Seed Germination Responses and Interspecific Variations to Different Incubation Temperatures in Eight Veronica Species Native to Korea

(1)

Received: September 11, 2018 Revised: October 31, 2018 Accepted:November 19, 2018

OPEN ACCESS

HORTICULTURAL SCIENCE and TECHNOLOGY 37(1):20-31, 2019

URL: http://www.kjhst.org pISSN : 1226-8763 eISSN : 2465-8588

This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

Copyrightⓒ2019 Korean Society for Horticultural Science.

본 연구는 국립수목원(과제번호: KNA1-2-33,17-8) 의 지원에 의해 수행되었음.

자생 개불알풀속(Veronica) 8종의 온도에 따른 발아반응과 종간 차이

송수정 · 신운섭 · 오혜진 · 김상용 · 이승연^* 국립수목원 유용식물증식센터

Seed Germination Responses and Interspecific Variations to Different Incubation Temperatures in Eight Veronica Species Native to Korea

Su Jung Song, Un Seop Shin, Hye Jin Oh, Sang Yong Kim, and Seung Youn Lee ^*

Useful Plant Resources Center, Korea National Arboretum, Yangpyeong 12519, Korea

*Corresponding author: [email protected]

Abstract

The seed germination characteristics of eight Korean native Veronica species (V. dahurica, V.

rotunda, V. kiusiana var. diamantiaca, V. pusanensis, V. rotunda var. subintegra, V. nakaiana, V.

pyrethrina, and V. kiusiana var. glabrifolia) were evaluated, and seed dormancy types (kinds) were classified. Among the study species, V. kiusiana var. diamantiaca has been designated as both an endemic and rare species (critically endangered) in Korea. The seeds were incubated at constant temperatures of 4, 15, 20, 25, and 30°C for 30 days, and germination percentage and mean germination time were calculated. Embryo morphology was observed in initial seed and at seed coat split. The optimum germination temperatures of eight Veronica species seeds were approximately 20 to 25°C, considering final germination percentage (FGP) and mean germination time (MGT) together. All seeds of Veronica species germinated to more than 90% at five temperature regimes for 30 days except V. rotunda (66.1%) and V. kiusiana var. diamantiaca (47.6%). The seeds of eight Veronica species had underdeveloped embryos that occupied 0.46 to 0.61 of the seed length at dispersal, and the embryo length increased by 18.8 to 58.0% of their initial length. To improve the germination of V. kiusiana var. diamantiaca seeds, we treated the seeds with different periods of cold stratification (0, 3, and 6 weeks at 4°C) and gibberellic acid (GA₃) soaking (0, 50, 100, and 1,000 mg·L^-1). FGP of V. kiusiana var. diamantiaca seeds with the cold stratification period of 0, 3, and 6 weeks was 45.0, 75.3, and 80.3%, respectively. FGP of V. kiusiana var. diamantiaca seeds treated with GA₃ (0 [control], 50, 100, and 1,000 mg·L^-1) was 44.7, 71.3, 87.2, and 91.7%, respectively. The seeds of V. dahurica, V. pusanensis, V. rotunda var. subintegra, V. nakaiana, V.

pyrethrina, and V. kiusiana var. glabrifolia had morphological dormancy (MD). The seeds of V.

rotunda had 66% MD, whereas the seeds of V. kiusiana var. diamantiaca had 48% MD and about 44% morphophysiological dormancy (MPD). There were different kinds of dormancy (MD and MPD) within the eight Veronica species examined; thus, we found that there is an interspecific variation in dormancy breaking and germination requirements in the genus. This is the first report that classified seed dormancy types in Veronica species native to the Korean peninsula, and the

(2)

results could be useful to study the morphological seed dormancy and ecophysiological mechanism of the genus Veronica.

Additional key words:

endemic species, native plant, plant propagation, seed dormancy, underdeveloped embryo

서 언

개불알풀속

(Veronica L.)

은 현삼과

(Scrophulariaceae)

에 속하는 분류군으로

(APG IV, 2016),

세계적으로

⁵⁰⁰

여 종이 대다 수 북반구와 일부 남반구에 거쳐 분포하며 수생지역에서 고산지대까지 서식지역이 다양하다

(Albach et al., 2005).

우리나라에 자생하는

^Veronica

속 식물은 봉래꼬리풀

[Veronica kiusiana var. diamantiaca (Nakai) T.Yamaz.],

부산꼬리풀

^(Veronica pusanensis Y.N.Lee)

등

²³

종이 보고되어 있다

(KPNI, 2018).

특히 봉래꼬리풀

^,

섬꼬리풀

^,

부산꼬리풀은 우리나라에서만 자생 하는 특산식물

(endemic plant)

이며

(Chung et al., 2017),

봉래꼬리풀은 산림청 지정 멸종위기종

[critically endangered (CR)

species]

으로 지정되어 있다

(KNA, 2012).

부산꼬리풀은 우리나라에서도 부산지역에서만 자생하는 분포가 한정적인 희귀식

물로 현재 산림청 지정 자료부족종

[data deficient (DD) species]

으로 분류되어

(Son, 2013)

종 보존과 활용을 위한 기초자료 연 구가 시급한 실정이다

^.

종자의 휴면은 식물이 불리한 환경조건에서 생존하기 위해 발아를 억제하는 수단으로 식물의 생활환

^,

서식지의 환경 및 지리적 분포에 따라 같은 속 사이의 식물간에도 휴면의 깊이가 다르게 나타날 수 있다

(Karlsson and Milberg, 2008).

종자휴면의 종류는 생리적휴면

(physiological dormancy, PD),

형태적휴면

(morphological dormancy, MD),

형태생리적휴면

(morphophysiological dormancy, MPD),

물리적휴면

(physical dormancy, PY),

그리고 조합휴면

(combinational dormancy, PY+PD)

으로 크게 다섯 가지로 나뉘어져 있다

(Baskin and Baskin, 1998; Baskin and Baskin, 2004).

이러한 종자휴면은 특히 온대 북반구에 자생하는 식물들이 가지는 전형적인 특징인데

^,

같은 속

^(genus)

이라고 하더라도 개체군 수준에서 휴면의 깊이가 다르거나 전혀 다른 휴 면유형을 보이는 경우도 다수 보고되고 있다

(Baskin and Baskin, 2014).

