서 론
Pseudomonas syringae pv. actinidiae (Psa)에 의해 발생하 는 키위 궤양병은 1983년 일본에서 재배되는 헤이워드 품
종에서 세계 최초로 발생하기 시작했다(Serizawa 등, 1989;
Takikawa 등, 1989). 우리나라에서는 1988년 제주도에서 재 배되는 헤이워드 품종에서 처음 발생했지만(Koh, 1995; Koh 등, 1994), 최근 골드키위 품종들이 다양하게 육성되고 보급 되면서 골드키위에서도 궤양병이 문제가 되기 시작했다 (Koh 등, 2010, 2012; Scortichini 등, 2012; Vanneste, 2013). 국내 에서 아직까지는 그린키위 품종인 헤이워드가 주종을 이루
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Research Article Open Access
2014년과 2015년 전남 보성에서의 키위 궤양병의 계절별 발생소장 Seasonal Prevalence of Bacterial Canker of Kiwifruit in Boseong in 2014 and 2015
*Corresponding author Tel: +82-61-750-3865 Fax: +82-61-750-3208
E-mail: [email protected]
†These authors contributed equally to this work as first authors.
손경인1†ㆍ김경희2†ㆍ최으뜸2ㆍ김광형3ㆍ이영선4ㆍ정재성4ㆍ고영진2*
1농촌진흥청 국립원예특작과학원 배연구소, 2순천대학교 식물의학과, 3APEC기후센터,
4순천대학교 생물학과
Kyeong In Son
1†, Gyoung Hee Kim
2†, Eu Ddeum Choi
2, Kwang-Hyung Kim
3, Young Sun Lee
4, Jae Sung Jung
4, and Young Jin Koh
2*
1Pear Research Institute, National Institute of Horticultural and Herbal Science, Rural Development Administration, Naju 58216, Korea
2Department of Plant Medicine, Sunchon National University, Suncheon 57922, Korea
3APEC Climate Center, Busan 48058, Korea
4Department of Biology, Sunchon National University, Suncheon 57922, Korea
Received June 31, 2016 Revised August 21, 2016 Accepted September 30, 2016
Seasonal prevalence of bacterial canker of kiwifruit caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae (Psa) was investigated at a naturally infected orchard in Boseong, Jeonnam in 2014 and 2015. Stem canker began to occur in mid-February in 2014 and early March in 2015. Bacterial ooze was observed on canes, leaders and trunks until late May and gradually disappeared thereafter. The percentages of infected trees were 44.7% and 69.7% in 2014 and 2015, respectively. Trees with trunk canker in a previous year died in 2015. Leaf canker symptoms began to appear as brown spots with chlorotic halos in early May and irregular dark brown spots without halos were observed under humid conditions.
Leaf canker progressed until mid-July in 2014 and late July in 2015. No Psa was detected from the leaf lesions on leaves thereafter, but new infection of Psa was observed on leaves in late October. Infected blossoms with blighted calyx were sometimes observed from mid-May. Optimal monitoring period to detect Psa was May when it could be easily detected from stems, leaves and blossoms. Disease cycle of bacterial canker of kiwifruit modified for Korea was proposed based on the seasonal prevalence of bacterial canker analyzed according to weather data in Boseong, Jeonnam over 2 years.
Keywords: Bacterial canker, Disease cycle, Kiwifruit, Pseudomonas syringae pv. actinidiae, Seasonal prevalence
Research in Plant Disease pISSN 1598-2262, eISSN 2233-9191 www.online-rpd.org
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고 있는데, 지난 20여 년 동안 제주도와 전라남도 키위 재배 지에서는 초동대처에 실패한 다수의 키위 과수원들을 폐원 시키면서 궤양병은 여전히 확산되고 있다(Koh, 1995; Koh 등, 1994, 2010). 특히 제주도와 전남 완도나 거금도 등에서 해발 고도가 높은 산간 고지대나 골짜기 등 겨울철 냉기류가 흐 르는 지형에 위치했거나 겨울철 차가운 바닷바람에 노출되 는 지형에 위치했던 과수원들이 궤양병에 의해 폐원된 사례 가 많다(Ko 등, 2000a, 2000b, 2002; Koh 등, 2010).
일본에서는 키위 재배지의 북한계에 가까운 후지산 기슭 에 위치한 시즈오카현에서 키위 궤양병이 가장 먼저 발생한 까닭에 시즈오카 현립대학과 시즈오카 감귤시험장 연구팀 이 궤양병균을 최초로 분리 · 동정하였을 뿐만 아니라 방제 방법에 관한 연구는 물론 궤양병에 대한 역학적 연구를 다 양하게 수행했다(Serizawa와 Ichikawa, 1993a, 1993b, 1993c, 1993d; Serizawa 등, 1989, 1994; Takikawa 등, 1989). 최근에 전 세계적으로 문제가 되고 있는 키위 궤양병균 Psa3 biovar의 출현으로 뉴질랜드와 이탈리아를 비롯한 서부유럽 국가에 서도 궤양병에 대한 다양한 연구가 이루어지고 있다(Butler 등, 2013; Cameron과 Sarojini, 2014; Everett 등, 2012; Froud 등, 2015; Mazzaglia 등, 2012; McCann 등, 2013; Scortichini 등, 2012;
Spinelli 등, 2011; Vanneste, 2013).
