, 엽신이 전혀 없으며 엽초의 모서리 부분에서만 터지는 반면(Fig. 3a, b), 세모고 랭이는 지하경이 길어 산생하는 것처럼 보이고 성장초기에 대부분 짧은 엽신이 있으며 엽초의 편평한 면이 터지는 것으로 구별된다(Fig. 2h, j).
3c. 올챙이골 S. juncoides (Roxb.) Lye (Fig. 3o−u). 짧은 지 하경이 있고 줄기는 각이 진다(Fig. 3p). 소수의 끝이 뾰족하 며(Fig. 3r) 인편이 좁다(2.2−3.4 mm; Fig. 3s). 주두가 둘 또는 셋으로 갈라지지만 세 갈래인 경우 한 개는 다른 두 개보 다 훨씬 짧다(Fig. 3t). 수과는 양면이 비대칭으로 볼록하다 (Fig. 3u)
3d. 좀올챙이골 S. hotarui (Ohwi) J. Jung and H.-K. Choi (Fig. 3v−aa). 지하경이 없으며(Fig. 3aa) 줄기의 단면은 원형 이다(Fig. 3z). 소수의 끝이 둔하고(Fig. 3v) 인편이 넓다(2.8−
3.4 mm; Fig. 3w). 주두는 항상 세 갈래로 길이가 균등하다 (Fig. 3x). 수과는 눌린 삼릉형이다(Fig. 3y). 화서에서 새로운 줄기가 나와 작은 화서가 달리거나 가장 아래의 인편 끝이 침형으로 길어지기도 한다(Fig. 3aa).
3e. 수원고랭이 S. wallichii (Nees) Lye (Fig. 4a−f). 줄기의 단면은 육각형이다(Fig. 4b). 소수는 피침형으로 한 줄기에 1−3개만 달린다(Fig. 4a, c). 수과의 한 면은 편평하고 다른 한 면은 볼록하다(Fig. 4f).
3f. 광릉골 S. komarovii (Roshev.) J. Jung and H.-K. Choi (Fig. 4g−k). 줄기의 단면은 원형이다(Fig. 4g). 인편은 윗부분 이 넓고 3.2 mm 이하이다(Fig. 4i). 약은 0.5 mm (Fig. 4j), 수과 길이는 1.5 mm이하로 다른 종들에 비해 현저히 작고 수과는 납작한 렌즈형이다(Fig. 4k).
3g. 제주올챙이골 S. lineolata (Franch. and Sav.) J. Jung and H.-K. Choi (Fig. 4l−s). 우리나라 올챙이골속 식물 중 유일하게 긴 지하경이 있고(Fig. 4r), 결실기에 괴경이 달린다(Fig. 4q).
엽초는 전체가 막질이고(Fig. 4s) 소수는 1 개씩만 달린다 (Fig. 4r). 수과의 한 면은 오목하고 다른 한 면은 볼록하다 (Fig. 4p). 화피강모는 0−6 개로 변이가 심하다(Fig. 4p).
3h. 미기록분류군 Schoenoplectiella sp. (syn. Scirpus trapezoideus Koidz., ‘미기록분류군의 분류학적 처리’ 참고 Fig. 4t−aa). 식물체의 크기는 송이고랭이와 좀올챙이골의 Fig. 2. Schoenoplectus (Rchb.) Palla. a−g. S. nipponicus (Makino) Soják; h−m. S. triqueter (L.) Palla; n−s. S. tabernaemontani (C.C. Gmel.) Palla. a. habit with stoloniferous underground part and well developed basal leaves; b. stolon with tubers; c, i, and o. cross section of culms; d, j, and p. leaf sheathes with ligule (white regions are membranous); e, k, and q. branched inflorescences with a culm-like bract; f, l, and r. floral scales with a projection of midvein; g, m, and s. achenes and their cross section; h and n. stoloniferous underground parts without tuber and culms with leaves (short leaf blade).
중간형이고 지하경이 짧게 옆으로 벋고 줄기가 다소 성글게 달린다(Fig. 4z), 줄기단면의 형태는 각 면의 너비가 일정하
지 않은 다각형이다(Fig. 4t). 엽초의 막질부위는 아래까지 연결 된다(Fig. 4aa). 소수는 끝이 다소 뾰족한 난형이다 Fig. 3. Schoenoplectiella Lye. a−h. S. mucronata (L.) J. Jung and H.-K. Choi; i−n. S. triangulata (Roxb.) J. Jung and H.-K. Choi; o−u. S.
juncoides (Roxb.) Lye; v−aa. S. hotarui (Ohwi) J. Jung and H.-K. Choi. a. short rhizome and tuft culms with bladeless leaves; b and o. leaf sheathes with ligule (white regions are membranous); c, i, p, and z. cross section of culms; d, j, and q. fascicled and unbranched inflorescences with a culm-like bract (angled or not); e, k, r, and v. spikelets; f, l, s, and w. floral scales; g, m, t, and x. flowers (note bi- or tri-fid stigmas in S.
juncoides; arrow indicates incomplete one of stigmas); h, n, u, and y. achenes and their cross section; aa. habit without rhizome and tuft culm (arrow indicates a bud with small inflorescence from primary inflorescence).
(Fig. 4u). 화서에서는 새로운 싹이 나와 작은 화서가 달리 기도 한다(Fig. 4y).