Corylopsis

속 식물 중

C. sinensis var. calvescens

의 종자는

^20°C

또는

^25°C

온도에서 세 달간 층적처리를 받은 뒤

^5°C

에서 세 달간의 저온처리를 하면

^28%

이상 발아하였다

^.

그러나

C. coreana

의 종자는

10, 15, 20, 25°C

온도범위에서 한 달간 층적처 리를 받은 뒤

^5°C

온도에서 두 달간의 층적처리 시

^90%

이상의 발아율을 보였다고 하여

^,

종간 차이를 보고한 바 있다

(Roh et al., 2008). Heloniopsis

속 식물 중 처녀치마

(H. koreana)

와 숙근처녀치마

(H. tubiflora)

의 종자는 각각

^22%

와

^40%

의 형태적휴면

(MD)

과

^78%

와

^60%

의 형태생리적휴면

^(MPD)

이 있다고 보고되었는데

(Lee et al., 2014),

일본 자생종인

H. orientalis

의 종자 는

³⁰

일 이내에 대부분 발아하여 형태적휴면

^(MD)

을 보인다고 보고된 바 있다

(Takahashi, 1984; Baskin and Baskin, 2014).

뿐 만 아니라

, Hosta plantaginea

는 형태생리적휴면

^(MPD)

을

^{, H. minor}

는 형태적휴면

^(MD)

를 갖는다고 하여

^,

같은 속

^(genus)

내 에서도 종간에 전혀 다른 휴면유형을 보이는 분류군이 다수 보고되고 있다

^.

형태적휴면

^(MD)

과 형태생리적휴면

^(MPD)

은 종자 가 모식물체에서 탈리되는 시점에 미숙배를 가지고 있기 때문에 나타나는 생태생리적 특성인데

(Adams et al., 2005a, 2005b),

미숙배를 판단하는 기준은 단순히 배의 크기가 아니라 초기에 비하여 발아직전

⁽

또는 종피가 갈라지는 시점

⁾

까지 얼마만큼의 추가적인 배의 길이신장이 일어나는지가 가장 중요한 지표이다

(Baskin and Baskin, 2005; Chen et al., 2015).

자생

^Veronica

속의 경우 종자의 내부 형태와 휴면유형

^,

휴면타파를 위한 구체적인 연구결과가 보고된 바 없다

. Whittington et al.(1988)

의 문헌에 따르면 미국

^Alabama

주에 자생하는

V. spicata L.

종자의 내부형태는 배유가 유근을 감싸고 있는 형태로

서

^,

이로 인해 발아가 지연될 수 있다고 보고하였다

. Guerin et al.(2013)

은

South Australia

주에 자생하는

V. parnkalliana

종자

가 미숙배이며 형태생리적휴면

^(MPD)

이라고 분류하였지만 발아하기 직전까지 종자 내부의 배가 신장하는지

ratio of embryo length to seed length(E:S ratio)

를 제시하지 않았다

. Mennan and Zandstra(2006)

은 터키

^{, Samsun}

주에 자생하는

V. hederifolia

종자가 모체에서 수확 직후인

^{9 - 10}

월에 깊은 휴면을 가지고 있다고 밝히고

^,

야외에 종자가 층적되어지는 기간 동안 종자의 휴

(3)

면이 감소된다고 보고하였다

. V. arvensis

종자는

^{10 - 15°C}

온도 조건에서

^{58 - 99%}

발아하지만

^25°C

에서는 전혀 발아하지 않 았다고 보고된 반면

(Baskin and Baskin, 1983), V. hederifolia L.

종자는

^{10 - 30°C}

범위에서 발아가 촉진되고 저온

^(4°C)

에서는 오히려 생리적 휴면이 없던 종자에서

²

차 휴면이 유도되었다고 보고한 바 있다

(Roberts and Neilson, 1982).

따라서 본 연구는 한국 희귀

^·

특산식물인 봉래꼬리풀을 포함한

^Veronica

속

⁸

종 종자의 발아특성을 조사하고 휴면 유형을 분 류하여

^,

종 보존 및 효율적인 활용을 위한 생태생리적인 자료를 제공하고자 하였다

^.

재료 및 방법

실험 재료

본 연구는

²⁰¹⁷

년

⁹

월

¹⁵

일부터

²⁰¹⁸

년

⁷

월

⁶

일까지 국립수목원 유용식물증식센터에서 실시되었다

^.

연구에 사용된 공시재 료는

^Veronica

속

⁸

종으로 구와꼬리풀

^,

둥근산꼬리풀

^,

봉래꼬리풀

^,

부산꼬리풀

^,

산꼬리풀

^,

섬꼬리풀

^,

큰구와꼬리풀

^,

큰산꼬리

풀이었다 (Table 1). 구와꼬리풀 종자는 경상북도 의성군 춘산면 방계리의 자생지로부터

^,

섬꼬리풀 종자는 자생지인 울릉도 남

양계곡에서 채종하였다

^.

부산꼬리풀과 큰구와꼬리풀 종자는 경기도 포천시 소재의 국립수목원에서 관리중인 개체에서 채종 하였다

^.

둥근산꼬리풀과 큰산꼬리풀은 경기도 양평군 소재의 국립수목원 유용식물증식센터에서 관리중인 개체에서 채종하였 다

^.

봉래꼬리풀과 산꼬리풀은 강원도 양구군 소재의 국립수목원

^DMZ

자생식물원에서 관리중인 개체에서 채종하였다

^.

채종 한 종자는 통풍이 잘 되는 곳에서 상온 건조 후 정선하여 실험에 사용하기 전까지 냉장

^(4°C)

보관하였다

^.

종자의 내·외부 형태 관찰

종자의 내

^·

외부 형태를 관찰하기 위해

^USB

전자현미경

(AM 3111 Dino-Lite premier, AnMo Electronics Co., Taiwan)

을 이 용하여 종자와 배의 길이를 측정하였다

^.

또한 종별로

²⁰

개 종자를 자른 후 미숙배인지 여부를 판단하기 위해서 초기의 배 길이

^,

종피가 갈라지는 시점에 배의 길이를 측정하였다

^.

