제 10 장 뿌리와 식물의 영양

제 10 장 뿌리와 식물의 영양

1. 뿌리는 식물에서 다양한 역할을 한다.

1) 뿌리는 식물체를 고정하고 물과 무기염류를 흡수한다.

2) 어떤 뿌리는 탄수화물을 저장하기 때문에 인간의 식량으로서 중요하다.

3) 뿌리는 식물에서 호르몬과 2차 화합물을 생산하는 중요한 부위이다.

4) 일부 식물의 뿌리는 줄기의 지지를 도운다.

5) 통기근은 일부 망그로브의 땅 속 뿌리에 산소 공급을 도운다.

6) 일부 식물은 다른 형태의 특수한 뿌리를 형성한다.

2. 주근, 수근 및 측근은 지하 뿌리계의 중요한 종류이다.

3. 뿌리의 구조와 기능은 밀접하게 연관되어 있다.

1) 측근, 뿌리털 및 근단을 포함한 뿌리 외부 구조

2) 뿌리세포가 어떻게 자라고 특수화 되는지를 나타내는 뿌리 조직의 내부 모습 3) 뿌리의 무기염류 흡수는 선택적이고 에너지가 요구된다.

4. 식물 뿌리는 유용한 미생물과 관련되어 있다.

열대나 아열대의 해안을 따라 배를 타고 여행한 적이 있다면 아마도 망그로브 나무의 거대한 해안 숲을 본적이 있을 것이다.

바다와 육지 사이에 위치한 망그로브 숲은 필수적인 생태적 기능을 제공하고 있다.

망그로브는 인산과 질소와 같은 토양 영양분과 침전물을 잡아주기 때문에 망그로브 숲은 산호초 연안을 보호한다.

망그로브 숲의 가장 놀라운 측면의 하나는 거대한 목본성 뿌리 체계이다.

이 식물의 뿌리는 식물 중량의 50∼60%를 차지하고 있으며, 망그로브는 대부분의 식물 성장에 필요한 산소가 매우 희박한 영구히 침수된 토양에서 생육하고 있다. 그 래서 지상부의 노출된 뿌리는 산소를 흡수하는 동물의 허파와 같은 기능을 한다.

본 장에서는 식물의 한 부분인 뿌리에 대해서 상세히 살펴보고자 한다.

식물 생존에 필수적이며, 성공적인 농업과 원예작물의 재배는 뿌리의 구조와 기능 에 대한 지식에 의존하고 있다.

그래서 우리는 뿌리의 다양한 형태와 기능에 대해서 알아보고자 한다.

제 10 장 뿌리와 식물의 영양

1. 뿌리는 식물에서 다양한 역할을 한다.

1) 뿌리는 식물체를 고정하고 물과 무기염류를 흡수한다.

종자가 발아할 때 가장 먼저 나오는 식물 기관은 유근(radicle)이고, 일차뿌리는 어 린 식물체에 잠시 동안만 생존한다(그림 10.1).

뿌리의 빠른 발달은 물과 무기염류의 흡수와 그리고 고정에서 중요한 역할을 한다.

뿌리가 없는 식물의 예를 들면 나무 가지에 자라는 꽃식물인 스페인 이끼, 수생 꽃 식물인 통발( Ultricularia ), 수생 양치류 Salvinia 등이 있다.

그러나 많은 식물들은 엄청난 양의 뿌리를 만든다.

한 개체의 귀리 뿌리를 합치면 총 길이는 500㎞에 달하고, 표면적은 약 640㎡를 차지한다.

그림 10.1 뿌리털을 가진 무 유묘의 일차근.

2) 어떤 뿌리는 탄수화물을 저장하기 때문에 인간의 식량으로서 중요하다.

당근, 사탕무우, 양방풍나물과 순무는 양분을 저장하는 뿌리를 가지기 때문에 식 량으로 재배하는 친숙한 2년생 식물이다(그림 10.3).

그림 10.3 식용 뿌리

(a) 당근, (b) 사탕무우, (c) 양방풍나물, (d) 순무.

3) 뿌리는 식물에서 호르몬과 2차 화합물을 생산하는 중요한 부위이다.