국내에서도 제주도를 비롯하여 주요 키위 재배지에서 발 생하고 있는 궤양병으로부터 키위나무를 보호하기 위한 시 급성 때문에 궤양병 방제방법에 관한 연구들이 수행되었으 며(Ko 등, 2002; Koh 등, 1996, 1999), 동해가 키위에 미치는 영 향에 관한 연구도 수행되었지만(Ko 등, 2000a, 2000b), 키위 나무에서 발생하는 부위별 궤양병의 병징과 진전 양상이 나 계절별 궤양병의 발생소장과 기상조건과의 관계 등에 관 한 연구는 아직까지 수행되지 않았다. 더구나 키위 궤양병 은 키위나무 특정 부위나 특정 생육시기에만 발생하는 것 이 아니라 전신감염을 일으키고 연중 궤양병이 발생하며 키 위나무 부위별 병징도 다양하기 때문에 정확하게 병징과 병 환을 파악하는 것이 키위 궤양병의 진단 및 방제에 필수적 이다(Cameron과 Sarojini, 2014; Froud 등, 2015; Gao 등, 2016;
Scortichini 등, 2012; Spinelli 등, 2011; Vanneste, 2013).
따라서 이 연구는 자연감염된 무방제 키위 과수원에서 주 기적으로 궤양병의 발생소장을 조사하고 기상조건과의 관 계를 분석하여 키위 궤양병의 병환을 파악함으로써 궤양병 으로부터 키위를 보호하기 위한 보다 근본적인 방제대책을 강구하기 위한 기초연구로 수행되었다.
재료 및 방법
발병조사. 전남 보성군 조성면 중촌리 소재 무방제 키위 과수원에서 키위 궤양병에 자연감염된 15년생 헤이워드 품 종 76그루의 줄기, 잎, 꽃봉오리 등에서 발생한 궤양병의 병 징과 발병률을 2014년과 2015년 2년 동안 조사했다. 키위나 무의 주간부, 주지, 가지 등에서 흘러내리는 세균유출액과 줄기 표면의 마름 병징을 일으키는 줄기궤양병은 최초 발병 일과 줄기궤양병의 최대발생시기에 해당하는 4월 30일에 각각 전체 키위나무의 주간부, 주지, 가지별로 구분하여 줄 기궤양병 병징이 나타나는 발병주율을 조사했다.
키위나무 잎에서 점무늬 또는 잎마름 병징을 일으키는 잎 궤양병은 병징이 발생하기 시작한 2014년에는 5월 6일부터 7일 간격으로, 2015년에는 5월 11일부터 5일 간격으로 발병 엽률을 조사했다. 키위나무 76그루에서 동서남북 방향으로 2년생 가지 하나씩을 지정하여 전체 잎을 대상으로 궤양병 증상 발생 여부를 확인하여 전체 잎에 대한 발병된 잎의 비 율, 즉 발병엽률을 산출했다. 꽃봉오리에서 발생한 궤양병 은 잎 궤양병을 조사하기 위하여 지정된 가지에 있는 전체 꽃봉오리를 대상으로 궤양병 병징 발생 여부를 확인했다.
병원세균 분리 및 분자마커를 이용한 진단. 키위나 무 주간부, 주지, 가지, 잎과 꽃봉오리에 나타난 증상이 궤양 병 병징인지 여부를 판정하기 어려운 경우에는 시료를 채취 하여 병원세균을 분리하고 Koh 등 (2014)과 Lee 등 (2016)이 개발한 PCR 방법을 이용하여 Psa를 검출하여 판정했다.
궤양병 발생과 기상조건과의 상관관계 조사. 경시 적인 궤양병의 발생소장과 기상조건과의 상관관계를 파 악하기 위하여 조사과수원에 이동식 자동기상관측장비 (Automated Weather Station)를 설치하여 2014년과 2015년 일 별 최고기온, 최저기온, 평균기온과 강우량을 궤양병의 발 생소장과 비교 분석했다.
결과 및 고찰
Psa에 감염된 키위나무 줄기에서 흘러나오는 세균유출액 이 대표적인 줄기궤양병 병징이다. 2014년에는 2월 18일 주 간부에서 투명한 세균유출액이 처음 관찰된 반면에, 2015년 에는 3월 7일 주지에서 줄기궤양병 표징이 처음 관찰되었다 (Fig. 1A). 지난 수년간 키위 궤양병의 발생양상을 관찰한 경 험에 의하면 국내에서는 보통 3월에 접어들어 세균유출액
이 흘러나오지만 2014년도에는 예년에 비해 훨씬 일찍 세균 유출액이 관찰된 셈이다. 이러한 원인은 Fig. 2에서 볼 수 있 듯이 1월 말부터 2월 초에 걸쳐 발생한 이상난동현상으로 최고기온이 10oC–20oC까지 상승하여 수액이 일찍 이동하기 시작하였고 더불어 Psa도 일찍 활동하기 시작했기 때문으 로 추정된다.