같은 종이더라도 종자의 크기가 다양하고 배의 길이도 차이가 있어서

^,

미숙

Table 1. Common name, scientific name, source, and date of seed gathering of eight Veronica species used in this study Common name

(Korean name) Scientific name Source Date of seed

gathering Dahurian spike speedwell

( 구와꼬리풀) Veronica dahurica Steven Gyeongsangbuk-do Uiseong-gun

Chunsan-myeon Banggye-ri, Korea 19 Oct. 2016 Round-leaf spike speedwell

( 둥근산꼬리풀) Veronica rotunda Nakai Useful Plant Resources Center, Korea National

Arboretum, Yangpyeong, Korea 15 Nov. 2017 Geumgangsan spike speedwell

( 봉래꼬리풀)

Veronica kiusiana var. diamantiaca (Nakai) T.Yamaz.

DMZ Native Botanic Garden, Korea National

Arboretum, Yanggu, Korea 29 Aug. 2017 Busan spike speedwell

( 부산꼬리풀) Veronica pusanensis Y.N.Lee Korea National Arboretum, Pocheon, Korea 23 Sep. 2016 Mountain spike speedwell

( 산꼬리풀)

Veronica rotunda var. subintegra (Nakai) T.Yamaz.

DMZ Native Botanic Garden, Korea National

Arboretum, Yanggu, Korea 29 Aug. 2017 Ulleungdo spike speedwell

( 섬꼬리풀) Veronica nakaiana Ohwi Namyang valley, Ulleung island, Korea 06 Oct. 2016 Large-spike speedwell

( 큰구와꼬리풀) Veronica pyrethrina Nakai Korea National Arboretum, Pocheon, Korea 28 Aug. 2017 Smooth-leaf spike speedwell

( 큰산꼬리풀)

Veronica kiusiana var. glabrifolia (Kitag.) Kitag.

Useful Plant Resources Center, Korea National

Arboretum, Yangpyeong, Korea 31 Oct. 2016

(4)

배를 좀 더 명확하게 표현할 수 있는 배

^(embryo)

와 종자

^(seed)

의 비율인

^{E:S ratio}

를 계산하였다

(Vandelook et al., 2009; Chen et al., 2013).

발아 온도

종자는 발아상에 치상하기 전

^500mg·L^-1

의 소독제

(Benomyl, FarmHannong, Seoul, Korea)

에

¹

시간 침지 소독한 뒤 증류수 로

⁵

회 이상 수세한 후 치상하였다

^.

모든 처리구는

90×15mm petridish

에 여과지

²

매를 깔고 그 위에 종자를

²⁰

립씩 파종한 뒤 처리별 완전임의배치로

³

반복으로 치상하였다

^.

온도에 따른 발아반응을 알아보기 위해 소독된 종자를

4, 15, 20, 25, 30°C

항온 으로 조절된 생장상

(WCC-1000, Daihan Scientific Co., Wonju, Korea)

에 배양하였다

^.

광도는 약

^10µmol

·

^m^-2

·

^s^-1

조건에서

¹⁶

시간 명조건을 유지하였으며

^,

유근이

^1mm

이상 출현한 것을 발아된 것으로 간주하였다

^.

조사는 치상 후

²⁴

시간마다 발아 개체 수를 조사하여 발아율

(germination percentage, GP),

평균발아일수

(mean germination time, MGT)

를 아래의 식을 이용하여 계 산하였다

(Ellis and Roberts, 1981).

조사 기간 중 발아된 종자들은 제거하였고

^,

건조되지 않도록 증류수를 보충해주었다

^.

조사 시 부패한 종자들은 발아율 계산에서 제외하였다

^.

•

GP = (N / S) × 100

•

^{MGT =}

∑

^(tⁱ^{× n}ⁱ^)/

∑

ⁿⁱ

(N;

총 발아수

^{, S;}

총 공시 종자수

^{, t}i;

치상 후 조사일수

^{, n}i;

조사 당일의 발아수

⁾

저온 층적처리

휴면타파 효과를 알아보기 위하여 봉래꼬리풀 종자를 대상으로 저온 층적처리를 실시하였다

^.

소독한 종자는

^90×15mm petridish

에 여과지

²

매를 깔고 여과지가 마르지 않을 정도의 증류수를 주입한 후 치상하였다

. Petridish

내 수분의 손실을 막기 위해

^parafilm

으로 밀봉한 뒤

aluminum foil

을 두 겹 감싸 암처리 하였다

(Kırmızı et al., 2018). 4°C

의 항온 생장상

^(WIM-RL4, Daihan Scientific Co., Wonju, Korea)

에서 각각

⁰⁽

대조구

^{), 3, 6}

주간 처리한 후

^25°C

의 항온 생장상에서 배양하며 발아율을 조 사하였다

^{. 25°C}

항온 생장상 내의 광도는 약

^10µmol

·

^m^-2

·

^s^-1

조건으로

¹⁶

시간 명조건을 유지하였다

^.

GA 3 처리

온도별 발아실험에서 최종 발아율이 낮았던 봉래꼬리풀 종자를 대상으로

^GA3

처리에 의한 휴면 타파 효과를 알아보고자 실 험을 실시하였다

^.

소독한 종자는

⁰⁽

대조구

), 50, 100, 1,000mg·L^-1

의

^GA³

용액에

²⁴

시간 동안 암조건에서 침지 처리한 뒤 증류 수로

⁵

회 이상 수세하였다

^.

처리된 종자는

90×15mm petridish

에 여과지

²

매를 깔고 여과지가 마르지 않을 정도의 증류수를 주 입하였다

^{. 25°C}

의 항온 생장상 내의

^10µmol

·

^m^-2

·

^s^-1

광조건에서

¹⁶

시간 명조건을 유지하며 배양 후 발아율을 조사하였다

^.

통계분석

실험은

²⁰

립

³

반복으로 수행하였고

^,

온도 처리

^,

저온 층적처리

^{, GA}³

처리에 대하여 수집된 자료는

Sigma Plot 10.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)

을 이용하여 그래프로 제시하였다

^.

