제12장 종간 상호작용, 개체군 동태 및 자연선택
12.1 종간상호작용은 종들의 상호영향에 근거
√ 종간경쟁은 부족한
공통자원을 2종 이상의 종이 추구하며 각 개체군에불리한 영향(-, -)을 줌
√ 쉬너(Thomas Schoener)가 대부분의 종간경쟁을 6가지 상호작용을 제안
중립0 0, 경쟁 - -, 편해공생 - 0(큰키나무의 그늘 밑에서의 작은 나무),
기생과 포식+ -, 편리공생 + 0(수목의 몸통이나 가지에 착생 난),
원시협동
+ +, 상리공생 + +
수목과 착생 난(편리공생)
12.2 종간 상호작용은 개체군 동태에 영향을 미침
√ 포식자 개체군이 증가함에 따라 피식자 사망률이 증가하여 차후에 피식자 개체군 의 감소가 발생
√ 피식자는 포식자에 기본적 식량자원을 제공하며 생존하고 번식하는 능력에 직접적 인 영향을 미침
√ 피식자 개체군 크기가 증가함에 따라 포식자 개체군의 출생률이 증가함
포식자와 피식자 개체군의 상호작용
(a) 포식자 개체군 크기와 피식자 개체군 사망률과의 관계 (b) 포식자 개체군의 출생률과 피식자 개체군의 크기 관계
12.3 종간 상호작용은 자연선택의 요인으로 작용할 수 있음
√ 개체군 내 각 개체들은 다양한 표현형적 특징(생리, 형태, 행동)과 개체 변이로 인해 두 종간의 상호작용은 각 개체들에게 동일하게 영향을 미치지 않음
√ 유전적 특징인 종자 크기에서 커지면 종자는 껍질이 두껍고 조류는 부리로 껍질 을 부수기 어려워서 더 작은 종자를 식량으로 선택하고 그 결과 식물은 큰 종자를 생산하는 개체들의 상대적 적응도가 증가함. 시간이 경과함에 따라 개체군
유전적 구조에 방향적 변화(유전자 빈도)를 가져져 진화 과정이 일어남
√ 시간이 경과하면 조류는 자연선택의 작동자로 작용하여 부리가 큰 조류 개체가 증가는 표현형 이동이 일어나고 유전자 빈도가 더 큰 크기의 부리로 이동함.
이 종의 자연선택을 통하여 상호진화적 변화 과정을 공진화(coevolution)라 함
√ 현화식물의 성공적인 수정과 번식(이중교배)을 위해 한 개체에서 다른 개체로
꽃가루가 전달되어야 함. 곤충과 조류가 꽃으로 밝은 색과 향기로 신호로 유인되어 꽃가루를 퍼뜨림
√ 식물이 생산하는 당이 풍부한 액체인 꿀은 꿀샘이 화통(floral tube)의 맨 아랫부분에 위치 함
꽃의 구조. 수분과 번식
√ 꿀을 생산하는 꽃과 꿀을 섭식하는 곤충과 조류는 서로 이익을 주고받는 관계 로 상호진화적 반응인 공진화가 일어남. 꽃이 크고 화통 길이가 길며 꿀 생산이 많은 개별 식물은 긴 부리를 가진 벌새의 방문율이 높아 수분과 번식의 증가를 가져와 적응도가 높아짐
√ 꽃에 대한 화통의 길이가 길어질수록 벌새가 꿀에 대한 접근성이 어렵고 긴 부리를 가진 벌새가 짧은 부리를 가진 벌새에 비해 효과적 이어서 부리의 길이를 증가시키는
유전적 돌연변이가 선택됨
검부리벌새(Ensifera ensifera) 의 긴 부리는 시계꽃
(Passiflora mixa)의 긴 화관 에서 꿀을 추출하도록 독특하
게 적응
√ 각 개체군 내에서 일어나는 유전적 변화 는 두 종 사이의 이로운 상호작용에
의해서 강화 확대 됨
√ 부정적인 상호작용은 상호작용의 강도를 감소시키는 작용을 하는
표현형적 특성의 차이가 더 크게 할 수 있음. 부리가 작은 개체들은 작고 부드 러운 종자만 섭식하고 부리가 큰 개체들 은 작은 종자를 섭식할 수 있으나