뿌리는 식물 호르몬인 사이토카이닌과 지베렐린을 생성하고, 이 호르몬은 목부를 통해 경엽 부로 수송되어 성장과 발달에 영향을 끼친다.

또한 뿌리는 방어적 2차 화합물을 생성하는 주요 부위이다.

• 예를 들어 알칼로이드 니코틴은 담배의 뿌리에서 합성되어 잎으로 수송되고, 잎에서 신경 계 기능 부전을 야기하여 사람의 뇌에 작용을 하는 중요한 물질이다.

• 아프리카 나무(

Bobgunnia madagascariensis

)는 나병과 매독을 치료하기 위해 전통적인 치료사가 사용한 황색물질을 생산하는 것으로 알려져 왔다.

최근 이 황색물질이 테르펜의 물질로 확인되었으며, 세균뿐 만아니라 곰팡이도 죽일 수 있다는 것을 보여 주고 있다.

4) 일부 식물의 뿌리는 줄기의 지지를 도운다.

옥수수의 기부에는 지주근(prop root)이 발생한다(그림 10.4).

열대 바니얀 나무(뱅골보리수,

Ficus benghulensis

)는 기근(aerial root)을 뻗어 토양에 고정하 고, 매우 굵은 거대한 기둥을 형성한다(그림 10.6).

한 그루의 바니얀 나무는 수 에이커를 덮을 수 있으며, 수백개의 기둥 같은 기근을 형성한다.

그림 10.4 옥수수의 지주근. 그림 10.6 가지를 지지하는 기근을 가진 바니얀 나무.

5) 통기근은 일부 망그로브의 땅 속 뿌리에 산소 공급을 도운다.

통기근은 일부 망그로브 나무의 특수한 뿌리이다(그림10.7 a).

공기 중으로 자란 통기근은 표면이 열린 피목을 통해 산소가 풍부한 공기를 흡수 한다.

통기근은 공기로 채워진 열린 통로를 가진 통기조직으로 알려진 조직을 가지고 있다(그림 10.7 b).

산소는 통기 조직의 통로를 통해 산소가 부족한 지하 뿌리로 확산된다.

→ 지하 뿌리는 산소를 이용하여 ATP를 생성한다.

→ ATP는 뿌리에 의한 양분 흡수에 필요하다.

호흡근과 다른 뿌리는 해안 습지의 격렬한 조수 환경과 불안정한 토양에서 망그

로브의 지지를 제공한다.

그림 10.7 통기근.

(a) 망그로브(Avicennia)의 뿌리. (b) 뿌리의 지하부로 공기를 수송하는 통기간극을 보여주고 있는 호흡 근의 횡단면 모식도.

6) 일부 식물은 다른 형태의 특수한 뿌리를 형성한다.

새삼( Cuscuta )이나 겨우살이와 같은 기생식물(parasitic plant)은 숙주식물로부터 물과 무기염류 및 양분을 흡수한다.

겨우살이는 숙주식물(망그로브와 소나무)의 줄기에 뿌리와 같은 기관을 침투시

켜 물과 양분을 흡수한다(그림10.8).

그림 10.8 뿌리와 유사한 난쟁이 겨우살이의 흡수기관.

이 어린 소나무 줄기의 횡단면 부분은 두 개의 그러한 기관을 보여 주고 있다. 그들 중 하나가 점선으로 표시되어 있다. 다른 부위는 고배율을 나타내고 있으며, 소나무 숙주의 2기 물관부(재) 세포에 의해 싸여 있다.

나무에 기생하고 있는 겨우살이.

꽃항아리 식물은 줄기로부터 돌출하는 기근을 가지고 있으며, 이 뿌리는 흙이나 물을 가두는 역할을 하는 특수하게 변형된 속이 비어있는 잎으로 성장한다(그림 10.9).

그림 10.9 꽃항아리식물(Dischidia rafflesiana).

이 착생식물은 물과 무기염류를 수집하는 홈을 이룬 변 형된(꽃병) 잎 속으로 자란 기근을 가진다.

(a) 이 식물은 홈이 없는 잎도 만든다. (b) 완전한 홈을 가진 잎. (c) 내부의 뿌리를 보여주기 위해 절단한 홈을 이룬 잎.

