A Life Stage-based Model for Assessing the Walleye Pollock Gadus chalcogrammus Population in the East Sea

(1)

한수지 50(1), 065-076, 2017

65 Original Article

서 론

우리나라 동해의명태

(Gadus chalcogrammus)

^어업은

1990

년대후반이후로붕괴된것으로여겨지고있다

. 1981

년약

17

만톤에이르던명태어획량이

1995

년에는채

1

만톤이되지않

았으며이후

,

^지속적인^감소를^거쳐

2008

^년의^어획량이

1

^톤^미 만이였다는사실은동해명태자원의고갈을시사하였다

.

이러 한명태자원의고갈원인으로는기후변화에의한동해의해양 환경변화와노가리라불리는소형명태의무분별한어획이주 로거론되고있으나아직정확한원인은밝혀지지않았다

.

한반도수역의평균수온이

1980

^년대^후반의^{기후체제변환}

(climate regime shift)

을시점으로상승하였고이로인해해양

생태계의변화가초래되었다는것은여러학자들에의해제기 되었다

(Zhang et al., 2000; Zhang and Gong, 2005; Kim et al.,

2007).

이는비교적따뜻해진동해의수온이냉수성어종인명

태의서식에악영향을미쳤을것이라는추측을이끌었으나동 해명태의서식수온과수심에관한정밀한연구가수행되지않 았기때문에이를뒷받침할과학적근거는미미한실정이다

.

^현 재까지동해명태의서식수온과수심에관하여보고된연구중 일부를살펴보면

, Nishimura (1969)

가동해명태의적정서식

수온범위를

2-5°C

이라하였으며약

200 m

수심에서형성되는

영구수온약층

(permanent thermocline)

아래의수온이약

5°C

이므로이들의서식수심은

200 m

^보다^깊을^것이라고^하였다

.

그러나

Gong and Zhang (1986)

은동해연안에서식하는명태

생활사 기반 모델을 이용한 동해 명태(Gadus chalcogrammus)의 개체군 평가

김규한·손명호

¹

·현상윤*

부경대학교 자원생물학과, ¹국립수산과학원 제주수산연구소

A Life Stage-based Model for Assessing the Walleye Pollock Gadus chalcogrammus Population in the East Sea

Kyuhan Kim, Myoung Ho Sohn¹ and Saang-Yoon Hyun*

Department of Marine Biology, Pukyong National University, Busan 48513, Korea

1Jeju Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science, Jeju 63068, Korea

Since the late 1990s, walleye pollock Gadus chalcogrammus fisheries in Korean waters have been considered col- lapsed. Although many fisheries scientists suspect that the collapse might have been triggered by overexploitation of juvenile pollock or environmental changes, such conjectures have been neither tested nor investigated, partially because of limited data on the population. There has been no survey of the population, and the ages of fish in fishery catch have rarely been identified. Instead, fishery catch data from 1975-1997 included information about two life stages, ‘juveniles and adults,’ and data on catch-per-unit-effort (CPUE) during 1963-2007 and those on fish length and weight during 1965-2003 had been sporadically collected from commercial fisheries. To test hypotheses about the collapse of the pollock fisheries, we used a statistical linear model with juvenile CPUE as the response variable, and abiotic (e.g., water temperatures) and biotic factors [e.g., adult pollock, flatfishes (Pleuronectidae sp.), and sandfish ( Arctoscopus japonicus ) CPUEs] as the explanatory variables. The model results indicated that depletion of the pollock population was associated with both biotic (adult pollock and flatfishes abundance) and abiotic factors (mid-water temperatures in February and October). We further interpreted the results from ecological and biological perspectives, suggesting possible mechanisms.

Key words: Pollock population depletion, Generalized linear model, Catch-per-unit-effort, Fisheries selectivity

This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial Licens (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

http://dx.doi.org/10.5657/KFAS.2017.0065 Korean J Fish Aquat Sci 50(1) 065-076, February 2017

Received 27 December 2016; Revised 13 February 2017; Accepted 14 February 2017

*Corresponding author: Tel: +82. 51. 629. 5929 Fax: +82. 51.629.5931 E-mail address: [email protected]

(2)

김규한

ㆍ

손명호

ㆍ

현상윤

66

의서식수심은계절별로다르며이또한동한난류의강세에따 라변동된다고하였고

Kooka et al. (1998)

은음향조사를통해

4

월과

10

월명태성어의서식수심이각각

150-250 m

와

400-500 m

라는것을밝혀내면서실제로계절별서식수심에차이가있 음을확인하였다

.