4. 고랭이속 Scirpus L. s.str. (Fig. 5)
저수지와 강의 수변, 산지의 습지에서 자라는 다년생 초 본으로서 단면은 모서리가 둥근 삼각형이다(Fig. 5c, s). 엽 신이 잘 발달하고 엽설이 있다(Fig. 5a, d, i, n, u, aa). 화서는 항 Fig. 4. Schoenoplectiella Lye. a−f. S. wallichii (Nees) Lye; g−k. S. komarovii (Roshev.) J. Jung and H.-K. Choi; l−s. S. lineolata (Franch. and Sav.) J. Jung and H.-K. Choi; t−aa. S. × trapezoidea (Koidz.) J. Jung and H.-K. Choi. a, r, and z. habit; b, g, l and t. cross section of culms; c, h, m, and u. spikelets; d, i, n, and v. floral scales; e, j, o, and w. flowers; f, k, p, and x. achenes and their cross section; q. stolon with tuber; s and aa. leaf sheathes with ligule (white regions are membranous; the whole of leaf sheath is membranous in S. lineolata); y. inflorescences (buds with small inflorescence occasionally involved from primary inflorescence).
상 분지를 하고 대는 산방상으로 배열하며 수백−천 개 이상의 작은 소수가 달린다(Fig. 5b, j, v). 소수는 수십 개의 소화로 구성된다(Fig. 5e, k, o, w, bb). 포는 잎의 형태로 잘 발달한다
(Fig. 5b, j, v). 화피강모는 6개로 실처럼 구불거리거나 직립 하며, 수과의 표면은 매끈하고 백색에서 담황색이고 부리는 가늘고 길다(Fig. 5h, m, q, z, dd).
Fig. 5. Scirpus L. a−h. S. wichurai Boeck.; i−m. S. karuisawensis Makino; n−q. S. mitsukurianus Makino; r−z. S. radicans Schkuhr ; aa−dd.
S. sylvaticus L. var. maximowiczii Regel. a. habit (tuft or stoloniferous; long or short basal leaves); b, j, and v. inflorescences; c and s. cross section of culms; d, i, n, u, and aa. leaf sheathes with ligule (white regions are membranous); e, k, o, w, and bb. spikelets; f and x. flowers with two or three stamens; g, l, p, y, and cc. floral scales; h, m, q, z, and dd. achenes and their cross section; t. propagating culm.
우리나라의 고랭이속 식물은 지하경이 없고 줄기 기부의 잎이 잘 발달하고(Fig. 5a), 엽연이 날카로우며 수술이 2개 (Fig. 5f)인 3종(방울고랭이, 솔방울고랭이, 솔방울골)과 지하 경이 길고 잎은 줄기의 기부보다 위로 갈수록 잘 발달하며 (Fig. 5r), 엽연이 날카롭지 않고 수술이 3개(Fig. 5x)인 2종 (도루박이, 검은도루박이)으로 구분된다.
4a. 방울고랭이 S. wichurai Boeck. (Fig. 5a−h). 주로 정생 하는 화서만 달리며 (Fig. 5b), 엽신의 너비는 너비 8−15 mm, 인편의 크기는 1.4−1.8 × 0.7−1 mm (Fig. 5g), 수과의 길이는 1−1.2 mm이다(Fig. 5h). 개화기는 6−8월이다.
4b. 솔방울고랭이 S. karuisawensis Makino (Fig. 5i−m). 항 상 측생하는 분화서가 달리고(Fig. 5j), 엽신의 너비는 1.5−
4.5 mm, 인편의 크기는 2.1−2.8 × 1.1−1.4 mm (Fig. 5l), 수 과의 길이는 1.4−1.7 mm이다(Fig. 5m). 개화기는 9−10월 이다.
4c. 솔방울골 S. mitsukurianus Makino (Fig. 5n−q). 항상 측 생하는 분화서가 달리고 엽신의 너비는 4.5−9 mm, 인편의 크기는 2.2−2.9 × 0.9−1.2 mm (Fig. 5p), 수과의 길이는 1.2−
1.5 mm이다(Fig. 5q). 개화기는 7−8월이다.
4d. 도루박이 S. radicans Schkuhr (Fig. 5r−z). 화피강모가 구불거리는 실 모양이며(Fig. 5z), 꽃이 없는 줄기가 땅에 다시 박혀 영양번식을 하는 습성이 있다(Fig. 5t).
4e. 검은도루박이 S. sylvaticus L. var. maximowiczii Regel (Fig. 5aa−dd). 화피강모가 곧게 서고 아래를 향한 가시가 있다(Fig. 5dd). 화서 말단에 달리는 소수 3개 중 가운데의 것 은 대가 없고 나머지 두 개는 대가 있다. S. sylvaticus L. var.
sylvaticus는 말단의 소수 3개 모두 대가 없다.
5. 애기황새풀속 Trichophorum Pers. (Fig. 6)
주로 고산 습지나 석회암 지역에서 자라는 다년생 초본으 로, 줄기에 세로로 홈이 있다(Fig. 6c, o). 기부에 인편상 잎 이 달리고 엽신이 침형으로 퇴화한 엽초상 잎이 그 위에 달 리며 엽설이 있다(Fig. 6b, n). 소수화서는 한 개만 줄기 끝에 정생한다(Fig. 6a, p). 화피강모는 6개로 실처럼 가늘며 수과 의 몇 배로 신장하기도 한다(Fig. 6i, m). 표면은 매끈하고 갈 색이다.
5a. 동강고랭이 T. dioicum J. Jung and H.-K. Choi (Fig. 6a−i).