2. 주근, 수근 및 측근은 지하 뿌리계의 중요한 종류이다.

종자가 발아할 때 가장 먼저 나오는 식물 기관은 유근이며, 이러한 유근이 자라 일차근을 형 성한다. 이러한 일차근은 잠시 동안만 생존하고 여기에서 나오는 측근이 식물의 생존에 필 요한 물과 무기염류의 흡수를 담당하게 된다.

그러나 민들레나 무, 당근 그리고 양방풍나물 등 몇몇 식물은 일차근이 주근으로 역할을 하 고 있다.

그림 10.1 뿌리털을 가진 무 유묘의 일차근. 그림 10.3 식용 뿌리

(a) 당근, (b) 사탕무우, (c) 양방풍나물, (d) 순무.

대조적으로 초본과 다른 단자엽 꽃 식물의 일차근은 짧은 기간 동안만 생존하고, 식물의 줄 기로부터 발달하는 뿌리로 대치된다.

줄기로부터 발달하는 뿌리를 부정근이라고 한다.

단자엽 식물의 뿌리는 뚜렷한 주축 뿌리가 없으며, 줄기조직에서 기원한 수많은 부정근으 로 이루어진 수근계(fibrous system)가 발달한다.

단자엽 식물 이외의 식물들인 쌍자엽 식물 또한 부정근을 형성한다.

예를 들면 토마토의 부정근 발생을 들 수 있다(그림 10.12).

주근계와 수근계 양쪽에 의해 생성되는 측근은 토양으로부터 물과 무기염류 흡수가 가장 활발한 미세한(직경 2㎜ 이하) 측부 뿌리이다.

그림 10.12 부정근식물.

(a) 토마토를 옆으로 눕혀 줄기 아래쪽을 흙으로 살짝 덮어 부정근 형성을 자극시켰다. (b) 약 일주일 후 줄기 에서 자라나온 부정근의 확대도.

3. 뿌리의 구조와 기능은 밀접하게 연관되어 있다.

뿌리의 성장 방법과 기능을 이해하는 열쇠는 뿌리의 구조이다.

1) 미세한 뿌리의 외부 구조,

2) 광학현미경으로 본 뿌리 조직의 내부 모습

3) 그리고 주요한 뿌리 세포의 확대도 순으로 뿌리의 구조를 알아보고자 한다.

1) 측근, 뿌리털 및 근단을 포함한 뿌리 외부 구조

일반적인 비목본 뿌리의 외부구조는 그림 10.3에 나타나 있다.

뿌리조직에서 돌출하는 측근이 물과 무기염류의 흡수를 촉진하기 위해 노출되어 있다.

근단에 가까운 부위는 표피세포로부터 무수한 근모가 나 있다(그림 10.1을 보시오).

대부분의 뿌리에서 뿌리털은 물과 무기염류 흡수의 주요 부분이다.

근모는 유용한 무기염류와 해로운 토양 무기염류를 식별하고 선택 흡수하는 뿌리의 주요 부위이다.

원추형의 근단에 뿌리 정단 분열조직이 있다. 이것이 빠르게 분열하여 뿌리의 주요 부위에 수많은 세포 수를 증가시키는 세포 분열 부위이다.

근단 분열조직을 보호하는 것은 골무 형태의 근관이다.

근관 세포는 생성 된지 대략 4∼5일 뒤에 근단에서 탈락하기 때문에 끊임없이 대체된다.

근모 부위를 포함한 뿌리 선단은 근단 표피세포의 골지장치로부터 분비된 점액성의 다당류 로 구성된 점액층에 매몰되어 있다.

이러한 점액은 뿌리가 토양 속으로 성장할 때 윤할류 역할을 하고, 또한 물과 무기염류의 흡 수를 도우며, 뿌리의 건조를 방지하고, 유용한 미생물에 유익한 환경을 제공한다.

그림 10.13 뿌리의 외부 구조.

뿌리는 뿌리 세포에 의해 생성된 다당류인 점액물질 에 의해 싸여 있다. 이 부위는 많은 세균과 다른 미생 물을 함유하고 있다.

근관은 뿌리가 토양 속을 뚫고 자랄 때 정단분열조직 을 보호한다.