그러나명태가개체발생적수직이동

(ontoge- netic vertical migration)

^의^습성을^가진^어종이며^{초기생활사} 단계의명태가서식처환경의변화에민감하다는것은여러선 행연구들에의해보고되었기때문에

(Yamamura et al., 2002;

Duffy-Anderson et al., 2003; Smart et al., 2013; Parker-Stetter

et al., 2015)

동해해양환경의변동이명태자원에미친영향을

분석하기위해서는이들의생활사별서식수온과수심을조사하 는보다정밀한연구가선행되어야할것이다

.

노가리의어획은우리나라수산자원관리의문제점을보여주 는단적인예로서동해명태자원의고갈원인을논할때기후

변화와함께가장대두되는 사안이다

. 1971

년우리나라 정부

는자원보호령을개정하여노가리의어획을합법화하였으며

(Kim, 1978), 1975

년부터명태의어획량을소형명태

(

노가리

:

미성어

)

와명태

(

성어

)

로나누어기록하였다

(Fig. 1a). Kang et al. (2013)

은소형명태의어획량이기록된

1975-1997

년의연간 명태어획량자료를이용하여체급별어획미수의비율을계산 하였으며노가리가연간명태어획미수의약

91%

^를^차지하였

다고추정하였다

.

^이는

1970

^년대^이후부터^{성어보다는}^미성어 를주로어획한우리나라의편향된어업행태가명태성어개체 군의가입

(recruitment to the adult population)

량을감소시켰 을것이라는가능성을제시하게하였으나

,

연령별동해명태개 체군의크기를알지못하는상황에서

,

이연구결과만을바탕으 로노가리의어획이명태자원의붕괴를초래하였다고단정지 을수는없을것이다

.

기후변화와가입남획의관점에서동해명태자원의붕괴를논 하기 위해서는 이들의 서식환경

,

가입경로

,

개체군크기

(

개체 수

)

에관한충분한연구결과가기반되어야한다

.

일본에서는

Virtual Population Analysis (VPA)

^를^이용한^연령별^명태^개체 군크기의추정

(Yabuki and Honda, 2005; Mori et al., 2012)

뿐 만아니라이를활용하여명태의초기가입량과해양환경과의 관계를규명

(Shida et al., 2007; Funamoto, 2011; Funamoto et al., 2013; Funamoto et al., 2014)

하는등선행연구결과와체계 적자료수집을바탕으로한명태연구의기반을확립하였다

.

^그 러나우리나라에서는동해명태에관한지속적인연구와체계 적인자료수집이수행되지않았기때문에이러한연구토대는

거의마련되어있지않으며두가지원인

(i.e.,

기후변화와가입

남획

)

중어떤것이명태자원의붕괴와더욱밀접한관련이있 는지도밝혀지지않았다

.

^따라서

,

^본^{연구에서는}^두^원인과^명 태집단간의인과관계가아닌상관관계에초점을두어어획압 력과동해해양환경의변동이명태자원의붕괴와어떤연관성 이있었는지밝히고자하였다

.

분석방법으로는일반화선형모 형

(Generalized linear model:GLM)

을이용하였으며모델의변 수로는이용가능한자료들중

,

^명태^개체군과^생태학적^연관성 이있었을것으로판단되는환경요인들을선별하였다

.

여기서 반응변수로는명태미성어의개체군크기

,

설명변수로는동해 의수심별수온

,

명태와함께주로어획되었던가자미류

(Pleu- ronectidae sp.)

와도루묵

(Arctoscopus japonicus)

^의^개체군크 기

,

^명태^성어의^{개체군크기가}^각각^{고려되었다}

.

재료 및 방법

생물학적 정보

국립수산과학원에서는

1965

^년부터

2003

^년까지^자망

,

^연승

,

기선저인망

,

트롤어업으로부터어획된명태를수집하여이들 의생물학적정보를기록하였다

.