키위나무 주지와 가지의 세균유출액은 초기에는 무색투 명했다가 점차 누런색으로 변하고(Fig. 1B), 나중에 검붉은색 으로 변한 세균유출액은 3월말부터 4월 초순 사이에 절정을 이루었으며(Fig. 1C), 비슷한 시기에 일부 키위나무의 주간부 에서도 검붉은색 세균유출액이 관찰되었다(Fig. 1D). 키위나 무 주간부나 주지 또는 가지에서 세균유출액이 흘러내리는
줄기 표면은 갈색 마름 증상이 동반되는데(Fig. 1E), 줄기 표 피를 벗겨보면 체관부가 갈변된 것을 관찰할 수 있었다(Fig.
1F). 검붉은색 세균유출액은 Psa에 의해 파괴된 수피 조직으 로부터 검붉은 색소가 세균덩어리와 혼합되어 흘러내리기 때문이라는 것을 시사한다.
잎이 나오기 전에 키위나무 줄기에서 나타나는 줄기궤양 병은 다른 나무로 급속하게 확산되지는 않는 것으로 보였 다. 아마도 전년도나 그 이전에 이미 감염된 부위에서 겨우 내 Psa가 증식하여 세균유출액을 나타내면서 감염된 부위 에서 병반을 점차 발달시켜 나가고, 나무 표면에 있는 세균 유출액은 근처 나무로 전파되는 경우에도 줄기궤양병 증상 을 나타내는 데는 적지 않은 시간이 걸릴 것으로 추정되기
A B C
D
E F
G H I J
K L M N
Fig. 1. Various kinds of symptoms or signs of bacterial canker on green-fleshed kiwifruit (Actinidia deliciosa) trees caused by Pseudomo- nas syringae pv. actinidiae. (A) Transparent bacterial ooze on a leader. (B) Milky-colored exudates on a leader. (C) Red-rusty ooze on a leader. (D) Red-rusty ooze on a trunk. (E) Twig blight. (F) Brown-colored dead tissue on a blighted leader. (G) Yellowish chlorotic halos on a leaf. (H) Brown spots surrounded by halos on a leaf. (I) Bacterial ooze on a leaf. (J) Irregular necrotic spots without halos on a leaf. (K) Water-soaked leaf blight. (L) Brown spots with halos on a leaf at late growth stage. (M) Bacterial ooze on a blossom with necrotic calyx. (N) Blossom necrosis with blighted stalks.
200
150
100
50
0 Jan
1 Jan
15
40 30 20 10
Temperature(C)
0 10
Rainfalls(mm)
A
2014
Feb 1
Feb 15
Mar 1
Apr 1
May 1
Jun 1
Jul 1
Aug 1
Sep 1
Oct 1
Nov 1
Dec 1 Mar
15 Apr
15 May
15 Jun
15 Jul
15 Aug
15 Sep
15 Oct
15 Nov
15 Dec
15 Rainfalls (mm) Mean temperature ( C) Maximum temperature ( C) Minimum temperature ( C)
150
100
50
0 Jan
1 Jan
15
40 30 20 10
Temperature(C)
0 10
Rainfalls(mm)
B
2015
Feb 1
Feb 15
Mar 1
Apr 1
Ma y1
Jun 1
Jul 1
Aug 1
Sep 1
Oct 1
Nov 1
Dec 1 Mar
15 Apr
15 May
15 Jun
15 Jul
15 Aug
15 Sep
15 Oct
15 Nov
15 Dec
15 Rainfalls (mm) Mean temperature ( C) Maximum temperature ( C) Minimum temperature ( C) 30
25 20 15 10 5 0 Jan
1 Jan
15 Diseasedleaves/week(%) 0
Feb 1
Feb 15
Mar 1
Apr 1
Ma y1
Jun 1
Jul 1
Aug 1
Sep 1
Oct 1
Nov 1
Dec 1 Mar
15 Apr
15 May
15 Jun
15 Jul
15 Aug
15 Sep
15
Oct 15 Nov
15 Dec
15 Diseased leaves/week (%) Disease progress curve
Cumulativediseasedleaves(%)
35
25 20 15 10 5
30 25 20 15 10 5 0 Jan
1 Jan
15 Diseasedleaves/week(%) 0
Feb 1
Feb 15
Mar 1
Apr 1
Ma y1
Jun 1
Jul 1
Aug 1
Sep 1
Oct 1
Nov 1
Dec 1 Mar
15 Apr
15 May
15 Jun
15 Jul
15 Aug
15 Sep
15 Oct
15 Nov
15 Dec
15 Diseased leaves/week (%) Disease progress curve
Cumulativediseasedleaves(%)
35
25 20 15 10 5 30
30
Fig. 2. Disease progress curve of leaf canker and % diseased leaves per week according to rainfalls and temperatures at a naturally in- fected orchard in Boseong, Jeonnam in 2014 (A) and 2015 (B).
때문이다.