실험의 결과는

SAS 9.4(SAS Inst. Inc., Cary, NC, USA)

를 이용하

여 분산분석

^(ANOVA)

을 하였고

^,

처리의 평균간 통계적인 유의성은

Tukey’s honestly significant difference test(p < 0.05)

를

사용하여 검정하였다

^.

(5)

결 과

Veronica

속

⁸

종의 종자 외부형태를 관찰하였을 때 약

^1mm

정도의 크기로 종피는 옅은 갈색을 띄는 것을 관찰하였다 ^(Table

2 and 3). 종자의 길이와 배의 길이를 조사한 결과 같은 종이더라도 길이의 차이가 있기 때문에

^,

종자 길이에 대한 배의 상대적

인 크기를 명확하게 표현할 수 있는

E:S ratio(Vandelook et al., 2009; Chen et al., 2013)

를 제시하였다 (Table 3). 큰산꼬리풀 종자의 길이는

^1.41mm

로

^Veronica

속

⁸

종의 종자 길이 중 가장 길게 측정되었으며

^,

큰구와꼬리풀 종자의 길이는

^1.11mm

로 가 장 작게 측정되었다

^.

봉래꼬리풀

^,

부산꼬리풀

^,

산꼬리풀

^,

섬꼬리풀

^,

큰산꼬리풀의 초기

^{E:S ratio}

는 약

^0.52

로 확인되었다

^.

둥근

Table 2. Seed morphology and embryo growth in seed of eight Veronica species. Undeveloped embryos in initial seed and fully developed embryos at seed coat split are shown. em, embryo; es, endosperm; sc, seed coat. Scale bars are 0.2 mm

Species Seed morphology

Outside Initial At seed coat split

Veronica dahurica Steven

Veronica rotunda Nakai

Veronica kiusiana var. diamantiaca (Nakai) T.Yamaz.

Veronica pusanensis Y.N.Lee

Veronica rotunda var. subintegra (Nakai) T.Yamaz.

Veronica nakaiana Ohwi

Veronica pyrethrina Nakai

Veronica kiusiana var. glabrifolia (Kitag.) Kitag.

(6)

산꼬리풀 종자의 초기

^{E:S ratio}

가 약

^0.61

인 반면 구와꼬리풀

^,

큰구와꼬리풀 종자가 각각

^0.46

와

^0.47

이였기 때문에 동일 속 내 에서도 배의 비중이 다름을 알 수 있었다

^.

종피가 갈라지는 시점에

^{E:S ratio}

를 조사한 결과

^{, Veronica}

속

⁸

종 모두

^{E:S ratio}

가

18.8 - 58.0%

정도 신장한 후 유근이 돌출되었다 (Table 2 and 3).

온도별 발아실험 결과

^,

구와꼬리풀 종자는

^{20, 25°C}

온도처리에서 평균발아소요일수

^4.5

일을 보이며

^100%

의 최종발아율을 보인 반면

^{, 30°C}

온도처리에선 평균발아소요일수

^23.6

일을 보이며

^41.2%

의 최종발아율을 보였다 (Figs. 1A and 2A). 둥근산 꼬리풀 종자는

20, 25, 30°C

온도처리에서 약

⁴

일만에 발아하기 시작하여 약

^66.1%

의 최종발아율을 보였으나

^{, 4°C}

온도처리 에서는 전혀 발아하지 않았다 (Fig. 1B). 둥근산꼬리풀 종자의 평균발아소요일수는

20, 25, 30°C

온도처리에서 각각

^{8.5, 7.6,} 6.6

일로 조사되어

^{20 - 30°C}

온도범위에서 열흘내에 발아하는 것을 확인하였다 (Fig. 2B). 봉래꼬리풀 종자는

20, 25, 30°C

온 도처리에서 평균발아소요일수가 각각

15.2, 12.8, 12.3

일을 보이고 최종발아율은 각각

44.9, 47.6, 37.6%

을 보였다

^{. 4, 15°C}

온 도처리에서는 전혀 발아하지 않았다 (Figs. 1C and 2C). 부산꼬리풀 종자는

^{4 - 30°C}

모든 온도처리에서 최종발아율이

^70.0%

이상이었으며

, 20, 25°C

온도처리에서

^94.0%

이상 발아하였다 (Fig. 1D). 부산꼬리풀 종자의 평균 발아소요일수는

^4°C

온도처 리에서

^23.9

일을 보인 반면

^{20, 25°C}

온도처리에서 각각

^{4.6, 4.8}

일을 보여 평균발아소요일수가

^4°C

보다 약

^19.2

일 단축되었다 (Fig. 2D). 산꼬리풀 종자는

^{20, 25°C}

온도처리에서 각각

^{6, 3}

일차에 발아하기 시작하여

79.1, 91.3%

의 최종발아율을 보인 반 면

^{, 4°C}

온도처리에서 전혀 발아하지 않았다 (Fig. 1E). 산꼬리풀 종자의 평균발아소요일수는

20, 25, 30°C

온도처리에서 각각

8.1, 5.4, 5.5

일을 보여

^{20 - 30°C}

온도범위에서 열흘 이내에 발아하는 것으로 조사되었다 (Fig. 2E). 섬꼬리풀 종자는

^{20, 25°C}

온도처리에서 평균발아소요일수 각각

^{5.2, 4.2}

일로

^100%

의 최종발아율을 보인 반면

^{, 4°C}

온도처리에서

²⁶

일차에 발아하기 시 작하여

^65.3%

의 최종발아율을 보였다 (Figs. 1F and 2F). 큰구와꼬리풀 종자는

15, 20, 25°C

온도처리에서 각각

95.0, 96.5, 82.3%

의 최종발아율을 보였으나

^30°C

온도처리에서

^36.6%

의 최종발아율을 보였다 (Fig. 1G). 큰구와꼬리풀 종자는

^4°C

온도 처리에서 평균발아소요일수

^25.6

일을 보인 반면

15, 20, 25°C

온도처리에서 각각

9.1, 4.7, 4.4

일로 평균발아소요일수가 단축 되었다 (Fig. 2G). 큰산꼬리풀 종자의 평균발아소요일수는

4, 15, 20, 25, 30°C

온도처리에서 각각

23.3, 8.0, 4.3, 3.4, 3.4

일이었 으며 최종발아율은 모든 온도처리에서

^88.0%

이상으로 나타났다 (Figs. 1H and 2H). 큰산꼬리풀 종자는

4, 15, 20, 25, 30°C

온 도처리에서 각각

23, 8, 4, 2, 2

일차에 발아하기 시작하여 온도가 높을수록 발아시작이 빨라졌다

^.