대부분시료들의체장과체중 정보는기록되어있으나생식소의성숙발달상태

,

체고

,

위중량

,

연령 등은비교적간헐적으로 측정되었다

.

수집된시료는총

12,045

^{마리였으며}^이^중

5,699 (47%)

^마리는^자망어업

, 2,668 (22%)

마리는연승어업

, 1,632 (14%)

마리는기선저인망어업

,

690 (6%)

마리는트롤어업으로부터수집되었고나머지

1,356

(11%)

마리에대한어업은기록되어있지않았다

.

또한

,

총

39

년간의자료수집기간중

10

년

(1969-1972, 1986-1990, 2001)

간의자료는전무하였으며측정된체장의경우도전장

(Total

3 2 1 0 -1 -2 -3

6 5 4 3 2 1 0

-2 -1 0 1 2

Sample quantiles

Juvenile CPUE (log of Kg/haul)

(kg/basket)Long Temp 150_Oct(℃) Theoretical quantiles

12 12

10 10

8 8

6 6

4 4

2 2

Standardized coefficient

Biasing parameter (θ) 3

2 1 0 -1 -2 -3

Temp 100.150_Feb LongTemp 150_Oct FlatLong×Temp 150_Oct

(a)

3 2 1 0 -1 -2 -3

(b)

0 5 10 15 20 25 30

120 100 80 60 40 20 0

120 100 80 60 40 20 0 Juvenile Adult

30 25 20 15 10 5 0 2000 1500 1000 500 0

Gillnet CPUE (kg·sheet-1)

Longline CPUE (kg·basket

-1)Catch in MT (×103)Danish-seine CPUE (kg·haul-1)

(a)

Longline Gillnet

(b)

(c)

1960 1970 1980 1990

Year

2000 2010

Frequency

800 600 400 200 0

(a)

10 20 30 40

Total length (cm)

50 60 70

300 250 200 150 100 50 0

(b)

120 100 80 60 40 20 0

(c)

41°

39°

37°

35°

33°

125° 127° 129° 131°

125°

Environmental effect Temp150_Oct (×)

Long (×) Temp100.150_Feb (+) Flat (+)

Fishing effect

Age-0 Age-1, 2 Adult

Juvenile CPUE

(Jan~Mar in year t) Age-2 in year t Age-1 in year t Juvenile CPUE

(Jun~Aug in year t)

Response variable

Candidate explanatory variables Temperatures

(year t-2) Adult CPUEs (Oct~Mar in year t-2)

Flatfishes CPUE (Jan~Mar in year t)

Sandfish CPUE (Jan~Mar in year t)

Temperatures (year t-1) Adult CPUEs (Oct~Mar in year t-1)

Flatfishes CPUE (Jun~Aug in year t)

Sandfish CPUE (Jun~Aug in year t)

Fig. 1. Data on fishery catches of adult and juvenile pollock Ga- dus chalcogrammus in the East Sea (a), and catch per unit effort (CPUE) collected from gillnet and longline fisheries (b), and Dan- ish seine fishery (c). A “sheet” is a unit area of the gillnet whose width ranges from 45 m to 72 m and whose height ranges from 4 m to 4.125 m. One “basket” in the longline contains about 300 hooks.

(3)

생활사 기반 동해 명태 개체군 평가

67 length: TL)

^과^{가랑이체장}

(Fork length: FL)

^을^{선별적으로}^기록 하였다

.

연령정보는

1973

년부터

1975

년

, 1989

년

, 1990

년에연 승과자망어업으로부터수집된

722

마리의시료에대해서만기 록되어있었으며이들의연령은

1

세부터

7

세까지로나타났다

.

그러나

1

세의평균체장이약

30 cm

로나타나는등비현실적인

측정치로인하여해당연령자료는이용하지않았다

.

생물학적 자료가과학조사

(survey)

가 아닌 상업어업으로부

터수집되었으므로수집된자료가어획선택성의영향을받았 을가능성이있다

.

이를검증하기위해각어업별로수집된명 태의체장빈도분포를분석하여어업별어획선택성을확인하였 고그결과연승과자망어업에서뚜렷한어획선택성이관찰되

었다

(Fig. 2).