에너지면에서 비효율적이므로 딱딱한 종자를 깰 수 있어 큰 종자를 주로
√ 종자의 크기가먹음 중간 정도를 먹는 중간 크기의 부리를 가진 개체들 사이 경쟁이 매우 심하게 발생 이로 인해 두 개체군 에서 부리 중간 크기의 개체는 생존과 번식력이 감소하여 두 개체군의 부리 크기는 큰 것과 작은 것으로 분리됨
경쟁하는 두 종에서 표현형 분기로 이러지는 공진화
12.4 종간 상호작용의 본질은 지리적 경관에 걸쳐 다를 수 있음
√ 지리적 분포가 넓은 종들은 분포가 제한적인 종들 보다 일반적으로 넓은 범위 의 물리적 환경에 접함. 물리적 환경의 다양성은 다양한 표현형적 특징을
만들고 큰 유전적 차이가 발생 할 수 있음
√ 종의 지리적 분포범위 내에서 일어나는 생물적 상호작용의 본성 변화는
선택압이 달라지고 그 지역의 생물학적 환경에 대한 적응이 달라지는 결과를 가져옴. 그 결과 유전적 분화와 국지적 생태형을 발생 시킴
√ 가터뱀(garter snake, Thamnophis sirtalis)은 북미 서부에서 섭식하는 영원 (Taricha 속) 피부 속에 들어 있는 신경독인 테트로도톡신(tetrodotoxin, TTX)에 저항성 있음.
영원이 없거나 영원 독성이 없는 밴쿠버(Vancouver)섬 에서 카터뱀은
tetrodotoxin에 대한 저항성이 최소 이었고 영원의 독소에 따라 저항성은 1,000배 이상 증가하였음
√ 배경환경이 변화할 때 종간 상호작용의 질적 본성이 바뀔 수 있음
√ 토양 영양분이 낮은 환경에서 균근은 식물의 영양 흡수와 성장을 증가시켜 주므로 식물에 매우 이로움
√ 토양 영양분이 충분한 환경에서는 균근은 식물에 거의 도움이 되지 않고 식물에 에너지 비용을 요구하여 식물의 순 탄소 수지와 성장을 감소시킴
√ 식물과 균류 상호작용은 토양 양분 가용성이 증가함에 따라 상호이익(++)에서 기생(+-)으로 변함
균근은 토양 영양소로의 접근을 증가시키나 식물에게 탄소자원의 비용 발생 (a)토양 영양소가 낮으면 균근 존재는 식물의 성장률과 크기를 증가 시킴
(b) 토양 영양소 가용성이 증가하면 균근의 영향은 순이익에서 순 비용으로 바뀌게 됨
12.5 종간 상호작용은 확산적일
√ 식물 수분자 상호작용에서수 있음
대부분의 식물은 다수의 동물종 에 의해 수분되고 각 동물종은 다수의 식물종을 수분 시킴
√ 꿀벌(Apis melifera)은 수백 종 식물의 꽃을 방문하며
흰맹그로브(Laguncularia racemosa)는 50종 이상의 다른 곤충들이 방문
√ 종들의 수분과 매개자에 대한 네트워크(network)가 자연선택 을 통해 상호 진화적 변화 과정 을 확산공진화(diffuse
coevolution)라 함
종의 상호작용이 확산적인 수분자 network
12.6 종간 상호작용은 종의 니체(생태적 지위)에 영향을 미침
√ 생태적 지위(ecological niche) : 생물이 점유하고 있는 물리적 공간 뿐만 아니라 군집 내에 있어서 기능적인 역할(영양단계) 및 온도, pH, 토양 등 기타 생물
생존 조건이 되는 여러 가지 환경구배 중의 생물 위치도
√ 기본니체(fundamental niche=생리적 니체, physiological niche) : 한 종이