지하경이 매우 짧아 줄기가 밀생한다(Fig. 6a). 엽신은 침형 으로 까락처럼 되고 엽연은 거칠다(Fig. 6b). 줄기단면은 원 형에 3개의 홈이 있다(Fig. 6c). 잡성주이며(Fig. 6d−g) 인편의 끝은 짧은 까락으로 된다(Fig. 6h). 화피강모의 길이는 2.3−
5.2 mm이고 수과는 삼릉형이다(Fig. 6i).
5b. 애기황새풀 T. alpinum Pers. (Fig. 6j−p). 지하경이 옆으로 짧게 벋는다(Fig. 6p). 엽신의 끝은 뭉뚝하고 곤봉상이다 (Fig. 6n). 줄기단면은 삼각형이다(Fig. 6o). 양성화이고(Fig. 6k), 인편 끝은 뾰족하지만 까락처럼 되지는 않는다(Fig. 6i). 화 피강모는 15−26 mm이고 수과의 단면은 렌즈형이지만 한 면에 능각이 있다(Fig. 6m).
고 찰
본 연구에서는 광의의 고랭이속에 포함되어 다루어져 왔 던 5속 21분류군에 대하여 속과 속내 분류군들을 식별할 수 있는 주요형질을 파악하였다. 이들 중 지역적인 변이와 형 태적으로 단순한 특성 때문에 분류학적 이견이 있는 분류 군에 대하여 논의하고자 한다. 또한 미기록 분류군의 분류 학적 처리, 주요식별형질에 근거한 속과 종에 대한 각각의 검색표를 제시한다.
광의의 고랭이속 다섯 개 속에 대한 형태적 특성 검토 1. 매자기속 Bolboschoenus (Asch.) Palla
매자기속에 속하는 식물은 전세계에는 12종이 분포하는 것으로 알려져 있으며, 우리나라에는 3종(큰매자기, 새섬매 자기, 매자기)이 생육한다. 새섬매자기와 매자기 사이에는 화서와 수과의 크기, 형태면에서 다양한 변이와 중간형이 보고되고 있지만 주로 수과 단면의 형태로 구분하여 별개의 종으로 다루어 진다(Koyama, 1958; Hroudová et al., 2005;
Marhold et al., 2006). 매자기의 형태적인 변이 중에서 특히 주두의 수는 지역과 개체군에 따라 변이가 심한 것으로 알려져 있다(Browning et al., 1995). 유럽에 분포하는 매자 기는 주로 주두가 세 갈래인 반면(Koyama, 1958; Jermy et al., 2007), 북아메리카에 분포하는 것은 두 갈래인 것이 전형 적이다(Smith, 2002a). 우리나라에 생육하는 매자기의 주두 형태는 북아메리카의 것처럼 두 갈래로 나타났다.
2. 큰고랭이속 Schoenoplectus (Rchb.) Palla
큰고랭이속에서 올챙이골속이 분리되기 전에는 네 절 (Schoenoplectus, Malacogeton, Actaeogeton, Supini)로 구분하 였다(Smith and Hayasaka, 2001; Smith, 2002b). 큰고랭이속 에서 올챙이골속을 분리하는 과정에서 Supini절의 전체 (23종)와 Actaeogeton절의 일부(2종)가 올챙이골속으로 이 동되었다(Lye, 2003). 이 후 우리나라에 생육하는 Actaeogeton 절의 5종이 올챙이골속으로 이동되었다(Jung and Choi, 2010b). 그러나 여전히 큰고랭이속에 남겨져 있는 Actaeogeton 절의 일부 종들은 올챙이골속에 포함될 가능성이 있어 분류 학적 검토가 필요하다. 큰고랭이속 식물은 전세계에 34종이 분포하는 것으로 알려져 있으며, 우리나라에는 3종(물고 랭이, 큰고랭이, 세모고랭이)이 생육하고 있다. 물고랭이 는 Malacogeton절에 속하며 큰고랭이와 세모고랭이는 Schoenoplectus절에 포함된다(Jung and Choi, 2010b).
큰고랭이는 S. lacustris (L.) Palla나 S. validus (Vahl) A. Löve and D. Löve와 전체적인 형태가 유사하고 지역적인 변이로 인해 아종 또는 변종으로 취급되는 예가 많았다(Koyama, 1958, 1963; Löve and Löve, 1975; Govaerts et al., 2007). 그러나 큰고랭이는 주두가 두 갈래이고 인편의 막질부분이 좁고 선단에 점이 많이 있어(Fig. 2r), 주두가 세 갈래이고 인편의
막질부분이 넓고 점이 없는 유럽의 전형적인 S. lacustris와 구별이 되므로, 이 둘은 별개의 종으로 취급하는 것이 타당 한 것으로 보여진다(Jermy et al., 2007). 이에 반해 S. validus는 큰고랭이와 형태적 차이가 없다고 판단되어 동일한 종으로 취급되고 있다(Smith, 1995). 그러나 이 세 종 간에는 분포지 를 고려한 형태적 변이와 분자계통학적 연구가 필요할 것 으로 사료된다.