따라서 줄기궤양병은 거의 대부분 전년도에 감염된 부위 에서 겨우내 증식된 후 이듬해 봄에 세균유출액과 더불어 줄기 표면에 마름증상을 나타내기 때문에 당해 연도에 시기 별 줄기궤양병의 진전을 조사하는 대신에 연차별 발병진전 을 조사했다. Table 1에서 볼 수 있듯이 2014년에는 76그루 중 에서 34그루에 줄기궤양병이 발생하여 발병주율은 44.7%인 반면에 2015년에는 53그루에 줄기궤양병이 발생하여 발병 주율이 69.7%로 급증했다. 더구나 2014년에는 줄기궤양병 으로 고사한 나무가 없었지만 2015년에는 전년도에 줄기궤 양병에 심하게 감염된 10그루가 고사했다.
2015년에 고사한 10그루는 2014년에 가지, 주지와 주간부 가 모두 감염된 7그루와 주지와 주간부가 감염된 3그루였다.
이것은 줄기궤양병은 발병 부위별로 키위나무에 주는 피해 정도가 다르다는 것을 나타낸다. 가지보다는 주지에 발생한 궤양병이 키위나무에 큰 피해를 주고, 주지보다는 주간부에 궤양병이 발생할 경우에 치명적인 피해를 주는 것으로 파 악되었다. 따라서 2015년 조사에서 주간부가 감염된 24그루 (주간부 감염 2그루, 주지와 주간부 감염 10그루, 가지, 주지, 주간부 감염 12그루)는 별도의 방제노력이 없을 경우에 이 듬해에 고사할 것으로 추정된다. 실제 겨울 전정을 할 때 소 독하지 않은 전정가위를 사용할 경우에는 더욱 빠른 속도로 감염이 확산되어 궤양병 발생 1–3년 사이에 폐원에 이르는 사례가 보고된 바 있다(Koh 등, 2010).
세균유출액은 4월 하순 무렵부터는 점차 사라지기 시작 하여 5월 하순에는 흔적들만 줄기 표면에 남았다. 이것은 4 월 초순 무렵에 새순이 돋아나기 시작하면서 잎이 생장함에 따라 증산작용이 왕성하게 일어나면서 세균유출액이 키위 나무 표면으로 흘러나오는 것이 멈췄기 때문으로 판단된다.
그러나 재배품종과 재배조건 및 기상조건에 따라 일부 과수
원에서는 7월까지도 세균유출액이 관찰되기도 한다.
세균유출액은 과수원 내부나 과수원 외부로 Psa를 전반 시키는 가장 중요한 전염원이다(Serizawa와 Ichikawa, 1993c;
Serizawa 등, 1989, 1994). 봄철에 잦은 강우로 습도도 높고 기 온이 12oC–18oC일 때 Psa가 가장 빠르게 증식하므로(Serizawa 와 Ichikawa, 1993b), 잎이 나왔을 때 키위나무 표면에 있던 세 균유출액에 의해 감염된 잎에서 잎자루를 통하여 어린 줄기 로 이동하고(Serizawa와 Ichikawa, 1993a), 감염된 어린 가지 에서 Psa는 물관부와 체관부를 통하여 이동하면서 궤양병 을 진전시킨다(Gao 등, 2016; Spinelli 등, 2011).
키위나무 잎에 나타나는 노란 테두리를 가진 갈색 점무늬 병징이 대표적인 잎궤양병 병징이다. 2014년에는 5월 6일에 잎궤양병 병징이 처음 나타난 반면에 2015년에는 5월 9일에 잎궤양병 병징이 처음 나타났다. 보통 4월 하순 무렵부터 잎 궤양병을 관찰할 수 있지만 이 연구를 수행한 과수원에서 는 잎궤양병의 발생이 다소 늦은 편이었다. 아마도 이 과수 원이 평지에서 떨어진 계곡에 위치하고 있어 4월 중 · 하순의 기온과 강우량 등 기상조건이 평지에 비해 잎궤양병 발병에 적합하지 않았으리라고 추정할 수 있다.
보통 Psa는 잎에 있는 기공이나 수공 또는 분비모(trichome) 등을 통해 잎으로 침입하는데(Serizawa와 Ichikawa, 1993a, 1993b; Spinelli 등, 2011), 초기 병반은 엽맥 사이에 노란색–연 두색으로 탈색된 둥근 달무리 무늬로 나타났다(Fig. 1G). 점차 궤양병이 진전되면서 먼저 감염된 세포들이 죽으면서 달무 리 중앙이 갈색으로 변하여 전형적인 키위 궤양병 병징인 노 란 테두리를 가진 갈색 점무늬로 변했다(Fig. 1H). 비가 내리고 난 후에 궤양병에 심하게 감염된 잎 가장자리로부터 잎궤양 병 표징인 무색투명한 세균유출액이 관찰되기도 했다(Fig. 1I).