따라서 위의 결과를 통해

^, Veronica

속

⁸

종의 종자발아를 위한 최적의 온도조건은

^{20 - 25°C}

범위인 것으로 확인하였다

^.

Table 3. Seed length, embryo length, and ratio of embryo length to seed length (E:S ratio) in seed of eight Veronica species

Species

Initial At seed coat split

E:S ratio increase Seed length (%)

(mm)

Embryo length

(mm) E:S ratio Embryo length

(mm) E:S ratio

Veronica dahurica Steven 1.26 ± 0.08 0.59 ± 0.05 0.46 ± 0.03 0.81 ± 0.09 0.70 ± 0.04 53.2 ± 14.8 Veronica rotunda Nakai 1.34 ± 0.05 0.81 ± 0.03 0.61 ± 0.01 0.93 ± 0.08 0.72 ± 0.02 18.8 ± 3.0 Veronica kiusiana var.

diamantiaca (Nakai) T.Yamaz. 1.23 ± 0.08 0.63 ± 0.06 0.51 ± 0.03 0.86 ± 0.05 0.69 ± 0.03 36.8 ± 5.8 Veronica pusanensis Y.N.Lee 1.14 ± 0.01 0.58 ± 0.04 0.51 ± 0.04 0.84 ± 0.02 0.69 ± 0.02 46.2 ± 4.8 Veronica rotunda var.

subintegra (Nakai) T.Yamaz. 1.28 ± 0.09 0.67 ± 0.05 0.52 ± 0.03 0.78 ± 0.05 0.67 ± 0.02 29.8 ± 7.9 Veronica nakaiana Ohwi 1.16 ± 0.04 0.59 ± 0.02 0.51 ± 0.01 0.77 ± 0.04 0.64 ± 0.03 26.5 ± 5.3 Veronica pyrethrina Nakai 1.11 ± 0.04 0.52 ± 0.04 0.47 ± 0.03 0.68 ± 0.02 0.73 ± 0.04 58.0 ± 15.1 Veronica kiusiana var.

glabrifolia (Kitag.) Kitag. 1.41 ± 0.07 0.74 ± 0.04 0.53 ± 0.03 1.00 ± 0.03 0.72 ± 0.02 37.4 ± 6.5

Data are mean ± SE of five replications.

(7)

온도별 발아실험에서 최종발아율이 낮았던 봉래꼬리풀의 휴면타파를 위해 저온 층적처리 기간 및 농도별

^GA3

처리를 실시 하였다

^.

봉래꼬리풀 종자에 기간별로 저온 층적처리한 결과

^{, 3}

주 및

⁶

주간 처리를 하였을 때 최종발아율은 각각

75.3, 80.3%

를 보여 대조구에서 조사된

^45.0%

의 최종발아율보다 각각

30.3, 35.3%

향상되었다 (Fig. 3A). GA

₃

를 처리한 결과

^{50, 100,} 1,000mg·L^-1

의 농도에서

⁵

일차부터 발아하기 시작하여 각각

71.3, 87.2, 91.7%

의 최종발아율을 보여

^GA3 0mg·L^-1

의 대조구 에서 조사된

^44.7%

의 최종발아율보다 각각

26.6, 42.5, 47.0%

향상되었다 ^{(Fig. 3B).}

A B

C D

E F

G H

Fig. 1. Effect of temperature on germination percentage of eight Veronica species. Germination percentage was traced

over 30 days at 4, 15, 20, 25, and 30°C. Error bars indicate the mean ± SE from three replications.

(8)

A B

C D

E F

G H

Fig. 2. Mean germination time of eight Veronica species. Mean germination time was traced over 30 days at 4, 15, 20, 25, and 30°C. Error bars indicate the mean ± SE from three replications. An asterisk (*) indicates that no information was available for this field.

A B

Fig. 3. Germination response according to cold stratification treatments (0, 3, and 6 weeks at 4°C) (A) and GA

3

soaking treatments (0, 50,

100, or 1,000 mg·L

^-1

) (B) of Veronica kiusiana var. diamantiaca seeds at 25°C for 30 days. Error bars indicate the mean ± SE from three

replications. The different letters represent statistically significant differences, as determined by Tukey’s HSD tests (p < 0.05).

(9)

고 찰

종자는 내부 배의 형태에 따라 크게 기저형

^(basal),

지협형

(peripheral)

및 중축형

^(axile)

의 세 가지로 나뉜다

(Martin, 1946).

기저형은 배가 상대적으로 작고 종자 크기의

^1/2

을 넘지 않으며

^,

종자의 하단부에 위치한다

^.

지협형은 배가 길고 크며

^,

종피를 따라 휘어 있는 형태이다

^.

중축형은 배가 작은 것부터 큰 것까지 다양하지만 배가 종자 중앙부에 길게 위치한 선형

(linear type)

이 대표적인 예로 보고하였다

^.

본 연구 결과

^{, Veronica}

속

⁸

종의 배의 형태는 종자 크기의 약

^52%

정도 되는 선형

(linear type)

으 로 판단되었다 (Table 2 and 3). Martin(1946) 은 중축형

^(axile)

의 종자들 중에서 크기가 작은 것을

miniature subdivision

으로 나 누고 이를 다시

dwarf type(0.3-2mm)

과

micro type(0.2mm

이하

⁾

의 두 가지로 분류하였다

^.

본 실험에서 종자의 길이는

^1mm

내 외로 조사되었기 때문에

, dwarf type

으로 분류할 수 있었다

^.

종자가 미숙배를 가지는지는 채종 시점에 육안으로 확인되는 상대적 크기가 아니라 발아직전까지의 추가적인 신장이 일어 나는지가 가장 중요한 지표이다

예를 들면

, Drosera anglica

의 경우

^,

초기에 약

^0.24mm

의 상당히 작은 배를 가지고 있었으나

^,

추가적인 배의 신장 없이 곧바로 발아하였기 때문에 완전히 발달된 배로 판단하였다

반면에

, Nothapodytes nimmoniana

종자의 경우

^,

초기 배의 길이가 종자길이의 약

^74%

로 상당히 컸지만

^,

발아 직전까지 약

^17%

추가적인 증가를 확인하여 미숙배를 가지는 형태적휴면

^(MD)

으로 분류하였다

(Chen et al., 2015).