생존하고 번식 가능한 환경조건을 의미(G. Evelyn Hutchinson, 1957). 다른 종과 간섭이 없이 그 생물이 생존과 생식할 수 있는 모든 범위. 다른 종과의 경쟁으로 한 종은 종종 기본 niche의 일부분으로 범위가 제한됨. 진화적 시간을 걸친
생물학적 종간 상호작용의 산물 임
√ 실현niche(realized niche) : 다른 종과의 상호작용(경쟁)으로 인해 한 종이 실제 이용하는 기본 niche의 일부분
자원구배에 따른 두종의 기본niche(a), 실현niche(b)
√ 큰잎부들(Typha latifolia)은 얕은 물에서 우점하고 좁은잎애기부들(Typha angustifolia)은 보다 깊은 곳에서 우점함. 두 종 모두 얕은 물속에서 살 수 있으나 좁은애기부들만 수심이 -20 ㎝에서 80㎝ 이상되는 곳은 곳에 살 수 있음(기본니체). 큰잎부들과 함꼐 있으면
수심이 20㎝ 이내의 얕은 수심 에만 서식이 가능함. 큰잎부들은 좁은애기부들 보다 영양소, 빛, 공간 자원 등에 경쟁력이 높아 좁은애기부들 분포를 수심이 깊은 곳으로 제한 함(실현니체).
중간 수심에서는 두 종이 공존함
√ 니체중복(niche overlap) : 두 종 이상의 생물이 먹이 또는 서식지의 동일한 자원을 동시에 이용 하는 것. 중복 niche 정도가 그 자원에 대한 경쟁정도와 비례함
√ 두 종간에는 부정적인 상호작용으로 어떤 종이 자원이나 환경조건의 범위를 축소 시키는 기능을 함
√ 긍정적인 상호작용으로 개체군 내 개체들의 생존과 번식 확률을 증가시킴으로 한 종은 이익, 다른 종은 중립 또는 서로 이익이되어 환경 조건이나 자원 범위를 확장시키는 기능을 함. 질소 고정세균(Rhizobium)은 콩과 식물에서 식물은 무기질소 가용성이 아주 좁은 범위의 토양에서 도 살 수 있게 함
(a) 수심기울기에 따른 2종의 부들의 분포
(b) 개별적으로 생육(기본niche, 경쟁부재, 생리적 내성 반영) (c) 자연개체군에서 함께 생육
(실현niche, 경쟁)
12.7 종간 상호작용은 적응방산을 유도 수 있음
√ 적응방산(adaptive radiation)은 한 종이 식량자원이나 서식지 같은 환경의 서로 다른 측면을 이용하는 다수 종을 만들어 내는 과정
√ 번식격리는 종 분화에 필요한 조건이며 선택의 실제 대상인 형태, 행동, 서식지 선호 변화 등의 부산물임
√ 자원경쟁은 때로 표현형 확산을 유도하는 주요 요인. 금매화파리속 Chiastocheta 에 속하는 6종의 자매종은 금매화(Trollius europaeus) 과실에 산란을 함
√ 한 종은 1일 된 꽃에 그 외 종은 꽃의 수명에 걸쳐서 연차적으로 산란을 함
√ 진화적 확산이 산란(번식) 시기에 대한 분단선택의 결과 산란시기와 유충 발달 시기를 달리하여 종간 경쟁을 최소화 함
(a) 금매화파리의 적응방산 (b) 6종은 모두 금매화 열매를 섭식하나 산란 시기가 다름
√ 포식자를 피하기 위해 분기적응 결과 대벌레(Timema cristinae)는 숙주식물 인 갈매나무과 Ceanothus(잎이 넓음)와 Adenostoma(잎이 가늠)에서 각각 생태 형으로 색, 색의 유형, 몸의 크기와 모양이 다르게 나타남
두 가지 숙주 식물 Ceanothus와 Adenostoma와 관련한 대벌레 두 생태형의 표현형 특징