3. 올챙이골속 Schoenoplectiella Lye
올챙이골속 식물은 포가 줄기의 형태라는 유사성으로 인해 큰고랭이속에 포함되어 왔지만, 기존의 큰고랭이속이 다계통으로 밝혀짐에 따라 독립된 속으로 취급되고 있다 (Lye, 2003; Jung and Choi, 2010b). 올챙이골속의 한계는 화
서와 별개로 줄기기부의 인편상 잎 안에 암꽃이 달리는 형 태적 특징으로 결정되었다(Lye, 2003). 그러나 줄기기부에 암꽃이 달리는 특성은 올챙이골속을 구성하는 두 개의 절 (Actaeogeton절과 Supini절) 중 Supini절만 가진 특징으로 알려져 있다(Smith, 2002b). 따라서 올챙이골속의 한계는 Actaeogeton절과 Supini절이 공유하고 있는 ‘소수는 대가 없이 줄기에 밀착하여 달리고 포는 줄기와 유사한’ 형태적 특징으로 재설정하는 것이 타당하다(Jung and Choi, 2010b).
올챙이골속 식물은 전세계에 30종이 분포하는 것으로 알려 져 있으며, 우리나라에 생육하는 8종(좀송이고랭이, 송이고 랭이, 올챙이골, 좀올챙이골, 수원고랭이, 제주올챙이골, 광릉골, 미기록분류군)은 모두 Actaeogeton절에 속한다(Jung and Choi, 2010b).
Fig. 6. Trichophorum Pers. a−i. T. dioicum J. Jung and H.-K. Choi; j−p. T. alpinum Pers. a and p. habit with short rhizome and tuft culms with single spikelet at terminus; b and n. leaf sheathes with reduced leaf blade and ligule (white regions are membranous); c and o. cross section of culm; d. spikelet bearing female flowers; e. spikelet bearing male or bisexual flowers; f. female flower with sterile androecium (arrow); g. flower with normal androecium; h and l. floral scale with awn; i. and m. achene and its cross section; j. spikelet; k. flower.
우리나라에서 채집된 좀송이고랭이는 줄기의 세 모서 리가 날개처럼 넓어지는 개체가 많은데(Fig. 3c) 이것은 일본 Tataranuma 지역의 고유한 변종(Scirpus mucronata L. var.
tataranus Honda)으로 취급된 바가 있다(Koyama, 1958). 그 러나 날개처럼 생긴 부위의 유무는 개체 내에서 변이를 보 이고, 다른 형질은 본 종과 차이점이 없는 것으로 관찰되어 유합하는 것이 타당한 것으로 보여진다.
송이고랭이는 좀송이고랭이의 변종이나 동일한 종으로 간주되는 경우가 있다(Miquel, 1865; Oh and Ham, 1998;
Govaerts et al., 2007). 그러나 송이고랭이와 좀송이고랭이는 전체적인 외형이 비슷할 뿐 줄기의 단면형태, 인편과 약의 크기, 주두의 길이 등 많은 형질에서 뚜렷한 차이가 있어 별개의 종으로 취급해야 한다.
좀올챙이골은 독립된 종으로 발표되었지만 올챙이골의 변종(Scirpus juncoides Roxb. var. hotarui (Ohwi) Ohwi) 으로 포함되거나 이명으로 처리되기도 하였다(Ohwi, 1934; 1944;
1965). 국내연구에서는 좀올챙이골과 올챙이골을 서로 구분 하지 않고 ‘올챙이골’ 또는 ‘올챙이고랭이’로 칭하여 하나의 실체로 다루어 왔다(Chung, 1957; Lee, 1996; Oh and Ham, 1998;
Oh, 2007). 그러나 수과의 형태(Smith and Hayasaka, 2002)와 염 색체의 수(좀올챙이골: 2n = 42, 44; 올챙이골: 2n = 74)에서 뚜 렷한 차이를 보여 별개의 종으로 취급되고 있으며(Yano and Hoshino, 2005), 본 연구에서 나타난 형태적 차이도 이를 지지 한다. 별개의 종으로 취급되어야 하는 이 둘 중 전체적으로 소형인 S. hotarui를 ‘좀올챙이골’로 구별하였다.
본 연구에서 광릉골은 광릉지역에서 확인되지 않았지만, 아주대학교 표본관(AJOU)에 소장된 표본 중 강원도 화천 군에서 채집된 개체가 광릉골인 것으로 확인되었다. 이 표본(6 Sep. 2007, H.R.Na s.n., AJOU)에서 보여지는 형태는 수과의 형태를 제외하고는 원기재와 모두 일치한다. 광릉 골의 원기재에서는 수과의 한 면이 편평하고 다른 면은 볼 록하다(‘plano-convex’)고 표현되었지만(Roshevitz, 1935), 국내표본에서는 납작하고 양면이 볼록한 렌즈형으로 관 찰되었다(Fig. 4k). 양면이 볼록한 수과의 형태는 광릉골의 일본표본에서도 나타나며(M. Michikawa 25525, TNS), Scirpus okuyamae Ohwi의 원기재(Ohwi, 1935)나 등가표본(Aug.
1933, S. Okuyama s.n., TNS)과도 일치한다. S. okuyamae는 광릉골과 수과의 단면을 제외한 다른 형질이 같아 동일한 종으로 다루어지고 있으며 본 연구도 이 견해에 따랐다 (Koyama, 1958; Ohwi, 1965). 우리나라 광릉골의 변이 폭을 설정하기 위해서는 추가적인 생육지의 파악이 요구된다.