Fig. 2에서 볼 수 있듯이 잎궤양병은 매우 빠르게 진전되었 다. 2014년 발병엽률은 5월 6일부터 꾸준하게 증가하여 7월 Table 1. Annual prevalence of stem canker on trunks, leaders and canes of kiwifruit trees at a naturally infected orchard in Boseong, Jeon- nam in 2014 and 2015 (n=76)
Year
No. of kiwifruit trees
Healthy
Diseased
Parts with canker symptoms or bacterial ooze* Dead
Total Cane Leader Cane &
leader Trunk Cane&
trunk Leader &
trunk
Cane, leader &
trunk
2014 42 10 5 3 2 4 3 7 34 0
2015 13 7 6 16 2 0 10 12 53 10
*Canker symptoms occurred on trunks, leaders and canes of 76 kiwifruit trees were investigated on April 30 in 2014 and 2015.
중순까지 증가하였는데, 누적발병엽률이 32%에 이르렀다 (Fig. 2). 2015년에는 5월 9일부터 발병엽률이 증가하기 시작 하여 7월 하순까지 증가하였는데, 누적발병엽률이 2014년 과 비슷한 수준이었다(Fig. 3). 다른 과수와는 달리 키위나무 과수원에는 덕이 설치되어 있어 키위나무 줄기가 덩굴성으 로 자라면서 다른 나무의 줄기와 엉켜 자라 수관이 모두 이 어져 있기 때문에 빗물이나 이슬 등에 의해 잎과 잎 사이로 Psa가 쉽게 전파되고 나무와 나무 사이로 궤양병이 매우 빠 르게 확산될 수밖에 없다.
5월 중순 무렵 강우가 잦은 날씨와 장마철에는 노란 테두 리가 없는 급성형 갈색 점무늬들만 엽맥 사이에 불규칙하게 형성되거나(Fig. 1J), 잎 가장자리로부터 수침상으로 갈변하 면서 마르는 급성형 잎궤양병 증상을 보였다(Fig. 1K). 특히 노란 테두리가 없는 급성형 갈색 점무늬 증상은 세균성점무 늬병 병징과 구분이 어려워 병원세균을 분리한 후 분자마커 를 이용해야만 정확한 진단이 가능했다(Koh 등, 2014; Lee 등, 2016).
2014년에는 키위나무 잎에 새로운 잎궤양병 병반이 7월 중순부터 10월 중순까지는 형성되지 않았으며, 2015년에는 7월 하순부터 10월 중순까지는 새로운 잎궤양병 병반이 형 성되지 않았다. 2014년에 7월 중순부터 8월 하순 사이에 유
난히 강우가 잦고 강우량도 많았음에도 불구하고 키위나무 에 새로운 병반이 형성되지 않은 이유는 기온과 밀접한 상 관이 있어 보인다. 2014년에는 6월 하순 무렵부터 최저기온 이 20oC 이상이고 최고기온이 25oC를 오르내리는 날씨가 지 속되었고 2015년에는 7월 초순부터 최저기온이 20oC 이상이 고 최고기온이 25oC를 오르내리는 날씨가 지속되었기 때문 에 고온에 약한 Psa가 7월 중순부터는 활동을 멈추었기 때문 으로 잎궤양병이 진전되지 않은 것으로 판단된다(Serizawa 와 Ichikawa, 1993c, 1993d) (Fig. 2).
따라서 2014년에는 7월 중순, 2015년에는 7월 하순 이후에 는 키위나무 잎에 새로운 잎궤양병 병반이 나타나지 않을 뿐만 아니라 잎에 있는 병반에서도 Psa가 분리되지 않았다.
이러한 연구 결과는 Psa가 12oC–18oC에서 왕성하게 증식하 고 활동하며(Scortichini 등, 2012; Serizawa와 Ichikawa, 1993b), 일평균기온이 20oC 이상인 날이 10일 이상 지속되면 새로운 감염이 거의 일어나지 않으며(Serizawa와 Ichikawa, 1993a), 25oC 이상에서는 Psa가 세균유출액을 만들거나 감염을 일으 키지 않으며(Serizawa와 Ichikawa, 1993b), 30oC–35oC에서는 사멸한다는 연구결과와 일맥상통한다(Choi 등, 2014; Everett 등, 2012). 그러나 이듬해 봄에 다시 줄기궤양병이 발생하 는 것은 아마도 여름과 가을철 고온에 노출된 잎에서는 Psa
April
March
May
November June
July
August
September
October
February January December
Disease cycle of bacterial canker of kiwifruit
Psaspreads by wind, splashing rain, wind- blown rain, etc.
Psaenters through stomata, hydathodes, lenticels, wounds, etc.
Psamoves to blossoms through petioles, etc.
Psainfects whole trees through vascular systems.
Psa population increases along with increase in temperature.
Psa actively multiplies between 10 to 20 Co
oC
Psaspreads by wounds by winter pruning, etc.
Psainfects whole trees through vascular systems.
Psaspreads by wind, splashing rain, wind- blown rain, etc.
Psaenters through stomata, hydathodes, lenticels, buds, etc.
Psa growth is limited above 25 Co
Psa population decreases along with increase in temperature.