2) 뿌리세포가 어떻게 자라고 특수화 되는지를 나타내는 뿌리 조직의 내부 모습

뿌리의 종단면이나 횡단면의 얇은 절편을 만들면 다양한 뿌리 조직과 그들 관계를 관찰할 수 있다(그림 10.14).

근단의 끝에서 수 ㎜는 4 부분으로 구성된다. (1) 근관, (2) 세포 분열대인 뿌리 분열조직, (3) 세포의 길이가 현저히 증가하는 신장대, 그리고 (4) 조직의 특수화가 일어나고 근모가 나타 나는 성숙대(분화대).

그림 10.14 근관, 세포분열대, 신장대, 그리고 성숙대.

1기분열조직-원표피, 전형성층 및 기본분열조직-은 각각 표피, 유 관속주 및 피층으로 발달한다.

(1) 근단 분열조직은 1기 조직을 생성한다.

근단 분열조직에 의해 생성된 조직은 그들이 이 식물기관에 의해 생성된 최초의 조직이기 때문에 1기 조직으로 알려져 있다(그림 10.14).

뿌리와 줄기 정단분열조직은 둘 다 우선 원표피, 기본분열조직 및 전형성층으로 알려진 3가 지 분열조직(1기 분열조직)으로 발달한다(그림 10.15).

그림 10.15 양파 뿌리의 종단면.

정단분열조직, 근관 및 1기분열조직(원표피, 전형성층, 그리고 기본분열조직)을 볼 수 있다.

(2) 뿌리 세포는 신장대에서 신장하고 특수화되기 시작한다.

근단 분열조직에 의해 생성된 세포는 작고, 매우 유사하게 보인다.

신장대에 있는 세포들은 확장될 수 있는 액포 속으로 물의 흡수를 통해 일차적으로 수직 방향으로 크게 신장한다. 이것이 뿌리의 길이가 증가하는 주요 방법이다.

또한 세포 특수화가 신장대에서 시작된다.

체관부의 사관은 뿌리의 아래 부분에서 전형성층 세포로부터 유관속 조직의 다른 부분보 다 먼저 분화를 시작한다(그림 10.14).

덜 성숙한 물관부가 다음에 발달하고, 물관부 요소의 성숙이 뒤따른다.

그림 10.14 근관, 세포분열대, 신장대, 그리고 성숙대.

1기분열조직-원표피, 전형성층 및 기본분열조직-은 각각 표피, 유관속주 및 피층으로 발달한다.

(3) 특수화된 세포와 조직은 성숙대 위에 나타난다.

특수화된 조직에는 피층, 내피, 1기 유관속계 그리고 표피성 근모가 있다.

① 피층

피층에 있는 세포들은 대개 엽록소가 없거나 종종 전분을 저장한다(그림 10.16).

세포간극은 대개 피층에서 일반적이며, 이들은 산소를 포함한 공기를 모든 뿌리로 확산시

키는 통로로 제공된다.

물과 용존 무기염류 또한 환경으로부터 피층 세포 사이의 간극을 통해 뿌리로 이동한다.

② 내피(endodermis)

내피는 피층의 가장 안쪽 세포층으로 구성되어 있으며, 서로 매우 조밀하게 결합되어 유관 속 조직이 있는 뿌리의 중심과 피층 사이에 방수벽을 형성한다(그림 10.16).

그림 10.16 애기미나리아재비(Ranunculus) 뿌리의 횡단면.

(a) 피층, 표피, 그리고 유관속을 보여주고 있는 저배율 모습. 피층 세 포에 있는 자주색 구조는 전분 과립을 함유한 색소체이다.

(b) 물관부는 1기 체관부와 교대로 별모양의 열편을 형성하고 있는 1 기 물관부와 내초를 보여 주고 있는 유관속주의 고배율 모습.

뿌리 세포들 사이의 간극과 세포벽을 통해 들어온 물과 무기염류는 유관속 조직으로 들어갈 때 내피를 통과할 수 없다.

그 이유는 다른 피층 세포와 달리 쌍자엽 식물 내피세포는 방사단면으로 카스파리안 띠라 부르는 방수물질인 목전소의 띠로 싸여 있기 때문이다(그림 10.17).