제주올챙이골의 화피강모는 0−6 개로 변이가 심한데 (Fig. 4p), 화피강모가 전혀 없거나 한 두 개로 퇴화된 것 을 따로 변종(Scirpus lineolatus var. achaetus T. Koyama) 으로 취급하기도 한다(Koyama, 1955). 그러나 제주올챙 이골은 개체군 내, 심지어는 같은 개체 내에서도 화피강 모 수의 변이가 심하게 나타나 변종으로 따로 구별하지 않 았다.
4. 고랭이속 Scirpus L. s.str.
광의의 고랭이속이 세분된 후 대부분의 현대 식물 분류학 자들은 잎과 화서의 포가 잘 발달하고 작은 소수가 많이 달 리며, 화피강모가 6개인 특징을 협의의 고랭이속의 정의로 받 아들이고 있다(Koyama, 1978; Bruhl, 1995; Goetghebeur, 1998, Takhtajan, 2009). 전세계에 60여 종이 분포하는 것으로 알 려진 고랭이속 식물은 우리나라에 5종 1변종(방울고랭이, 솔방울골, 솔방울고랭이, 도루박이, 검은도루박이)이 생 육하는 것으로 확인되었다.
방울고랭이의 국내 표본들은 대부분 정생하는 화서만 있 으며 기준표본(J.D. Hooker and T. Tomson s.n., P, seen as photo) 의 화서 형태와 동일하다. 일본과 중국에서 채집된 방울고 랭이 개체들은 측생하는 분화서의 유무와 더불어 소수의 형태가 광난형-난형-타원형, 길게 신장하는 것에 이르기 까 지 다양하게 나타난다. 이러한 화서 형태의 변이에 따라 독립된 여러 종(S. concolor Maxim., S. asiaticus Beetle, S.
lushanensis Ohwi 등)이나 S. wichurai 와 S. lineatus Michaux의 변종 또는 품종으로 포함시켜 취급하기도 하였다(Ohwi, 1944; Koyama, 1958). 우리나라에 생육하는 방울고랭이의 화 서 형태는 이전에 발표된 종들 중 S. asiaticus에 해당한다 (Koyama, 1958). 방울고랭이 내에서 다양한 화서의 변이에 따라 세분되었던 변종이나 품종은 다시 하나의 종으로 취급 되었으며(Ohwi, 1965), 본 연구에서는 이 견해에 따랐다.
솔방울골은 일본의 고유종으로 발표되었고(Makino, 1903), 우리나라에는 뒤늦게 보고되었다 (Oh, 1984). 본 종이 전국에서 발견되는 점과, 우리나라에서 보고되기 전의 국내 채집품으로 볼 때 형태적으로 유사한 솔방울고랭이로 오 동정되어 온 것으로 보인다.
5. 애기황새풀속 Trichophorum Pers.
본 속 또는 광의의 고랭이속 내에서 절 이름으로
‘Trichophorum’대신에 ‘Baeothryon Dietrich’을 사용하거나 (Koyama, 1958, 1978; Goetghebeur, 1986), ‘Trichophorum’을 고랭이속의 방울고랭이와 근연종들이 속하는 절의 이름으 로 사용하기도 하였다(Beetle, 1944; Koyama 1958). 국내 연 구에서도 ‘Trichophorum’이 방울고랭이와 솔방울고랭이, 솔방울골이 속하는 절의 이름으로 사용된 바가 있다(Oh and Ham, 1998; Oh, 2000). 이러한 속명의 혼란에 대해서 Eleocharis 의 이명으로 처리된 ‘Baeothryon’을 본 속에 대한 명칭으로 사용할 것이 아니라, 기준종(애기황새풀 T. alpinum Pers.)이 명확한 ‘Trichophorum’을 사용할 것이 제안되었고 이에 따 랐다(Salmenkallio and Kukkonen, 1989).
전세계에는 10여 종이 분포하는 것으로 알려져 있으며, 본 연구에서는 우리나라 고유종인 동강고랭이와 백두산 습지 에 생육하는 애기황새풀 2종을 확인하였다. 애기황새풀속 식물에 대한 국내분포기록으로서, 북한에 생육하는 애기 황새풀은 국내외 학자들에 의해서 ‘Scirpus hudsonianus (Michx.) Fernald’의 학명으로 보고되어 왔다(Ohwi, 1944;
Koyama, 1958; Lee, 1996; Oh, 2007). T. cespitosum (L.) Hartm.은 일본 북부와 사할린 등 북반구의 극지 주변에 넓게 분포 하며, 국내에는 정선황새풀(Scirpus cespitosus L.)로 보고된 바가 있다(Lee, 2003). 그러나 정선황새풀은 국명으로 미 루어 동강고랭이를 오인한 것으로 보인다.
미기록 분류군의 분류학적 처리
Schoenoplectiella × trapezoidea (Koidz.) J. Jung and H.-K.
Choi, comb. nov. Basionym: Scirpus trapezoideus Koidz., Bot.
Mag. (Tokyo) 39: 26. 1925. Schoenoplectus × trapezoideus (Koidz.) Hayasaka and H. Ohashi, J. Jap. Bot., 75: 224. 2000.
Type: JAPAN. Kiushiu: Higo, 17 July 1921, K. Mayebara s.n.
(Holotype!, KYO). Fig. 4t−aa.