Psaaestivates in infected trunks or roots or infested soils above 25oC
Pseudomonas syringaepv.actinidiae
Fig. 3. Proposed disease cycle of bacterial canker on green-fleshed kiwifruit (Actinidia deliciosa) caused by Pseudomonas syringae pv. ac- tinidiae (Psa).
가 사라지지만 주간부를 비롯하여 줄기의 유관속이나 토양 등 서늘한 곳에서 Psa가 월하를 하고 늦가을에 다시 활동을 재개하기 때문으로 추정된다(Froud 등, 2015; Scortichini 등, 2012; Spinelli 등, 2011; Vanneste, 2013).
2014년 10월 21일에 이르러 키위나무 잎에 새로운 병반 이 아주 드물게 관찰되었다(Fig. 1L). 9월 하순 무렵까지 20oC–
25oC 정도의 기온이 유지되다가 10월 초순 무렵에 최저기온 이 10oC이고 최고기온이 20oC 정도가 되는 날씨가 되자 Psa 가 서서히 활동을 재개하여 10월 중순 무렵에 잎에서 새로 운 병반을 형성한 것으로 추정된다(Fig. 2). 그러나 11월에 접 어들면서 기온이 급격하게 낮아지고 11월 하순 무렵부터 낙 엽이 지면서 잎에서 궤양병의 진전은 일단락되었다. 2015년 에는 조사 대상인 키위나무 잎에서 늦가을에 새로운 병반이 관찰되지 않았지만 과수원 곳곳에 2014년 조사처럼 새로운 병반이 드물게 분포했으리라고 추정된다. 낙엽이 지고 난 후 가을철과 겨울철에 Psa는 줄기에 있는 피목과 겨울눈을 통해 감염을 일으키는 것으로 알려졌다(Scortichini 등, 2012;
Serizawa 등, 1994).
이 연구에서 확인된 결과와 유사하게 키위 잎궤양병 은 연중 두 차례, 즉 수액이 이동하는 시기부터 초여름 사 이 봄철과 수확기 무렵인 가을철에 발생한다고 알려졌다 (Huang, 2014; Vanneste, 2013). 따라서 지금까지는 키위 잎궤 양병 예방을 위하여 봄철에만 약제방제가 이루어져왔는데 (Cameron과 Sarojini, 2014; Koh 등, 1999; Serizawa 등, 1989), 수 확직후에 약제방제를 추가하는 것이 겨울철 키위나무에서 Psa 전염원의 밀도를 낮추는 데 결정적인 역할을 할 것으로 판단된다.
잎궤양병의 발생과 기상조건과의 관계를 파악하기 위하 여 2014년에는 5월 6일부터 7월 15일까지 키위나무 잎에서 1주일 간격으로 잎궤양병의 발병엽률을 조사했다. 1주일 동 안 잎궤양병의 증가율, 즉 주간 발병증가율은 6월 3일에 조 사했을 때 가장 높았고, 다음으로 5월 13일에 높게 나타났으
며, 7월 15일에 가장 낮았으며, 2015년에는 5월 13일에 조사 했을 때 가장 높았으며, 6월 중순과 7월 하순에 가장 낮았다 (Fig. 2). 이러한 주간 발병증가율은 경시적으로 일정한 경향 치를 찾기 어려운 대신에 잎궤양병 발병엽률을 조사하기 직 전에 내린 강우량과는 밀접한 상관이 있는 것으로 판단된 다. 2014년인 경우에 주간 발병증가율이 높은 주간인 5월 28 일–6월 3일과 5월 7일–5월 13일에는 2–3일간 연속하여 내린 강우량이 많아서 6월 3일과 5월 13일 조사에서 발병엽률이 가장 높게 나왔다는 추정을 가능하게 한다. 결국 Psa의 활동 이 7월 접어들면서 고온에 의해 억제되는 영향을 받기 전까 지 잎궤양병의 진전과 확산은 강우가 주동적인 역할을 한다 는 사실을 시사한다.
키위나무에서 꽃봉오리는 4월 중순 무렵부터 보이기 시 작했지만 약 1개월 후인 2014년 5월 27일과 2015년 5월 24일 부터 각각 개화가 시작되었다. 꽃봉오리에서 나타나는 궤양 병 병징은 2014년 5월 12일과 2015년 5월 13일에 처음 관찰 된 것으로 보아 개화를 시작하기 약 10–15일 전부터 꽃봉오 리에서 궤양병 병징이 나타나는 것으로 추정된다. 궤양병에 감염된 꽃봉오리는 꽃받침만 갈변되고 꽃잎은 감염되지 않 았으며 일부 꽃받침에서는 투명한 세균유출액이 흘러나왔 다(Fig. 1M). 또한 군데군데 화경지가 감염되어 말라버린 꽃 봉오리는 개화가 되지 않고 낙화되었다(Fig. 1N). 2014년과 2015년 모두 전체 과수원의 키위나무 꽃봉오리에서 궤양병 의 발생률은 1% 미만으로 매우 낮았지만 줄기궤양병과 잎 궤양병이 심하게 발생한 일부 키위나무에서는 꽃봉오리에 도 궤양병 발생이 심했다.