또한각어업별어획선택성의시대별변동성을알

아보기위해농림수산통계연보에기록된노가리와명태성어

의어업별어획량자료를분석하였다

(Table 1).

^노가리와^성어 의분류기준은연령이아닌크기인것으로알려져있으나

,

수 집된자료에서이를명확히제시하지않았기때문에본연구에

서는

Kim and Huh (1978)

의연구와수산자원관리법시행령에

서명시한명태의체포금지체장

(≤

전장

27 cm)

을근거로전장

27 cm

^를^분류^기준으로^정하였다

.

^이^기준에^따르면

, 1970

^년대 와

1980

년대

(i.e., 1975-1989)

기선저인망어업은미성어

(≤

전장

27 cm)

와성어

(>

전장

27 cm)

를약

9:1

의비율로어획하였으나

, 1990

년대

(i.e., 1990-1997)

에는이비율의격차가

3:1

로감소한 것으로나타났다

.

반면에

,

연승과자망어업에서는자료가수집

된전년도

(1975-1997)

^에^걸쳐^성어를^{대상으로한}^획일적인^어

획선택성이관찰되었다

.

Table 1. Annual juvenile and adult pollock Gadus chalcogrammus catches by four major pollock fisheries in Korean waters

Year Adult catch by fishery (MT) Juvenile catch by fishery (MT)

Danish Gillnet Longline Trawl Total Danish Gillnet Longline Trawl Total

1975 66 3,264 1,018 21 4,369 38,609 0 0 11,592 50,201

1976 241 4,450 422 62 5,175 52,621 609 0 16,400 69,630

1977 851 7,721 8,993 784 18,349 64,546 12 0 27,714 92,272

1978 796 7,101 1,681 866 10,444 52,527 23 0 36,322 88,872

1979 1,291 7,078 1,533 1,680 11,582 5,817 209 0 28,463 34,489

1980 2,464 13,916 4,863 5,698 26,941 33,962 138 2 30,922 65,024

1981 1,790 18,809 20,992 5,219 46,810 47,470 16 0 42,296 89,782

1982 2,826 19,500 10,738 4,779 37,843 47,226 45 0 46,880 94,151

1983 4,004 12,780 7,624 4,177 28,585 31,485 119 0 24,075 55,679

1984 5,435 18,395 12,110 3,458 39,398 37,011 159 13 28,792 65,975

1985 7,534 22,892 5,817 9,960 46,203 22,220 302 21 14,607 37,150

1986 9,182 21,454 7,411 8,360 46,407 19,314 23 1 12,554 31,892

1987 4,674 5,953 5,219 3,945 19,791 8,494 20 5 4,825 13,344

1988 3,382 5,753 2,457 1,649 13,241 1,613 13 0 1,032 2,658

1989 4,110 6,401 2,939 2,162 15,612 6,400 4 0 1,236 7,640

1990 2,154 4,085 1,867 1,496 9,602 13,503 82 0 2,034 15,619

1991 2,664 1,137 1,951 2,533 8,285 6,707 47 0 3,295 10,049

1992 1,701 1,612 1,914 735 5,962 3,361 19 1 1,584 4,965

1993 1,649 2,422 2,446 1,558 8,075 2,411 98 0 5,053 7,562

1994 1,094 2,131 3,250 527 7,002 1,252 48 0 1,839 3,139

1995 158 3,635 2,061 869 6,723 1,920 9 0 260 2,189

1996 232 2,076 1,362 662 4,332 1,821 17 1 1,790 3,629

1997 273 2,948 847 2,190 6,258 410 107 0 386 903

(4)

김규한

ㆍ

손명호

ㆍ

현상윤

68 CPUE 자료

국립수산과학원에서는

1963

^년부터

2007

^년까지^연승

,

^자망

,

기선저인망어업으로부터 단위노력당어획량

(catch-per-unit- effort: CPUE)

자료를수집하였다

(Fig. 1b, 1c and Fig. 3).

앞서 확인한어업별어획선택성에따르면

,

각어업별

CPUE

가특정 체장범위에속하는명태의상대적개체군크기만을나타낸다

.

