제 8장 개체군의 특징
8.1 개체들은 단일개체 이거나 모둠체
√ 개체군(population) : 일정한 지역에 살고 있는 같은 종의 무리 구성원간 상호 교배가 가능한 유전적 단위
√ 단일체(개체) 특징 : 유성생식을 하며 동물에서 생물의 형태, 발육, 생장, 수명 등이 예측 가능함
√ 모둠체(modular) 생물 : 접합자는 하나의 구성단위(module)을 형성함.
관목과 많은 다년생 초본들은 뿌리 확장부를 만들고 여기에 새로운 모듈(clone) 형성하여 개체처럼 보임
식물에서 모둠체 생장의 도해
√ 뿌리계의 성장도 또한 모둠체로 가지를 뻗고 지상부 모듈과 지하부 모듈의 연속적인 연결을 통해 성장
√ 특수화된 줄기로 기질이 표면 위로 자라는 포복경(stolons), 기질이 표면 아래로 자라는 지하경(rhizome)이 있음
옆으로 성장하는 모듐체의 3가지 유형으로 모두 러밋을 형성함
√ 지넷(genet) : 유성생식으로 형성된 접합자에서 생긴 나무 또는 식물 유전체
√ 러밋(ramet) : genet에서 무성적으로 생성된 module
√ 모둠체 생물을 형성하는 동물은 산호, 해면동물, 이끼벌레(bryzoan) 등
√ 개체군의 특징 : 밀도, 출산율, 사망률, 연령분포, 생물번식능력, 분산, 생장형 등 이 있고 유전적 특성으로 적응성, 생식접합도 및 영속성을 가짐
Clone 동물종
산호 해면
8.2 개체군 분포가 개체군의 공간적 위치를 결정
√ 개체군의 분포(distribution)는 개체군이 존재하는 공간적 위치로 개체군 내의 모든 개체들이 살고 있는 공간적 경계 임
√ 개체군의 지리적 범위(geographic range)는 한 종의 모든 개체를 포함하는 면적 임
개체군이 서식하는 지리적 범위 북미 동부에 광범위하게 분포(편재)하는 적단풍(Acer rubrum)
√ 환경요인에 내성이 커서 지리적으로 넓게 분포하는 종을 편재(ubiquitous) 한다고 함
√ 대조적으로 특정 지역이나 서식지에만 분포하는 종을 고유종(endemic)이라 함
√ 대부부의 고유종은 서식지 조건이 특별함
앨러게니 산맥에서만 서식
이판암불모지(shale-barren)에 서식하는 달맞이꽃(Oenothera argillicola)
아판암 노두에서 만 서식하는고유종
√ 한 개체군의 지리적 범위 내에서 개체들이 전 지역에 고르게 분포하지 않음
√ 네삭치이끼(Tetraphis pellucida)의 분포는 전 지구적인 규모이나 죽은 소나무 그루터기와 같이 제한적으로 분포. 이는 온도, 습도, pH 등이 적당한 곳에서만 생육함. 기후(온도와 습도)의 적합성이 제한 요인 임
√ 환경 이질성으로 대부분의 개체군은 아개체군(subpopulation)으로 분리되어 있으며 이를 메타개체군(metapopulation)이라 함
네삭치이끼의 지구적인 지 리적 범위와 소나무그루터기 에 서식하는 서식처 제한
8.3 풍부도는 개체군 밀도와 분포를 반영
√ 개체군 분포 : 개체군이 존재하는 지역에서 공간적 상대적 위치
√ 메타개체군(matapopulation) : 국지적인 아개체군의
집합체를 말함
√ 풍부도 : 개체군의 크기 즉 개체군 내의
개체수를 의미
√ 개체군 밀도 :
단위면적당 개체수
◇ 조밀도 : 총 면적의 단위면적당 개체수
◇ 생태밀도(고유밀도) : 총 면적의 단위 생활공간 당 개체수
풍부도와 밀도를 계산할 수 있는 개체군
√ 개체군의 구조에서 개체의 공간분포
(1) 임의분포 : 개체의 분포에 경향성이 없고 환경이 매우 비슷할 경우 발생하며 식물의 씨앗이 발아하여 성장 전까지
(2) 집중분포(군생분포) : 먹이와 양호한 서식 환경이 집중적으로 분포. 먹이 및 환경 요인과 종자 전파 양식에 의해 발생. 자연에서 가장 일반적인 분포.