키위나무 열매에서는 궤양병 증상을 관찰할 수 없었으며 유과기부터 수확기까지 수시로 열매를 채취하여 Psa 감염 여부를 Koh 등 (2014)과 Lee 등 (2016)이 개발한 PCR 방법을 이용하여 진단하였지만 열매에서 Psa는 검출되지 않았다.
키위 열매가 궤양병에 감염되지 않는 것은 매우 다행스러운 일이다. 키위 열매의 국내 유통과정에서는 물론 해외 수출
Table 2. Detection of the causal bacterium of canker, Pseudomonas syringae pv. actinidiae, from stems, leaves and blossoms of kiwifruit trees
Part Detection of P. syringae pv. actinidiae from kiwifruit trees
Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
Stems - + +++ +++ +++ ++ + - - - - -
Leaves - - - + +++ +++ +++ - - + + -
Blossoms - - - + +++ ++ - - - -
+++, P. syringae pv. actinidiae was detected from more than 90% samples; ++, P. syringae pv. actinidiae was detected from 10%–90% sam- ples; +, P. syringae pv. actinidiae was detected from less than 10% samples; -, P. syringae pv. actinidiae was not detected.
과정에서도 열매를 통한 궤양병의 확산은 발생하지 않을 것 이기 때문이다. 결국 키위 궤양병은 여름과 가을철 고온기 를 제외하면 연중 발생하며 전신감염성 질병이기 때문에 다 양한 부위에서 증상이 나타나지만 키위 궤양병의 발생을 모 니터링하기 위해서 키위나무의 줄기, 잎 그리고 꽃봉오리에 서도 궤양병 병징이 나타나고 Psa도 잘 검출되는 5월로 확인 되었다(Table 2).
이 연구를 통하여 조사된 결과와 이미 보고된 국내외 연구 결과를 바탕으로 Scortichini 등 (2012)이 작성한 키위 궤양병 의 병환을 우리나라 실정에 알맞게 보완하여 작성한 병환은 Fig. 3과 같다. Psa는 생태적으로 적응능력이 뛰어난 활동을 할 수 있도록 만들어주는 다양한 유전자들을 가지고 있어 서 연중 키위나무에 쉽게 침입하고 감염을 일으킬 수 있다 (Scortichini 등, 2012). 그람음성 세균으로 1~2개의 편모를 가 지고 있어서 물을 좋아하지만 고온에 약한 Psa는 겨울철에 일평균기온이 0oC 정도에서도 활동을 하며 물관부와 체관 부를 통하여 4oC에서 빠르게 확산되는 것으로 알려졌다(Gao 등, 2016; Huang, 2014). Fig. 2에서 볼 수 있듯이 1월에 일평균 기온이 0oC 정도가 유지되고 있기 때문에 1월에는 Psa가 서 서히 활동할 것으로 유추된다. 또한 2oC–5oC에서도 맑은 날 이 지속되면 궤양병이 발생하고 오히려 춥고 습한 봄철에 궤양병이 발생이 심한 것으로 알려졌다. 이러한 기상조건에 부합하는 것이 2월과 3월 사이에 해당되며 이 시기에 전형 적인 궤양병 증상으로 세균유출액이 줄기에서 흘러내린다.
키위나무 주간, 주지, 가지 등에서 증식된 Psa는 평균기온 이 10oC–20oC가 유지되는 4월과 5월에 바람, 빗물, 비바람, 관 개수, 전정가위, 곤충 등에 의해 전반되기 시작하여 잎에 기 공이나 수공을 통하여 침입하고 줄기에 있는 상처나 피목을 통하여 침입한다(Gao 등, 2016; Scortichini 등, 2012; Spinelli 등, 2011). 잎에 침입한 Psa는 16oC에서 가장 빠르게 증식하고 이 동하기 때문에 4월 하순 또는 5월 초순부터 여러 가지 형태 의 병징을 유발하고 증식을 거듭하여 5월 하순 개화기가 다 가올 무렵에 화경지와 꽃봉오리를 감염시킨다.
6월에는 줄기에서 궤양병의 진전은 거의 없고 장마철에 는 잎에서 궤양병의 진전이 두드러지지만 7월 중순 무렵에 최저기온 20oC, 최고기온 25oC 정도가 되면 고온에 약한 Psa 가 활동을 멈추고 월하를 하는 것으로 추정된다.
그 후 다시 기온이 내려가 최저기온 10oC, 최고기온 20oC 정 도가 되는 10월 하순과 11월에 바람, 빗물, 비바람, 관개수, 전 정가위 등에 의해 피목이나 겨울눈으로 전반되어 새로운 감 염을 일으킨다(Gao 등, 2016; Serizawa 등, 1994). 특히 겨울 전 정을 하는 동안 소독하지 않은 전정가위를 사용하여 전정상
처를 통한 감염이 키위 과수원 폐원에 결정적인 영향을 한 것으로 알려졌다(Koh 등, 2010). Gao 등 (2016)의 최근 연구에 따르면 가지에서 Psa는 16oC나 25oC에서보다 4oC에서 오히 려 더 빠르게 확산되었다. 따라서 겨울철 전정기구의 소독 은 궤양병의 확산 차단을 위하여 필수적이다.