피층에서 물은 목전소가 없는 벽을 쉽게 통과할 수 있으며, 만일 그 세포막이 적절한 수송 단백질을 가지고 있다면 용존 무기염류는 내피세포의 세포질로 들어갈 수 있다(그림 10.17).

이들 무기염류는 운반 단백질이 존재하므로 카스파리안 띠를 통과할 수 있다.

그림 10.17 내피와 카스파리안띠.

(a) 내피 세포(적색)는 카스파리안 띠로 알려진 방수성 물질의 띠로 싸여져 있으며, 이것은 피층 세포벽과 세포간극을 통해 이동해 온 물에 용해된 무 기염류가 보다 안쪽으로 이동하는 것을 차단한다. 그래서 무기염류는 유관 속으로 들어가기 위해서 반드시 내피세포의 세포질을 통과해야 한다.

(b) 카스파리안 띠의 투과전자현미경 사진.

③ 1기 유관속계

1기 유관속계는 목부와 사부의 심과 내초(pericycle)로 알려진 주변의 원통형 조직을 포함

한다(그림 10.16 b).

쌍자엽 식물 뿌리의 1기 목부는 목부 돌출부 사이에 위치한 1기 사부의 가닥을 가지고 있 다(그림 10.16 b). 목부는 경엽부로 물과 무기염류를 위로 수송하고, 사부는 유기화합물 수 용액을 그들의 공급원으로부터 이용 부위까지 수송하는 것을 상기하라.

그림 10.16 애기미나리아재비(Ranunculus) 뿌리의 횡단면.

물관부는 1기 체관부와 교대로 별모양의 열편을 형성하고 있는 1기 물관부와 내초를 보여 주고 있는 유관속주의 고배 율 모습.

내초는 측근 형성의 중요한 기능을 가지고 있다.

내초는 분열조직 활성을 유지하고 있는 새로운 측근의 성장이 시작되는 부위이다. 측근은 형성이 시작될 때 뿌리 조직에 매몰되어 있기 때문에 피층을 통과하여 표피로 밀어내야 한 다(그림 10.18).

뿌리와 대조적으로 줄기와 잎은 내초가 없기 때문에 경엽부의 가지는 액아로부터 발달한다.

그림 10.18 버드나무(Salix)의 측근 형성.

(a)에서 내초세포가 막 분열하기 시작하여 측근형성을 개시한다. 형성된 측근은 피층을 통과한다(b). 마지막으로 표피를 뚫고 나온다(c).

목본성 뿌리를 생성하는 식물에서 내초에서 세포분열은 2기 목부와 사부를 생성하는 줄기 의 그것과 유사한 유관속 형성층에 기여한다(그림 10.19).

줄기에서처럼 2기 목부는 재를 형성하고, 코르크 형성층은 1기 피층과 표피를 대신하는 보 호적인 목전소로 싸인 코르크 조직을 형성한다.

그림 10.19 1년간 성장한 후 버드나무 목본 뿌리의 횡단면.

2기 물관부(재)가 유관속형성층 안쪽에 형성되고, 형성층 외측에 2기 사부가 만들어 진다. 표피와 피층은 결국 주피로 대치 되고, 코르크 세포는 뿌리를 보호하는 기능을 수행한다.

④ 표피성 근모

뿌리 표피 세포가 성숙한 형태에 도달한 성숙대의 뿌리 표면을 관찰하면 수많은 근모가 밀생하고 있음을 확인할 수 있다(그림 10.1).

근모의 길이는 1.3㎝에 달하기 때문에 육안으로 확인할 수 있으며, 직경은 10㎛ 정도로 아주 가늘다.

근모는 너무 연약하여 뿌리가 토양 속으로 자랄 때의 마찰에 의해 쉽게 상처를 입으며, 근모의 평균 수명은 4∼5일에 불과하다.

그래서 뿌리는 근단 분열조직에 의해 생성된 새로운 원표피 조직으로부터 새로운 근모를 끊임없이 생성해야 한다. 어떤 식물의 평균 근모 생성율은 하루에 1억개 이상으로 추정되 어 왔다.

그림 10.14 근관, 세포분열대, 신장대, 그리고 성숙대.