다년생, 식물체의 높이 68−94cm. 줄기는 짧은 지하경에 다 소 성글게 달림, 굵기 1.6−2.8 mm, 각이 여러 개가 지고 면의 너비는 각각 다름(Fig. 4t, z). 잎은 가장 아래에 인편상 잎이 1−
2개, 그 위에 엽초상 잎이 달림; 엽신은 없음(Fig. 4z, aa); 엽초 는 한 면이 거의 막질로 됨, 길이 13−17 cm (Fig. 4aa). 화서는 가측생, 간혹 새로운 싹이 나고 작은 화서가 달리기도 함; 소 수는 2−10 개, 길이 11−25 mm, 너비 12−23 mm (Fig. 4y). 포는 줄기와 모양이 같음, 약간 뒤로 젖혀짐, 길이 6−11 cm, 너비 1.6−2.2mm (Fig. 4y). 소수는 난형, 길이 8−12mm, 너비 4−6mm, 간혹 길어짐(Fig. 4u, y); 인편은 도란상 타원형, 첨두, 중앙맥 외에는 구별 안 됨, 길이 4.5−4.9 mm, 너비 3.2−4 mm (Fig. 4v).
완전화, 화피강모는 6개로 곧게 섬, 아래를 향한 가시, 길이 2.5−2.8 mm (Fig. 4x); 수술 3개, 약 길이 1.5−2.1 mm, 수술대 길 이 4.1−5.8 mm (Fig. 4w); 암술대 길이 2.2−2.8 mm이고, 주두 3 갈래(Fig. 4w). 수과는 도란형, 삼릉형, 길이 2.3−2.5 mm, 너비 1.7−2 mm, 표면은 거침(Fig. 4x). 염색체수 2n =43 (Yano and Hoshino, 2005). 개화기 7−8월. 휴경 논의 얕은 물에서 생육.
국 명: 나도송이고랭이(국명신칭) 분 포: 한국, 일본
관찰표본: SOUTH KOREA. Gangwon-do: Goseong-gun, 27 Aug. 2008, J. Jung 808330, 808331 (AJOU); 5 Sep. 2009, J. Jung et al. 909132, 909133(AJOU).
JAPAN. Honshu: Kyoto, 21 Nov. 1979, K. Tsuchya 344 (KYO); Yamaguchi, 27 Sep. 1970, H. Masaki 19916 (TNS), Kiushiu: Higo, 17 July 1921, K. Mayebara s.n.
강원도 고성군 천진호에서 발견된 이 식물은 올챙이골속 에 속하지만, 이에 해당하는 올챙이골속의 조합명이 없으므 로 신조합명(Schoenoplectiella × trapezoidea (Koidz.) J. Jung and H.-K. Choi)을 부여하였다. 또한 지금까지 우리나라에 보 고된 바가 없어 국명을 부여하고 기재와 도해(Fig. 4t−aa)로 형태적 특성을 제시하였다. 좀올챙이골과 송이고랭이의
잡종으로 보여지는 이 식물은 소수와 인편 등의 특징이 모 종 중 하나인 송이고랭이와 유사하여 ‘나도송이고랭이’로 칭하였다. 나도송이고랭이는 발표 당시 좀송이고랭이와 유사한 종으로 여겨지기도 하였다 (Koidzumi, 1925). 그러나 나도송이고랭이는 형태적인 특성과 염색체수(2n = 43)에 근거하여 송이고랭이(2n = 42)와 좀올챙이골(2n = 44)를 모 종으로 하는 잡종으로 여겨진다(Yano and Hoshino, 2005).
이 두 모종과 각각 형태적으로 유사한 좀송이고랭이와 올 챙이골의 염색체 수는 2n = 38 개와 74 개이다(Iwasaki and Ueki 1979; Maeda and Uchino 2004; Yano and Hoshino 2005).
광의의 고랭이속(Scirpus s.l.) 검색표
1. 엽설이 없음; 지하경은 길고 구형의 괴경이 달림 ···
··· 매자기속 Bolboschoenus 1. 엽설이 있음; 지하경은 짧거나, 길며 대부분 괴경이
없으나 있더라도 구형이 아님
2. 화서에는 소수가 여러 개(드물게 하나)가 달리고 잎 모양 또는 줄기모양의 포는 잘 발달함
3. 엽신은 짧거나 엽초상, 드물게 줄기 기부에서 엽신 이 발달; 화서에는 줄기처럼 생긴 하나의 포가 위 를 향함; 소수는 100개 미만
4. 화서는 분지하며 대가 있음 ···
··· 큰고랭이속 Schoenoplectus 4. 화서에는 대가 없고 소수는 줄기에 밀착하여 모여 달림 ··· 올챙이골속 Schoenoplectiella 3. 엽신은 잘 발달; 화서에는 잎처럼 생긴 포가 여러 개 달림; 소수는 작고 많이 달림(수백−1,000개 이상) ·
··· 고랭이속 Scirpus s.str.