뿐만 아니 라

, Dianella sandwicensis(Xanthorrhoeaceae)

의 경우도 초기 배의 크기가 종자의 약

^78%

정도로 상당히 컸지만

^,

발아직전까 지 약

^16%

추가로 증가하여 미숙배로 판단하였다

(Wolkis et al., 2018).

이는 생태생리적인 관점에서

^,

발아단계로 전이되기 이 전의 일종의 지연시간으로 판단된다

본 연구에서

^{, Veronica}

속

⁸

종간에 차이는 있었지만

^,

초기 배의 크기에 비해서

18.8 - 58.0%

정도의 추가적인 신장이 일어난 다음에 발아단계로 전이되었기 때문에

^,

대상종 모두 미숙배를 가 진다고 판단할 수 있다

. Baskin and Baskin(2007)

은

^Martin

의

‘seed classification system’

을 재검토하면서

, dwarf-seed type(0.3-2mm)

의 경우 초기

^{E:S ratio}

가

^0.5

정도 또는 그 이하일 경우

, ‘linear underdeveloped’

로 분류하여 본 연구 결과를 뒷 받침해 준다

^.

미숙배로 분류된 종자는 발아하기 전에 배가 일정 크기 이상 자라야 하는데

^,

적절한 조건에서

³⁰

일 이내에 배의 신장과 발아 가 이루어질 경우 이를 형태적휴면

^(MD)

이라 한다

^.

반면 발아기간이 더 오래 걸리거나 저온습윤

^,

고온습윤

^,

또는 복합처리를 해 야만 배가 신장하고 발아되는 경우를 형태생리적휴면

^(MPD)

이라 분류한다

따라서 한국 자생

Veronica

속 중 구와꼬리풀

^,

둥근산꼬리풀

^,

봉래꼬리풀

^,

부산꼬리풀

^,

산꼬리풀

^,

섬꼬리풀

^,

큰구와꼬리풀

^,

큰산꼬리풀은 미성숙 배를 가지고 있지만 적절한 조건에서

³⁰

일 이내에 각각

100%, 66.1%, 47.6%, 94.0%, 91.3%, 100%, 96.5%, 98.4%

가 발아하 였기 때문에 ^{(Fig. 1),} 구와꼬리풀

^,

부산꼬리풀

^,

산꼬리풀

^,

섬꼬리풀

^,

큰구와꼬리풀

^,

큰산꼬리풀 종자는 형태적휴면임을 확인하 였다

^.

둥근산꼬리풀 종자는 약

^66%

정도가 형태적휴면임을 알 수 있었다

^.

봉래꼬리풀 종자는 약

^48%

정도가 형태적휴면

^(MD)

이며

^GA3 1,000 mg·L^-1

처리시 발아율이

^92%

이므로 약

^44%

정도가 형태생리적휴면

^(MPD)

임을 확인하였다

^.

형태생리적휴면은 배발달 온도가 상대적 고온 범위

(15 - 20°C)

인

simple-type MPD

와 상대적 저온 범위

^{(0 - 10°C)}

인

complex-type MPD

로 나눌 수 있다

(Geneve 2003; Baskin and Baskin 1998, 2004).

특히

^,

봉래꼬리풀은 상대적 고온인

^{20 -} 25°C

범위에서 배가 발달하여

^{E:S ratio}

가 초기에 비해 증가하였고 발아가 촉진되었기 때문에 형태생리적휴면 중

simple-type MPD

로 판단되었다

^.

형태생리적휴면

^(MPD)

은 형태적휴면

^(MD)

과 생리적휴면

^(PD)

이 복합적으로 작용하는 특성인데

^,

특히

생리적휴면의 깊이에 따라

nondeep, intermediate, deep type

의 세 가지로 나눌 수 있다

(Baskin and Baskin 1998, 2004; Geneve 2003). Nondeep PD

는 짧은 기간

⁽

몇 일

^{- 2}

개월 정도

⁾

의 저온 층적처리

^{, GA}

처리로 휴면이 쉽게 타파되며

^,

후숙

^(dry after-ripening)

효과가 있는 것이 많다

. Intermediate PD

는 최소

^{2 - 3}

개월의 저온 층적처리가 필요하고

^{, GA}

처리로 모든 종의

휴면을 타파시키지는 못한다

^.

뿐만 아니라

^,

후숙 처리는 저온 층적처리 소요 기간을 단축시키는 특징을 가지고 있다

^{. Deep PD}

는

^GA

처리 효과가 없으며

^,

최소

^{3 - 4}

개월의 저온 층적처리 기간이 필요하다

^.

본 실험에서 봉래꼬리풀 종자는

⁶

주간의 저온 층

적처리와

^GA

처리로 효과적으로 휴면이 타파되었기 때문에

, nondeep simple MPD

로 분류할 수 있었다

. Guerin et al.(2013)

은

(10)

Veronica

속 식물 중

V. parnkalliana

종자가 형태생리적휴면을 가진다고 보고하여 본 연구의 둥근산꼬리풀과 봉래꼬리풀의 결 과와 유사하였다

^.

그러나

Baskin and Baskin(2014)

은

V. americana, V. anagallis-aquatica, V. ciliate, V. eriogyne, V.

szechuanica, V. rockii, V. alpina

등이 생리적휴면을 보인다고 정리하였기 때문에

^,

한국 자생종들과는 다름을 알 수 있었다

^. GA/ABA

비율

^,

민감도는 종자의 휴면과 발아를 조절하는 중요한 요소로 알려져 있다

(Chien et al., 1998; Finch-Savage and Leubner-Metzger, 2006; Cho et al., 2018).

생합성 된

^ABA

함량이 증가하거나 민감도가 증가하면 휴면이 유도되고

^,

반대로

GA

함량이 증가하거나

^ABA

에 대한 민감도가 떨어지면 휴면이 타파되어 발아가 촉진되는 경향이 있다

^.