1기분열조직-원표피, 전형성층 및 기본분열조직-은 각각 표피, 유관속주 및 피층으로 발달한다.

근모가 발달할 때 그들 세포막은 환경으로부터 근모 세포질로 물질을 선택적으로 수송하기 위해 풍부한 단백질로 매몰되어 있다. ATP의 가수분해에 의해 공급되는 에너지는 무기염류의 흡수에 이용되는 수소 농도 구배를 형성한다(그림 10.20).

이들 단백질은 근모가 식물에 해로운 물질과 필요한 물질을 식별하는 기작이다.

수송 단백질은 해로운 물질을 배재하는 모양이지만 유용한 물질은 그들에 결합되도 록 하여 근모세포질로 운반한다.

무기염류가 근모의 세포질 속으로 일단 수송되면 세포간 통로인 원형질연락사를 경

유하여 한 피층 세포의 세포질에서 다른 내피세포 속으로 통과할 수 있다. 무기염류

수용액은 목질화 되지 않은 그들 벽 부위를 통해 물관부 세포로 통과한다.

그림 10.20 세포막 수송체와 원형질연락사를 가진 뿌리털.

무기염류는 섬유소 세포벽을 통해 쉽게 이동하지만 적절한 수송체 단백질이 존재할 때만 세포막을 통과할 수 있다. 일단 표피세포 세포질에 들어오면 이온들은 원형질연락사를 통해 이웃 세포로 이동할 수 있다.

3) 뿌리의 무기염류 흡수는 선택적이고 에너지가 요구된다.

뿌리의 목부는 2가지 중 한 가지 방법 즉 (a) 원형질체 수송과 (b) 탈원형질체 수

송으로 물과 무기염류를 얻는다.

(a) 원형질체 수송

물과 무기염류는 근모에 의해 선택적으로 흡수되고, 한 세포의 세포질로부터 내피 세포벽과의 접촉을 회피하는 원형질연락사를 경유하여 다른 세포로 전달 된다.

(b) 탈원형질체 수송

물과 무기염류는 표피세포 벽과 피층 세포벽을 거쳐 내피 세포까지 이동하며,

내피 세포에서는 내피 세포의 목전화되지 않는 표면의 세포막에서 선택적으로

흡수되고, 내피 세포질로부터 내피 장벽의 다른 면에서 방출된다.

그림 10.21 무기염류는 뿌리털에서 유관속 조직까지 원형질연락사 또는 세포벽과 세포간극을 통해 세포에 서 세포로 한 가지 경로를 통해서 이동할 수 있다.

붉은 선의 점선은 표피세포의 뿌리털에서 피층 세포와 내피의 원형질연락사를 통해 유관속주로 이동하는 무기 이온을 나타낸다(원형질체 경로).

무기염류는 또한 세포벽과 세포간극(탈원형질체 경로-검은선)을 통해 이동할 수 있다. 그러나 카스파리안 띠는 이 경로를 통한 유관속주로의 이동을 차단하고, 내피 세포의 세포질을 통과하도록 한다.

(1) 근모와 내피세포는 선택적 흡수의 장소이다.

근모와 내피세포의 막은 필수 무기염류를 구분하는 기능을 제공한다.

뿌리 물관부의 수분 통도 세포는 죽은 세포이며 유익한 무기염류와 해로운 무 기염류를 구별할 수 없다. 뿌리의 목부까지 도달한 어떤 독성 무기염류는 잎과 다른 경엽부 기관까지 쉽게 수송되고, 식물에 심각한 결과를 초래한다.

근모와 내피세포의 막은 필수 무기염류를 구분하는 선택적 흡수의 장소이다.

철, 구리, 망간 및 마그네슘을 포함한 많은 금속 이온은 식물세포에서 효소와

다른 복잡한 분자의 적절한 기능을 수행하는데 필요하다(표 10.1).