따라서

,

^각^어업의^조업시기

,

^조업방법

,

^해당

CPUE

^수집에^이용

된어획물의정보를이용하여각어업별

CPUE

가대표하는명

태개체군을유추하였다

.

동해에서조업한연승어업과자망어업은명태성어를주요어 획대상으로한단일어종어업

(i.e.,

명태연승어업과명태자망어 업

)

^이며^조업시기

(10-

^이듬해

3

^월

)

^가^명태^성어의^주^산란시기

(1-3

월

)

와상당기간일치하였다

.

또한

CPUE

의수집기간역시 조업시기와일치하였으므로이두어업의

CPUE

를산란기명 태성어에대한

CPUE

로간주하였다

.

반면에

,

미성어를주로어 획한기선저인망어업은연중조업을실시한다종어업이며시 대별어획선택성에도변동이관찰되었다

.

^즉

,

^{기선저인망어업}

의

CPUE

를명태미성어의집단크기지표로이용하기위해서

는타어종과명태성어의어획량을제외할필요가있었는데

,

연 승과자망어업의

CPUE

와달리기선저인망어업의

CPUE

는어 종별어획량정보뿐만아니라명태를성어와미성어로구분하 여기록하였기때문에해당절차가수행될수있었다

.

반응변수

월별체장차이가큰명태미성어의생물학적특성과자료수

집과정에서이들의체장이

27 cm

이하로제한되었다는점을고

려하면

,

기선저인망어업으로어획된명태미성어의연령비율 은계절또는월별로차이가있었을것이다

.

즉

,

매년유사한패

턴을보이는명태미성어

CPUE

의계절또는월변동은

“

한해

에

2

^개^이상의^연급군이^각기^서로^다른^시기에^어업에^가입된

(recruitment to the fishery)

결과

”

라고추론할수있었다

.

따라

서각월별

CPUE

간의상관관계를계산하여독립적으로강한

양의상관을가지는시기가나타날경우

,

특정연급군이기선저 인망어업에가입된것으로보았으며이결과를바탕으로미성

어

CPUE

^를^{연급군별로}^{구분하였다}

.

먼저

,

기선저인망어업으로어획된명태미성어의체장범위

(

전장

14-27 cm)

를

Park et al. (1978)

이추정한

von Bertalanffy

성장식

[L

_t

=65.4·(1－exp

－0.223·(t+0.249)

)]

에 적용하여 체장을 연 령으로 변환하였다

.

여기서

t

^는 ^어류의^연령

, L

_t^는

t

^연령에서 의체장

(cm)

^을^{의미하는데}^이

von Bertanalffy

^성장식이

FL

^을 기반으로 추정되었기 때문에명태 미성어의 체장범위를

TL

에서

FL

로변환하였다

.

체장변환으로는

FL-TL

관계식

, FL=

－0.424+0.959·TL (r

²

=0.98, n=8189)

을이용하였으며

FL

로

3 2 1 0 -1 -2 -3

6 5 4 3 2 1 0

-2 -1 0 1 2

Sample quantiles

12 12

10 10

8 8

6 6

4 4

2 2

2 1 0 -1 -2 -3

(a)

3 2 1 0 -1 -2 -3

(b)

0 5 10 15 20 25 30

120 100 80 60 40 20 0

120 100 80 60 40 20 0 Juvenile Adult

30 25 20 15 10 5 0 2000 1500 1000 500 0

(a)

Longline Gillnet

(b)

(c)

1960 1970 1980 1990

Year

2000 2010

Frequency

800 600 400 200 0

(a)

10 20 30 40

Total length (cm)

50 60 70

300 250 200 150 100 50 0

(b)

120 100 80 60 40 20 0

(c)

41°

39°

37°

35°

33°

125° 127° 129° 131°

125°

Fishing effect

Juvenile CPUE

Response variable

Fig. 3. Blocks [approximately 30×30 (nautical mile)²] in dark gray where the CPUE data were collected. Those encompassed by the solid and broken lines denote major locations where gillnet and longline fisheries, and Danish seine fishery were operated, respec- tively.