본 연구에서 봉래꼬리 풀 종자에 저온 층적처리 시 처리기간이 길어질수록 발아율과 발아속도가 향상되었다 (Fig. 3). Taxus mairei 종자는 채종 직후 종자당

^ABA

함량이

^8,888pg

이였지만

^5°C

에서 저온 층적처리 시 종자당

^ABA

함량이

^536pg

까지 낮아졌다고 보고되었다

(Chien et al., 1998).

저온 층적처리는 종자의 내생

^ABA

함량을 감소시킬 뿐 아니라

^GA

의 합성을 촉진시키고 배의 정단분열조 직의 세포분열을 촉진시켜 발아를 촉진시킨다

. Veronica parnkalliana

종자는

^{5 - 40°C}

의 온도 범위에서 종자가 전혀 발아하지 않았지만

^{, 250mg·L}^-1^GA3

처리 시

^{80 - 90%}

발아율이 향상된 바 있다

(Guerin et al., 2013).

봉래꼬리풀 종자에

^GA3 100mg·L^-1

과

^GA³^1,000mg·L^-1

처리 시 최종발아율은 각각

^87.2%

와

^91.7%

로 무처리와

^GA³^50mg·L^-1

처리에 비해 유의하게 높게 발아하 였다 ^{(Fig. 3).} 따라서 저온 층적처리와

^GA

처리는 휴면 타파에 효과적이었다

^.

효율 측면을 고려하면

^,

봉래꼬리풀 종자의 휴면 타파를 위한 최적의 조건은

^GA³^100mg·L^-1

처리로 판단된다

^.

본 실험 결과

^,

같은 속의 식물이지만 일부 종에서 다소 차이가 나는 휴면유형이 관찰되었다

. Baskin and Baskin(1998)

은

Veronica arvensis

종자와

V. peregrine

종자가 휴면을 하지 않거나

(non-dormancy type)

환경에 따라 휴면을 하는

(conditional

dormancy type)

종이라 분류하여 같은 속에서도 휴면유형이 완전히 다를 수 있다고 보고하였다

^{. Lamium}

속 중 스웨덴

(Sweden)

에 자생하는

L. amplexicaule

종자는

10, 15, 20, 25°C

온도조건에서 거의 발아하지 않았기 때문에 휴면이 깊었으나

^,

미국 켄터키주

^(Kentucky)

에 자생하는

L. amplexicaule

종자는 휴면이 얕았는데

^,

이는 각 지역의 환경에 식물이 적응했기 때문 으로 해석하였다

(Karlsson and Milberg, 2008).

이처럼 종자 휴면 깊이의 차이는 종들의 지역 적응을 돕고 같은 종 사이에서도 휴면 양상이 다를 수 있다고 보고되고 있다

. Aristolochia

속의

A. macrophylla, A. tomentosa, A. manshuriensis, A. californica

식물의 종자는 미숙배를 지녀 형태적휴면이나 형태생리적휴면을 모두 지닌다고 보고된 바 있다

(Baskin and Baskin 2004;

Adams 2005b).

미국 캘리포니아주의 특산식물인

A. californica

는 미숙배의 성장과 종자 발아를 위해서 상대적 저온인

^10°C

에서

¹⁶

주 후

^74%

발아율을 보여

complex-type MPD

로 분류되었다

(Adams et al., 2005a).

반면

A. macrophylla, A. tomentosa, A. manshuriensis

종은 상대적 고온에서 발아하여 형태적휴면

^(MD)

과

nondeep simple-type MPD

로 분류된 바 있다

^.

이는 종마 다 생존하는 과정에서 서로 다른 휴면유형을 발달시켜왔으며

^,

각각의 휴면유형 내에서도 깊이를 달리하는 전략을 선택적으로 활용해왔음을 의미한다

(Baskin and Baskin, 2004; Adams et al., 2005a).

본 연구 대상종인 봉래꼬리풀의 경우

^,

남한의 강원도 설악산 지역에 한정적으로 분포하고 있는 것으로 알려져 있는데

^,

휴면타파를 위한 저온 요구도와 휴면유형이 지리적 분포에 영 향을 받은 것으로 판단된다

. Carta et al.(2014)

은 자생

^Crocus

속의 종자휴면 연구에서

^,

서로 다른 고온

^,

저온 요구도가 지리적 분포와 밀접한 연관이 있다고 보고한 바 있다

^.

결론적으로

^{, Veronica}

속

⁸

종

⁽

구와꼬리풀

^,

둥근산꼬리풀

^,

봉래꼬리풀

^,

부산꼬리풀

^,

산꼬리풀

^,

섬꼬리풀

^,

큰구와꼬리풀

^,

큰산

꼬리풀

⁾

의 발아 적온은

^{20 - 25°C}

범위로 판단되었다

^.

특히 봉래꼬리풀은 모든 온도조건에서

^50%

미만의 발아율을 나타냈으

나 저온층적

^{3 - 6}

주 처리

^{, GA}3 100 - 1,000mg·L^-1

처리 시 휴면이 타파되었다

^.

구와꼬리풀

^,

둥근산꼬리풀

^,

부산꼬리풀

^,

산꼬리

풀

^,

섬꼬리풀

^,

큰구와꼬리풀

^,

큰산꼬리풀 종자는 형태적휴면을 지니며 봉래꼬리풀 종자는 형태적휴면과 형태생리적휴면을 동

시에 지니고 있었다

^{. Veronica}

속 내에서도 휴면의 유형이 다를 수 있음을 확인하였고

^,

다른 대륙 및 나라에 자생하는

^Veronica

속 식물의 휴면유형과도 차이 나는 것을 확인하였다

^.

(11)

초 록

산림청 지정 희귀

^·

특산식물 봉래꼬리풀을 포함한

^Veronica

속

⁸

종

⁽

구와꼬리풀

^,

둥근산꼬리풀

^,

부산꼬리풀

^,

산꼬리풀

^,

섬꼬 리풀

^,

큰구와꼬리풀

^,

큰산꼬리풀 등

⁾

의 온도에 따른 발아특성을 조사하고 휴면유형을 분류하였다

^.