원소 원자번호 식물 건조중량비 기원 기능(s) 대량원소-9종

수소(Hydrogen, H) 1 6.0 물 모든 유기분자 탄소(Carbon, C) 6 45.0 이산화탄소 모든 유기분자 질소(Nitrogen, N) 7 1.5 토양 단백질, 핵산 산소(Oxygen, O) 8 45.0 물과 공기 모든 유기분자 마그네슘(Magnesium, Mg) 12 0.2 토양 엽록소 인(Phosphorus, P) 15 0.2 토양 핵산, 인지질 유황(Sulfur, S) 16 0.1 토양 단백질, 비타민 칼륨(Potassium, K) 19 1.0 토양 세포의 이온 평형 칼슘(Calcium, Ca) 20 0.5 토양 세포벽 성분 미량원소-7종

붕소(Boron, B) 5 0.002 토양 불확실

염소(Chlorine, Cl) 17 0.01 토양 세포의 이온평형 망간(Manganese, Mn) 25 0.005 토양 효소 보조인자

철(Iron, Fe) 26 0.01 토양 효소 보조인자

구리(Copper, Cu) 29 0.0006 토양 효소 보조인자 아연(Zinc, Zn) 30 0.002 토양 효소 보조인자 몰리브덴(Molybdenum, Mo) 42 0.00001 토양 효소 보조인자

(독)프리츠 하버: 질소비료만든 공로로 1918년 노벨화학상, 17번 염소로 독가스 개발

표 10.1 식물체의 필수 원소들 : 원소와 기능

이들 양전하를 띤 무기이온은 작은 음 전하를 띤 토양입자와 결합한다(그림 10.22).

양이온으로는 H

^＋

, NH

₄^＋

, K

^＋

, Ca

^＋＋

, Mg

^＋＋

, Na

^＋

, Fe

^＋＋

, Al

^＋＋＋

, Zn

^＋

등이 있다.

그림 10.22 양전하를 띤 무기 이온은 음전 하를 띤 토양 입자와 결합한다.

그러나 알루미늄 이온은 토양과 식물체에 매우 풍부하고, 식물에 독성을 나타낸다. 알루미늄 은 유기산, 인산 및 단백질과 핵산에 있는 황과 결합하여 막 기능의 파괴를 초래한다.

∘ 식물체에서 알루미늄 독성의 증상은 뿌리가 노출 5분 이내에 신장을 정지한다는 것이다.

∘ 토양 pH가 5 이하일 때 토양입자와 결합되어 있던 알루미늄을 방출하게 되어 흡수할 수 있게 된다. 그러나 식물은 여러 보호기능을 가지고 있다.

대조적으로 식물은 인지질 막의 구성과 ATP의 생산, DNA, RNA의 핵산 생산을 위해 많은 양 의 인산 이온(P0₃^-)을 요구한다.

식물 뿌리 세포막은 적은 양의 토양 인산조차 결합시키고, ATP의 가수분해에 의해 공급된 에 너지를 이용하여 그들 세포질 속으로 그것을 능동적으로 수송하는 수송단백질을 함유하고 있 다(그림 10.20).

별개의 뿌리 세포막 단백질은 질소화합물, 마그네슘, 철 및 다른 필요한 무기염류와 같이 비록 이들이 토양에 낮은 농도로 존재한다고 해도 식물의 필수 영양염을 흡수하고 수집하기 위해 특수화 된다(Essay 10.2).

(2) 식물 뿌리는 유기물과 산소를 요구하고 이산화탄소를 생산한다.

식물 뿌리세포 막 수송체는 무기영양염 흡수에 놀라운 효율을 나타내지만 ATP 형태의 에 너지 유입이 필수적이다.

만일 토양에 있는 필요한 이온의 농도가 세포내 농도보다 높다면 이온은 세포 내ㆍ외의 농도가 같아질 때까지 세포 안으로 쉽게 확산될 수 있으며, 단백질로 구성된 적절한 수송 통로가 세포막에 존재한다. 이러한 촉진확산은 에너지 유입이 필요 없다.

그러나 토양에는 필요한 무기이온의 농도가 대개 세포 안쪽보다 훨씬 낮다. 이러한 경우에 세포 안으로 무기염류를 흡수하기 위해 일을 해야 한다. 세포 안에서 이일을 수행하기 위 한 에너지원은 ATP이다. 무기염류의 흡수는 ATP가 요구되는 능동수송이다.