3 2 1 0 -1 -2 -3

6 5 4 3 2 1 0

-2 -1 0 1 2

Sample quantiles

12 12

10 10

8 8

6 6

4 4

2 2

2 1 0 -1 -2 -3

(a)

3 2 1 0 -1 -2 -3

(b)

0 5 10 15 20 25 30

120 100 80 60 40 20 0

120 100 80 60 40 20 0 Juvenile Adult

30 25 20 15 10 5 0 2000 1500 1000 500 0

(a)

Longline Gillnet

(b)

(c)

1960 1970 1980 1990

Year

2000 2010

Frequency

800 600 400 200 0

(a)

10 20 30 40

Total length (cm)

50 60 70

300 250 200 150 100 50 0

(b)

120 100 80 60 40 20 0

(c)

41°

39°

37°

35°

33°

125° 127° 129° 131°

125°

Fishing effect

Juvenile CPUE

Response variable

Fig. 2. Length-frequency distribution of walleye pollock Gadus chalcogrammus caught by gillnet (a), longline (b), and Danish seine (c) fisheries.

(5)

생활사 기반 동해 명태 개체군 평가

69

변환된체장범위

(13-25 cm)

^는

von Bertalanffy

^성장식에^적용 되어약

0.7-2

세의연령범위로재변환되었다

.

미성어

CPUE

의월별상관관계에서대체로인접한두달의

CPUE

는 강한양의 상관을 나타냈기 때문에삼개월 이상의

CPUE

가 독립적으로 높은 상관관계

(r>0.8, P-value<0.05)

^를 가지는경우를선별하여가중평균하였다

.

^그^결과

1-3

^월과

6-8

월두기간의

CPUE

가선별되었고이두시기의

CPUE

를앞서

계산된연령범위인

0.7-2

세에대응시켰다

.

명태는연

1

회산란 을하며주산란시기가

1-3

월로알려져있으므로해당연령범 위내에서

1-3

월은약

1

세와

2

세

, 6-8

월은약

1.5-6

세에대응되 었다

.

^그러나

1

^세

(1-3

^월

)

^에^해당되는^전장^약

17-20 cm (i.e.,

^가

랑이체장

16-19 cm)

의미성어는기선저인망어업으로총

10

마

리만어획된것으로나타났으므로

(Fig. 2c), 1-3

월에대응된연 령에서

1

세는제외하였다

.

따라서

t

를연도라고하였을때가중 평균된두

CPUE

는각각

1-3

월은

t－2

^년도

, 6-8

월은

t－1

^년도 연급군의가입강도를대표하게된다

.

^이렇게^연급군에^따라^분

리된미성어

CPUE

는본연구에적용한선형모델의반응변수

로이용되었다

. 설명변수

명태미성어개체군의크기변동과무생물적

(abiotic)

환경요 인으로고려된동해수온과의관계를분석하기위해

70

번해 구의수심별수온을이용하였다

. 70

번해구에서는

1975

년부터

1990

^년대^초반까지^{기선저인망어업에}^의해^{성어보다는}^미성 어의어획이활발하게이루어졌으며북쪽으로인접한

60

번해 구와달리성어를대상으로한연승과자망어업의조업이거의

수행되지않았다

(Fig. 3).

또한북쪽의북한한류와남쪽의동한

난류가만나는아극전선형성지역에속하기때문에

(Kim and Yoo, 2007)

^수온의^변동이^타^해역에^비해^{극심하므로}

, 70

^번^해 구의수온변동이명태의생존률과가장큰연관성이있었을것 으로가정하였다

.

수온자료는한국해양자료센터

(KODC)

의웹사이트

(KODC, 2011)

를통해제공받았다

.

본연구에서는

1973

년부터

1993

년 까지수집된자료중

70

^번^해구에^포함되는

104

^번^정선의

5-7

Fig. 4. Bimonthly vertical temperature profiles of Block 70 during 1973-1993. Each solid line indicates an annual temperature profile of every other month (i.e., February, April, June, August, October, and December).

Depth (m)

Temperature (℃) 0

50 100 150 200 250 300 0 50 100 150 200 250 300 0 50 100 150 200 250 300

Feb Apr

Aug Jun

Oct Dec

0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25