무성생식, 동물의 사회적 행동, 새와 물고기 떼, 그룹끼리 서로 가까이 분포 (3) 규칙(균일)분포 : 개체가 경쟁 등으로 일정한 거리를 두고 분포. 과수원, 경작지,
조림지 목본, 사막의 관목, 벌집의 유충, 세력권 등(그림 9.7, 9.8, 9.9)
√ 식물 개체군은 시간이 경과함에 밀도가 낮아지고 임의분포 → 집중분포 → 규칙분포 순으로 발달
개체군 내 개체들의 공간 분포 양상
아프리카 남부 사바나에 서식하는 관목(Euclea divinorum, 감나무과)의 공간 분포 (군생 균일 분포)
미국 위스콘신 주 농경 경관지(생태밀도)
아메리카메추라기(Colinus virginianus) 아메리카메추라기는 농경지 주변 산울타리 임
8.4 밀도를 결정하는 데 표본 추출이 필요
√ 방형구(quadrat)법 : 추정밀도를 얻기 위해 적당한 크기와 수의 방형구와는 transect 을 구획하여 그 속의 생물수와 무게를 측정. 식물과 고착동물 개체군에서 주로 이용
√ 표지-재포획법(mark-recapture) : 개체의 이동성이 강한 동물에서 주로 이용 N/M = n/R, N = nM / R
N : 추정 개체수, M : 표지된 동물 개체수, n : 재포획 시 포획된 전 개체수, R : 재포획 시 표지된 개체수
각 지역은 16개체의 개체군으로 이루어졌으나 분포가 달라 표본 추출에 어려움이 있음
포획된 조류의 다리에 표식을 함
8.5 개체군에는 연령구조가 있음
√ 개체군은 연령과 생태적으로 전생식(prereproductive) 연령,
생식(reproductive) 연령, 후생식(postreproductive) 연령으로 구분
인간 개체군 대한 3가지 연령 피라미드
√ 연령 추정은 사슴과 그 밖의 유제류에서 치아의 마모와 환치. 육식동물과
유제류의 치아 시멘트질의 성장고리(growth ring), 산양 뿔에 있는 나이테, 조류 의 깃털의 상태와 마모 상태, 어류는 비늘, 평형석(이석)과 등뼈에 있는 나이테, 식물은 흉고직경(dbh)과 나이테(그림 9.11, 9.12)
너도밤나무(Fagus grandifolia) 연간 나이테
8.6 개체군의 성비는 연령에 따라 변함
√ 유성생식을 하는 개체군은 이론적으로 1 : 1의 성비를 가지며 대부분의 포유류에서 출생시 성비는 수컷이 높으나 연령이 높은 무리에서는 암컷이 높음(일반적으로 수컷이 암컷 보다 수명이 더 짧음)
√ 조류는 포식과 공격에 취약한 영소(둥지를 트는)로 인해 암컷의 높은 사망률로 수컷이 암컷 보다 많음
8.7 개체군들은 개체군 내에서 이동
√ 분산 : 공간 내 개체들의 이동. 식물은 중력, 물, 바람, 동물을 포함한 수동적 수단으로 분산 이출 : 개체들이 아개체군 밖으로 이동할 때
이입 : 개체가 다른 지역에서 나와 한 아개체군으로 들어 갈 때
√ 바람은 일부 거미의 어린 개체, 매미나방 유충, 바다새우(Artemia salina)의 포낭(cyst)을 운반 하고 무척추동물의 유충은 하천에서 물 흐름에 따라 하류로 이동하면서 분산되고 바다에서 는 해류와 조류로 분산됨. 조류에서는 새끼가 분산자 역할
(a) 알과 어린 조류의 성비 (b) 성체 조류의 성비
√ 회유 : 날 마다 또는 계절적, 생활사 시기 등에 따라 왕복 여행. 동물플랑크톤은 낮에 는 깊은 곳으로 저녁에는 수표면으로 이동. 박쥐는 밤에 섭식장소로 이동하고 새벽에 휴식지로 돌아옴. 지렁이는 겨울에 토양 깊은 곳으로 봄에는 토양 표면으로 이동.
엘크사슴(Cervus canadensis) 여름에는 고산지대에 겨울에는 저지대로 이동.
순록(Rangifer tarandus)은 여름에 아한대림 출산장에서 겨울에는 북극 툰드라로
이동하여 지의류 섭식.
귀신고래(Eschrichtius robustus) 는 여름에는 북극해에 먹이를 섭취하고 겨울에는 캘리포니아만 으로 이동하여 새끼를 낳음.
혹등고래(Megaptera novaeangliae)는 북태평양에서 하와이군도를 지나
태평양 중앙까지 회유를 함.
물새, 도요, 기러기 등 철새들은 봄에 산란지로 가을에는 월동지로 회유함 .