온도범위

(4, 15, 20, 25, 30°C)

에 따른 발아실험 결과

^{, Veronica}

속

⁸

종의 최적 발아온도는 최종발아율과 평균발아소요일수를 고려하여

^{20 - 25°C}

임을 확인하였다

^.

봉래꼬리풀과 둥근산꼬리풀을 제외한

⁶

종은

³⁰

일 이내에

^90%

이상 발아하였다

^.

대상종 모두 종자 내부의 배가 추 가적인 신장을 보이는 형태적휴면 종자임을 알 수 있었다

^.

봉래꼬리풀 종자는

^{4 - 30°C}

온도 범위에서 최대

^47.6%

발아하여 연 구대상 중에서 휴면이 가장 깊었다

^.

봉래꼬리풀 종자의 발아율을 향상시키기 위하여 저온 층적처리

^{(0, 3, 6}

주

⁾

와 지베렐린 처리

(0, 50, 100, 1,000mg·L^-1)

를 실시하였다

^.

봉래꼬리풀 종자의 최종발아율은 저온 층적처리

³

주

^{, 6}

주 처리에서 각각

^75.3%

와

80.3%

로 조사되어 대조구보다

^30%

이상 향상되었다

^.

지베렐린

0, 50, 100, 1,000mg·L^-1

처리에서 최종발아율은 각각

^44.7, 71.3, 87.2, 91.7%

로 조사되었다

^.

구와꼬리풀과 부산꼬리풀

^,

산꼬리풀

^,

섬꼬리풀

^,

큰구와꼬리풀

^,

큰산꼬리풀은 형태적휴면을 보이는 종자로 분류하였다

^.

둥근산꼬리풀 종자는

^66%

형태적휴면을 보였고 봉래꼬리풀 종자는

^48%

형태적휴면과

^44%

형태 생리적휴면을 보였다

^.

같은 속 내에서도 서로 다른 휴면유형을 가지고 있었고 최적의 휴면타파를 위한 종간차이가 확인되었다

^.

이 결과는 한반도

^Veronica

속의 종자휴면 유형을 분류하고 고찰한 첫 번째 연구이며

^,

향후 형태적 종자휴면과 생태생리적 메커 니즘을 밝히는데 중요한 자료가 될 것이다

^.

추가 주요어 :

특산식물 ^, 자생식물 ^, 대량증식 ^, 종자휴면 ^, 미숙배

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Seed Germination Responses and Interspecific Variations to Different Incubation Temperatures in Eight Veronica Species Native to Korea

Received: September 11, 2018 Revised: October 31, 2018 Accepted:November 19, 2018

OPEN ACCESS

HORTICULTURAL SCIENCE and TECHNOLOGY 37(1):20-31, 2019

URL: http://www.kjhst.org pISSN : 1226-8763 eISSN : 2465-8588

This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

Copyrightⓒ2019 Korean Society for Horticultural Science.

본 연구는 국립수목원(과제번호: KNA1-2-33,17-8) 의 지원에 의해 수행되었음.

자생 개불알풀속(Veronica) 8종의 온도에 따른 발아반응과 종간 차이

Seed Germination Responses and Interspecific Variations to Different Incubation Temperatures in Eight Veronica Species Native to Korea

Su Jung Song, Un Seop Shin, Hye Jin Oh, Sang Yong Kim, and Seung Youn Lee *

*Corresponding author: [email protected]

Abstract

endemic species, native plant, plant propagation, seed dormancy, underdeveloped embryo

개불알풀속

은 현삼과

에 속하는 분류군으로

세계적으로

여 종이 대다 수 북반구와 일부 남반구에 거쳐 분포하며 수생지역에서 고산지대까지 서식지역이 다양하다

우리나라에 자생하는

속 식물은 봉래꼬리풀

부산꼬리풀

등

종이 보고되어 있다

특히 봉래꼬리풀

섬꼬리풀

부산꼬리풀은 우리나라에서만 자생 하는 특산식물

이며

봉래꼬리풀은 산림청 지정 멸종위기종

으로 지정되어 있다

부산꼬리풀은 우리나라에서도 부산지역에서만 자생하는 분포가 한정적인 희귀식

물로 현재 산림청 지정 자료부족종

으로 분류되어

종 보존과 활용을 위한 기초자료 연 구가 시급한 실정이다

종자의 휴면은 식물이 불리한 환경조건에서 생존하기 위해 발아를 억제하는 수단으로 식물의 생활환

서식지의 환경 및 지리적 분포에 따라 같은 속 사이의 식물간에도 휴면의 깊이가 다르게 나타날 수 있다

종자휴면의 종류는 생리적휴면

형태적휴면

형태생리적휴면

물리적휴면

그리고 조합휴면

으로 크게 다섯 가지로 나뉘어져 있다

이러한 종자휴면은 특히 온대 북반구에 자생하는 식물들이 가지는 전형적인 특징인데

같은 속

이라고 하더라도 개체군 수준에서 휴면의 깊이가 다르거나 전혀 다른 휴 면유형을 보이는 경우도 다수 보고되고 있다

속 식물 중

의 종자는

또는

온도에서 세 달간 층적처리를 받은 뒤

에서 세 달간의 저온처리를 하면

이상 발아하였다

그러나

의 종자는

온도범위에서 한 달간 층적처 리를 받은 뒤

온도에서 두 달간의 층적처리 시

이상의 발아율을 보였다고 하여

종간 차이를 보고한 바 있다

속 식물 중 처녀치마

와 숙근처녀치마

의 종자는 각각

와

의 형태적휴면

과

와

의 형태생리적휴면

이 있다고 보고되었는데

일본 자생종인

의 종자 는

일 이내에 대부분 발아하여 형태적휴면

을 보인다고 보고된 바 있다

뿐 만 아니라

는 형태생리적휴면

을

는 형태적휴면

를 갖는다고 하여

같은 속

내 에서도 종간에 전혀 다른 휴면유형을 보이는 분류군이 다수 보고되고 있다

형태적휴면

과 형태생리적휴면

은 종자 가 모식물체에서 탈리되는 시점에 미숙배를 가지고 있기 때문에 나타나는 생태생리적 특성인데

Su Jung Song, Un Seop Shin, Hye Jin Oh, Sang Yong Kim, and Seung Youn Lee ^*