Takikawa 등 (1989)에 의해 최초로 명명된 Psa는 최근에 병 원성에 관여하는 기작에 따라 세 가지 biovar로 구분하고 있 다. 일본에서 처음 발견되었고 phaseolotoxin을 생성하는 Psa 를 biovar1 (Psa1), 우리나라에서만 분포하고 coronatine을 생 성하는 Psa는 biovar2 (Psa2) (Han 등, 2003), 2008년 이탈리아 를 필두로 유럽과 뉴질랜드와 남아메리카의 칠레 등 키위 주요 생산국에서 출현하여 엄청난 피해를 주기 시작한 Psa 는 biovar3 (Psa3)라고 부르는데 phaseolotoxin과 coronatine 을 모두 생성하지 않고 effector protein만 병원성에 관여하 는 것으로 알려졌다(Chapman 등, 2012; Scortichini 등, 2012;
Vanneste 등, 2010). 최근에 일본 사가현에서는 이미 보고 된 Psa1과는 다른 biovar5 (Psa5)가 발견되었다(Fujikawa와 Sawada, 2016; Sawada 등, 2014).
이 연구에서 조사대상으로 삼은 전남 보성군 조성면 키위 과수원의 재배품종은 대표적인 그린키위 품종인 헤이워드 이고 자연발병을 일으킨 Psa의 biovar는 Psa2였다. 최근에 세 계적으로 유행하고 있는 Psa3는 헤이워드에서 줄기에는 궤 양병징을 유발시키지 않고 잎에만 궤양병을 일으키는 반면 에 Psa2는 헤이워드에서 줄기와 잎에 전형적인 궤양병 증 상을 유발시키기 때문에 헤이워드에 대해서는 Psa3에 비해 Psa2가 훨씬 병원성이 강한 것으로 판단된다. 그러나 Psa3는 Hort16A를 비롯한 골드키위 품종들과 홍양을 비롯한 레드 키위 품종들에 매우 강한 병원성을 나타내며 확산되는 것으 로 보고되었다(Kim 등, 2016). 키위 품종에 따라서는 새순이 나오는 시기나 개화시기 등이 다르기 때문에 이 연구에서 얻은 결과를 다른 품종을 재배하는 과수원에 직접 적용하기 는 어려우며 최근에 국내외에서 확산되고 있는 Psa3에 의해 발생하는 궤양병의 발생소장과도 다를 수 있다. 그러나 국 내에서 가장 많이 재배되고 있고 헤이워드 품종에 가장 많 이 분포하는 Psa2에 의해 발생하는 궤양병의 경시적인 발생 소장과 병환에 대한 정보이기 때문에 다른 품종이나 Psa3에 의한 궤양병에도 적절하게 변형하여 응용하면 키위에 치명 적인 궤양병 방제에 유용할 것으로 기대된다.
요 약
궤양병에 의해 자연감염된 전남 보성군 조성면 헤이워드
과수원에서 2014년과 2015년 궤양병 발생소장을 주기적으 로 조사했다. 줄기궤양병은 2014년에 2월 중순부터 2015년 에는 3월 초순부터 발생하기 시작하였는데, 줄기에서 세균 유출액이 흘러내리기 시작하여 4월 하순 무렵까지 지속되 다가 5월에 접어들면 더 이상 세균유출액을 관찰할 수 없고 줄기 표면에 궤양병 병반만 나타났다. 2014년 줄기궤양병 감염률이 44.7%였지만 2015년에는 69.7%로 급증하였는데, 주간부까지 감염된 나무들은 1년 후 대부분 고사했다. 잎궤 양병은 5월 초순부터 잎에 연두색 둥근 달무리 증상이 나타 나고 점차 노란 테두리를 가진 갈색 점무늬 병징이 변하면 서 확산되기 시작하였으며 습한 조건에서는 노란 테두리가 없는 갈색 점무늬들이 관찰되었다. 2014년에는 7월 중순까 지 2015년에는 7월 하순까지만 잎에 새로운 병반들이 형성 되었으며 이미 형성된 병반에서도 Psa는 검출되지 않았다.
기온이 다시 내려간 2014년 10월 하순 무렵에 잎에서 다시 새로운 병반이 잎에 드물게 나타났다. 꽃봉오리에는 개화 전 5월 중순 무렵에 꽃받침이 괴사되는 꽃봉오리들이 관찰 되었다. 키위 궤양병의 모니터링 적기는 줄기와 잎, 꽃봉오 리 모두에서 궤양병 병징이 나타나고 Psa가 잘 분리되는 5월 로 확인되었다. 전남 보성에서 2년 동안 기상자료에 따른 궤 양병의 발생소장 분석결과를 토대로 우리나라에 적합한 키 위 궤양병의 병환을 작성했다.
Conflicts of Interest
No potential conflict of interest relevant to this article was re- ported.
Acknowledgement
This paper was supported by Sunchon National University in 2016.
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