2. 화서에는 항상 하나의 소수가 줄기 끝에 달리고 뚜 렷한 포가 없음 ··· 애기황새풀속 Trichophorum
매자기속(Bolboschoenus)의 종 검색표
1. 마디는 엽초 밖으로 노출; 화서에는 항상 대가 있고 포 는 옆으로 퍼짐; 주두는 3; 수과는 삼릉형이고, 단면 은 정삼각형에 가까움 ··· 큰매자기 B. fluviatilis 1. 마디는 엽초에 싸여 있음; 화서에는 대가 있거나 없고 가
장 아래의 포는 위를 향함; 주두는 2; 수과는 다소 납작 2. 암술대 기부는 다소 부품; 수과의 양면이 오목하고,
부리는 유두상 ··· 새섬매자기 B. planiculmis 2. 암술대 기부는 암술대와 너비가 거의 같음; 수과의 한 면은 편평하고 다른 면은 볼록 또는 눌린 삼릉형, 부리는 짧고 흔적적 ··· 매자기 B. maritimus
큰고랭이속(Schoenoplectus )의 종 검색표
1. 지하경 끝에 부정형의 괴경이 달림; 잎은 줄기 기부에
달리며 엽신이 잘 발달; 화서의 이차 포는 줄기에 거 의 직각으로 달림; 수술 2 ··· 물고랭이 S. nipponicus 1. 괴경은 없음; 줄기 기부에 인편상의 잎과 짧은 엽신을 가
진 엽초성 잎이 달림; 화서의 이차 포는 인편상; 수술 3 2. 지하경은 굵고 억세며, 절간이 짧고, 인편상 잎이
촘촘히 달림; 줄기단면은 원형 ···
··· 큰고랭이 S. tabernaemontani 2. 지하경은 연하고, 절간이 길고, 인편상 잎이 드물 게 달림; 줄기 단면은 삼각형 ···
··· 세모고랭이 S. triqueter 올챙이골속(Schoenoplectiella)의 종 검색표
1. 지하경은 짧거나 없고 줄기는 총생; 괴경은 없음; 소 수는 두 개 이상 달림
2. 식물체는 대형이고 줄기 단면은 삼각형; 엽초의 막 질부분은 아래로 연결되지 않음
3. 줄기 단면은 거의 정삼각형; 소수는 둔두; 인편 길이 4 mm 이하; 약의 길이 0.5−1 mm ···
··· 좀송이고랭이 S. mucronata 3. 줄기 단면은 한 두 변이 오목하거나 볼록한 삼각형;
소수는 첨두; 인편 길이 4 mm 이상; 약의 길이 1.4−
3.2 mm ··· 송이고랭이 S. triangulata 2. 식물체는 중소형이고 줄기 단면은 원형 또는 다각
형; 엽초의 막질부분은 줄기 기부까지 연결됨 4. 화피강모는 수과와 비슷하거나 약간 김
5. 지하경은 없음; 줄기 단면은 원형 ···
··· 좀올챙이골 S. hotarui 5. 지하경은 짧게 벋음; 줄기 단면은 다각형
6. 주두는 2 또는 3 (한 개는 항상 불완전) 수과 단 면은 렌즈형 ··· 올챙이골 S. juncoides 6. 주두는 3 (세 개가 동일) 수과 단면은 삼릉형 ····
··· 나도송이고랭이 S. × trapezoidea 4. 화피강모는 수과보다 훨씬 김
7. 줄기의 단면은 육각형; 소수는 피침형; 인편은 난형; 수과의 한 면은 편평하고 다른 면은 볼록 ···
··· 수원고랭이 S. wallichii 7. 줄기의 단면은 원형; 소수는 난형; 인편은 도란 형; 수과 단면은 양면이 볼록한 렌즈형 ···
··· 광릉골 S. komarovii 1. 지하경은 길게 신장하고 마디에서 한 두 개의 줄기가 나옴; 결실 후 괴경을 형성하여 번식; 소수는 항상 하 나만 달림 ··· 제주올챙이골 S. lineolata
고랭이속(Scirpus s.str.)의 종 검색표
1. 지하경은 없고, 기부의 엽신은 길고, 엽연은 날카로움;
수술은 2
2. 엽신의 너비가 8−15 mm; 인편 길이 2 mm 이하; 수과 길이 1.2 mm 이하 ··· 방울고랭이 S. wichurai 2. 엽신의 너비가 9 mm 이하; 인편 길이 2 mm 이상;
수과 길이 1.2 mm 이상
3. 엽신의 너비가 1.5−4.5mm; 인편의 너비 1.1−1.4 mm····
··· 솔방울고랭이 S. karuisawensis 3. 엽신의 너비가 4.5−9 mm; 인편 너비 0.9−1.2 mm ··
··· 솔방울골 S. mitsukurianus 1. 지하경은 길고, 기부의 엽신은 상대적으로 짧고 엽연
은 날카롭지 않음; 수술은 3
4. 화서가 없는 줄기의 끝에서 새로운 개체를 형성;
화피강모는 실 모양으로 구불거림 ···
··· 도루박이 S. radicans 4. 지상부 영양번식 기관 없음; 화피강모는 직립 ···
··· 검은도루박이 S. sylvaticus var. maximowiczii 애기황새풀속(Trichophorum)의 종 검색표
1. 줄기단면은 원형에 3개의 홈이 있음; 엽신은 침형; 잡성 주; 화피강모의 길이는 2.3−5.2 mm; 수과는 삼릉형···
··· 동강고랭이 T. dioicum 1. 줄기단면은 삼각형; 엽신은 끝이 둔하고 곤봉형; 양성화;
화피강모의 길이는 15−26 mm; 수과의 단면은 렌즈 형이고 한면에 능각 ··· 애기황새풀 T. alpinum
사 사
이 논문은 2009년도 정부(교육과학기술부)의 재원으로 한국연구재단-기초연구사업의 지원을 받아 수행된 연구 이다(NRF-2009-0088457). 본 연구를 위해 귀중한 표본의 열람과 대여를 허락해 주신 EWH, KB, KYO, MBK, SNU, SWU, TI, TNS의 관계자들께 감사 드린다. 그리고, 본 연구는 첫 번째 저자인 정종덕의 아주대학교 박사학위 제출 논문 의 일부임을 밝혀 둔다.