연어(Oncorhynchus spp.)가
산란을 위해 하천으로 회유함. (a) 고리목모양오리(Aythya collaris)의 이주 (b) 귀신고래의 이동
제9장 개체군 성장
9.1 개체군 성장은 출생률과 사망률의 차이를 반영
√ 개체군 크기 ∆N/∆t = (b-d)N(t) = rN
b : 단위시간당 출생률, d : 단위 시간당 사망률,
N(t) : t 시간의 개체군 크기, r = (b-d)로 개체당 순간증가율(내적 증가율)
√ 주어진 시간 간격 동안 개체군 크기 변화는 다름
√ 지수적 개체 성장 모델 : 시간에 따른 개체군 변화율 N(t) = N(0)ert
N(0) : 시간 t = 0일 때 초기 개체군 크기, e는 자연로그로 2.72
√ r = 0 일 때 개체군 크기는 변화가 없음, r 〉0 이면 개체군은 지수적으로 증가, r 〈 0 이면 개체군은 지수적으로 감소
시간에 따른 개체군 크기 변화 개체당 순간 증가율 r의 지수적 성장
9.2 생명표는 연령별 사망과 생존의 시간표
√ 생명표(life table) : 출생률과 사망률이 연령에 따라 다를 때 개체군 내 사망과 생존에 대해 나타낸 표
√ Ix : 출생하여(원래 ) 특정 연령까지 살아남을 확률
dX : 시간 간격 동안 죽은 개체수로 연령별 사망률에 대한 척도
qx(연령별 사망률) : 일정 시간 간격 동안 죽은 개체수(dX)를 해당 연령 초기에 살아 있는 개체수(nx)로 나눔
Lx : 연령구간 동안 살아 있는 평균 개체수(nx)와 nx+1의 평균값 TX : 연령등급 X 개체들이 미래에 사는 총 햇수
ex(기대수명) : 특정 연령의 한 개체가 살아 있을 것으로 기대되는 미래의 평균 연수. TX를 nx로 나눔
9.3 여러 가지 생명표는 코호트와 연령구조를 정의하는 접근법을 반영
√ 코호트(cohort , 같은 기간에 태어난 개체들)와 연령구조를 정의
√ 생명표는 다음과 같은 가정이 필수
(1) 개체군 내의 수에 비례하여 각 연령등급을 추출 (2) 연령별 사망률과 출생률이 시간에 따라 일정
√ 대부분의 생명표는 세대가 중복되는 장수하는 척추동물에 대하여 작성되어 왔음
회색다람쥐와 Sedum smallii(1년생 초본) 개체군의 사망곡선
9.4 생명표는 사망곡선과 생존곡선에 대한 자료를 제공
√ 회색다람쥐 코호트에서 곡선은 사망률이 높은 유년기와 연령에 따라 사망률이 감 소하다가 어떤 지점에 이른 이후 다시 증가하는 후유년기의 두 부분으로 구성 됨
√ 생존곡선 : 시간이나 연령등급(x)에 대한 생명표의 Ix를 표시. X축에 시간 간격을 Y축에 생존자 수를 표시
√ 생존곡선의 3가지 유형
(1) Ⅰ형(볼록형) : 개체들이 자신의 생리적 수명을 다 사는 경향이 있고 생존율은 일생 동안 높다가 마지막에 사망률이 높음. 어린 시기에 부모의 보살핌을 받는 사람과 포유류(몸집이 크고 오래 사는 동물), 환경이 안정된 곳에 서식하는 일년
생 개체군(크기가 작고 많은 종자를 생산하는 일년생초본)
(2) Ⅱ형(사선형) : 생존율과 사망률이 연령에 따라 변하지 않고 일정함. 몇 단계의 탈피과정을 거치는 곤충 개체군. 많은 다년생 식물, 조류 성체, 설치류, 파충류 등 (3) Ⅲ형(오목형) : 초기 사망률이 극히 높고 그 이 후 사망률이 낮아짐. 굴, 어류,
많은 무척추동물, 대부분 교목. 몸집이 작고 빨리 생장하는 종
회색다람쥐와 Sedum smallii(1년생 초
본) 개체군의 생존곡선 생존곡선의 3가지 유형
생존곡선 : (a) 돌산양(Ovis dalli) (b) 페인티드거북(Painted turtle, Chysemys picta) (c) 앨러게이니 산맥 더스키 도룡뇽(Desmongnathus ochrophaeus)
(d) 줄무늬 고원 도마뱀(Sceloporus virgatus)
9.6 출생률과 생존이 순 생식률을 결정
√ 조생식률 : 암컷이 평생 생산하는 평균 암컷 수(bx의 합)
√ 순생식률(R0) : 새로 태어난 암컷이 평생 동안 남기는 암컷의 수(Ix(암컷이 각 연령에 서 살아남을 확률(생존률) x bx(연령별 암컷 출생율)).
R0가 1이면 암컷들은 개체군 내에서 평균적을 자신을 대치할 것임(딸 한 개 생성)
√ 한정증식률 : 연도 t+1의 총 개체수 N(t+1)을 그 전년도의 총 개체수 N(t)로 나눔.
N(t+1) λ = ---
λ가 1.0이면 개체군의 크기가 시간에 따라N(t) 변화가 없고 안정적이며 1.0 이상이면 개체군이 증가함을 나타냄
√ N(t) = N(0)λt(기하적 개체군 성장), N(t) = N(0)ert(지수적 개체군 성장)
√ 개체군통계적 임의 변동 : 해마다 개체군에서 나타나는 출생률과 사망률의 확률적 변동
√ 환경적 임의변동 : 연간 기후 변화(기온과 강수량) 또는 화재, 홍수, 가뭄 등
자연재해의 발생으로 개체군 내의 출생률과 사망률에 직접적인 영향을 미칠 때