근모 세포의 원형질막에 있는 수소 펌프에 의해 형성된 단백질 구배는 뿌리 안으로 무기 이온을 이동시키기 위해 이용된다. 원형질막을 가로질러 세포 안으로 수소가 이동할 때 무 기 이온은 수소와 같이(농도구배에 역행하여) 이동한다(그림 10.20).

그림 10.20 세포막 수송체와 원형질연락사를 가진 뿌리털.

무기염류는 섬유소 세포벽을 통해 쉽게 이동하지만 적절한 수송체 단백질이 존재할 때만 세포막을 통과할 수 있다. 일 단 표피세포 세포질에 들어오면 이온들은 원형질연락사를 통해 이웃 세포로 이동할 수 있다.

4. 식물 뿌리는 유용한 미생물과 관련되어 있다.

식물 뿌리는 무기영양염을 찾고, 흡수하는데 매우 효율적이지만 영양염 농도가 낮은 토양에 서 생육할 때 종종 식물 뿌리와 공생적 관계를 형성하는 유용한 미생물의 도움이 필요하다.

이들은 균균(mycorrhizal fungi) 및 콩과식물과 다른 식물의 뿌리 속에서 살아가는 질소고정 박테리아를 포함한다. 이들 미생물은 식물이 충분한 양의 무기염류를 흡수하도록 도와준다.

질소고정 박테리아는 식물이 아미노산과 단백질을 생성하는데 필요한 질소화합물을 공 급한다. 많은 식물은 그들 뿌리와 질소고정 박테리아 사이에 느슨한 공생으로부터 이익을 얻는다.

그러나 콩과식물과 일부 다른 식물은 질소고정 박테리아와 밀접한 공생을 이루고, 질소고 정 박테리아 파트너를 품고 있는 조직인 근류균을 생성한다.

콩과식물과 박테리아 관계는 화학적 전환을 시작한다.

∘ 먼저 콩과식물 뿌리는 토양 속으로 플라보노이드를 분비한다(그림 10.23). 콩과식 물 뿌리 플라보노이드는 플라보노이드 신호에 대해 반응하는 토양 질소 고정 박테 리아에게 신호로 제공된다.

∘ 이들 박테리아 화합물은 근모가 주변 박테리아 세포를 감싸서 특별한 뿌리 세포 안 에서 통합되도록 한다.

근류는 감염 세포와 비감염 세포를 포함하고 있고, 성숙한 근류는 뿌리의 유관속 계와 연 결된 유관속 조직을 함유하고 있다(그림 10.23).

그림 10.23 콩과식물의 근류균 형성.

질소고정 세균과 콩과식물 뿌리 사이의 협력관계는 뿌리에서 토양 세균까지 플라보노이드 신호물질의 분비로 시작한다(a).

특별한 질소고정 세균은 화학적 신호를 감지하고, 뿌리혹 형성 요소로 알려진 화학물질을 분비하여 반응한다(b).

뿌리혹 형성 요소는 토양 속으로 확산되어 콩과식물 뿌리에 도달할 때 뿌리털이 선택된 세균 주위를 감싸도록 유도한다(c).

세균 세포가 감염사를 통해 뿌리로 들어감으로서 과정을 시작한다(d).

근류균은 d, e에서 발달 모양을 보여주고 있는 혹을 형성한다. 감염된 세포 내부조건은 세균증식과 질소고정에 알맞다. 세균 은 자신이 고정하는 질소의 일부를 이용한다.

혹 내에서 고정된 여분의 질소는 주근과 연결되는 유관속을 통해 수송된다. 이 질소는 단백질 생산과 종자발달을 포함한 숙 주인 콩과식물의 모든 부분으로 수송된다.

이 공생관계는 왜 콩과식물이 인간의 양분섭취에 의해서 풍부한 단백질 공급원인지를 설명하고 있다.

박테리아 화합물은 관련된 질소 고정 박테리아들 사이에 약간 다르며, 그래서 콩과식물과 박테리아 종의 특별한 짝을 이루고 있다.

예를 들면 박테리아(

Sinorhizobium meliloti

)는 알팔파를 감염시키지만 완두는 감염시키지 않는다. 반대로

Rhizobium leguminosarum

는 완두는 감염시키지만 알팔파는 감염시키지 않는다.

그림 10.24 콩과식물의 성숙한 근류균.