인용문헌
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Appendix 1. Specimens investigated.
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Boryeong-si, 15 June 2008, J.Jung 806030, 806035(AJOU, KB);
Taean-gun, 11 Aug. 2008, J.Jung 808002 (AJOU); Gangwon- do: Goseong-gun, 4 Sep. 2009, J.Jung 909119(AJOU); Hyeon- ri, 20 Aug. 1967, Y.N.Lee and Y.S.Lee 534-1 (EWH); Yanggu- gun, 25 June 2009, J.Jung 906035(AJOU); Yangyang-gun, 26
May 2001, H.-K.Choi s.n. (AJOU); Gyeonggi-do: Anseong-si, 19 May 2007, H.-K.Choi s.n. (AJOU); Hwaseong-si, 12 June 2008, J.Jung 806027(AJOU, KB); Pocheon-gun, 12 June 1932, ? s.n.
(SNU); Suwon-si, 25 May 2003, H.R.Na s.n. (AJOU); Yeoju- gun, 25 July 2007, H.R.Na s.n. (AJOU); Gyeongsangbuk-do:
Gumi-si, 8 July 1997, Y.C.Oh et al. s.n. (SWU); Gyeongsangnam- do: Changnyeong-gun, 25 July 2008, H.R.Na 80300(AJOU);
Incheon: Ganghwa-gun, 11 June 2008, J.Jung 806002 (AJOU, KB); Juan, 18 June 1967, Y.C.Oh s.n. (SWU); Songdo, 10 July 2007, Y.R.Lee s.n. (AJOU); Jeollabuk-do: Buan-gun, 23 Sep.
2009, J.Jung and C.Kim 909162 (AJOU); Gimje-si, 28 June 2007, H.R.Na s.n. (AJOU); Gochang-gun, 23 Sep. 2009, J.Jung and C.Kim 909169 (AJOU); Iri-si, 10 June 1982, D.S.Cho 8106 (SWU); Jeongeup-si, 27 June 2007, H.R.Na s.n. (AJOU);
Jeollanam-do: Boseong-gun, 29 May 2008, H.R.Na 80038 (AJOU); Hampyeong-gun, 30 Oct. 2008, J.Jung 810016 (AJOU); Seoul: Bukhansanseong, 8 June 1977, S.H.Kang and Y.C.Oh s.n. (SWU); Yeongdeungpo, 27 July 1902, T.Uchiyama s.n. (TI). JAPAN. Honshu: Chiba, 20 May 2006, T.Makino 228138 (MBK); Gunma, 24 July 2008, K.Masuda 4853 (KYO); Hyogo, 6 June 1999, N.Fukuoka and N.Kurosaki 11475 (TI); Kyoto, 3 July 1937, J.Ohwi 9238 (holotype of Scirpus yagara Ohwi, KYO); Tokyo, 1914, T.Makino 228133 (MBK);
Wakayama, 11 May 2009, S.Yamamoto 24136 (KYO); Shikoku:
Kouchi, 18 May 2007, H.Sada FOK-079875 (MBK); Unknown:
July 1928, A.Hozhi s.n. (MBK).
B. planiculmis, SOUTH KOREA. Chungcheongnam-do:
Asan-si, 3 June 2007, H.R.Na s.n. (AJOU); Taean-gun, 26 June 2006, H.-K.Choi s.n. (AJOU); Gangwon-do: Gangneung-si, 1 July 2006, H.-K.Choi s.n. (AJOU); Goseong-gun, 15 July 2008, H.R.Na 80191 (AJOU); Samcheok-si, 19 June 1984, H.J.Ryu and Y.C.Oh s.n. (SWU); Yangyang-gun, 26 May 2001, H.-K.Choi s.n. (AJOU); Gyeonggi-do: Ansan-si, 12 June 2008, J.Jung 806020 (AJOU, KB); Gimpo-si, 10 July 2007, Y.N.Lee s.n. (AJOU);
Hwaseong-si, 12 June 2008, J.Jung 806024(AJOU); Ongjin-gun, 6 July 1981, S.H.Kim and Y.C.Oh s.n. (SWU); Paju-si, 22 Oct. 1900, T.Uchiyama s.n. (TI); Siheung-si, 10 July 2004, H.-K.Choi s.n.
(AJOU); Gyeongsangbuk-do: Gunwi-gun, 24 July 2008, H.R.Na 80264(AJOU); Gyeongsangnam-do: Geoje-si, 29 June 2006, H.-K.Choi s.n. (AJOU); Hadong-gun, 11 Aug. 2009, C.Kim and J.Jung 908022(AJOU); Incheon: Ganghwa-gun, 30 June 1967, Y.H.Chung and Y.M.Kang s.n. (SNU); 11 June 2008, J.Jung 806005(AJOU); Gyeyang-gu, 10 Aug. 2007, H.R.Na s.n. (AJOU);
Juan, 6 June 1957, H.J.Lee s.n. (SWU); Jung-gu, 11 July 2007, Y.R.Lee s.n. (AJOU); Ongjin-gun, 12 June 2008, J.Jung 806025 (AJOU, KB); Jeju-do: Bukjeju-gun, 9 July 2008, J.Jung 807063 (AJOU, KB); Chujasang-do, 7 Aug. 1969, Y.C.Oh and Y.N.Lee s.n. (SWU); unknown, May 1935, J.Ohwi 9309 (KYO), 16 Apr.
