Review
http://dx.doi.org/10.4217/OPR.2013.35.4.323
쏙의 생물학 - 최근 서해안 바지락 양식장에 이상 증식한 쏙의 제거 대책을 중심으로 -
홍재상*
인하대학교 자연과학대학 생명해양과학부 (402-751) 인천광역시 남구 인하로 100
Biology of the Mud Shrimp Upogebia major (de Haan, 1841), with Particular Reference to Pest Management for Shrimp Control in Manila Clam Bed
in the West Coast of Korea
Jae-Sang Hong*
Department of Ocean Sciences, College of the Natural Sciences, Inha University Incheon 402-751, Korea
Abstract : The mud shrimp Upogebia major (Upogebiidae: Decapoda: Crustacea) is a common species on muddy and sandy mud tidal flats in the west coast of Korea. They reside in Y-shaped burrows that can extend up to more than 2 meters below the sediment surface. They feed on suspended detritus carried into their burrow by the beating of their pleopods and captured by their hairy first two pairs of thoracic legs.
Mud shrimp burrows provide a habitat for a variety of small organisms such as crabs, shrimps, polychaetes, and mollusks. Ovigerous females are observed from December to May. Females deposit eggs only once per breeding season. They start hatching in March and the pelagic larvae of first zoea appear in March and April, followed by benthic settlement in May. Growth over the first year is rapid, and females deposit their first eggs in the third breeding season, 31 months after their settlement. Adult shrimps live for 4~5 years.
Depth of the burrow increases with body length. The deep burrows provide refuge from predators and physical stress, allowing the shrimps to survive for a long time. The mud shrimps supply oxygen-rich water to their deep burrows, and exert a great influence on the structure and metabolism of the tidal flat benthic community. However, recently this type of mud shrimp has posed a serious threat to the Korean clam industry along the west coast of Korea. The extensive burrowing shrimp populations suddenly invaded the tidal flats from 2010 where the clams (Ruditapes philippinarum) are raised. As a consequence, clam production has decreased by about 10% over the past three years in some Korean clam beds. Therefore, the objective of this study is to review the biology of this mud shrimp in order to seek solutions to control the burrowing of these shrimps.
Key words : mud shrimp, Upogebia, pest management, shrimp control, tidal flat
1. 서 론
쏙 Upogebia major(de Haan, 1841)은 우리나라를 비롯
하여 일본 및 중국 등지의 펄갯벌의 상부 지역에서 흔하 게 발견되는 새우처럼 생긴 대형 갑각류이다. 조간대의 펄 갯벌에 Y-자 형태의 구멍을 파고 살기 때문에 비교적 쉽 게 알아볼 수 있다. 이들이 파고 사는 땅굴의 깊이는 2 m 를 상회한다(Kinoshita 2002). 이들 구멍은 물과 퇴적물
*Corresponding author. E-mail : [email protected]
경계면의 면적을 증가시키고, 산소가 풍부한 물을 펄 속 깊은 곳까지 공급시켜 주기 때문에 펄 속의 무산소 환경 을 해소시켜주는 중요한 생물교반(生物攪拌, bioturbation) 작용을 수반한다. 또한 이들이 만든 땅굴 속은 매우 독특 한 미서식처(微棲息處, microhabitat)를 형성하여 다양하면 서도 고유한 생물들이 많이 발견되는 특징을 가진다 (Ricketts et al. 1985; Itani 2001a, 2004b; Kinoshita 2002;
Kinoshita et al. 2008).
쏙은 전 세계적으로 갯벌의 생태학적 연구 측면에서 많 은 관심을 끌고 있으며 최근엔 매우 중요한 생태계공학자 (ecosystem engineer)로서 잘 알려져 있다. 그 이유는 활발 하고도 대규모로 이루어지는 종 특유의 생물교반 활동 (Rowden and Jones 1993; Rowden et al. 1998a, 1998b)과 여과식성으로 인한 생태계에 미치는 영향의 중요성에 기 인하는데 이를 좀 더 구체적으로 열거하면 다음과 같이 요약할 수 있을 것이다.
생물교반 활동에 기인하는 영향으로는 첫째, 저서생물 의 군집 구조에 미치는 영향(Posey 1986a, 1986b; Posey et al. 1991; Wynberg and Branch 1994; Simenstad and Fresh 1995), 둘째, 퇴적물의 퇴적학과 영양염 플럭스 등 생물지화학에 미치는 영향(Suchanek et al. 1986; Ziebis et al. 1996; DeWitt et al. 2004; D'Andrea and DeWitt 2009), 셋째, 땅굴 형성으로 인한 독특한 미서식처의 제공 (Kim 2000; Itoh and Nishida 2002; Itani 2001a, 2008;
Marin 2010; Marin et al. 2011; Hong et al. 2012) 등의 생태학적 기능을 들 수 있을 것이다. 한편, 여과 식성에 기 인하는 영향에는 현탁물식 식성에 의한 수질정화 기능 (Dworschak 1981; Griffen et al. 2004; DeWitt et al.
2004; D'Andrea and DeWitt 2009)과 현탁물 식성으로 인 한 생태계에 미치는 영향(Griffis and Suchanek 1991;
Felder and Griffis 1994; Coelho et al. 2000; Griffen et al.
2004)에 의한 생태학적 역할이 강조되어야 할 것이다.
따라서 본 종의 밀도의 증가 및 감소는 상기 요인들에 대해 직접적인 영향을 끼치며 특히 갑작스런 밀도 증가는 주변 해역 전체의 해양환경에 지대한 영향을 미치는 생태 계 공학자(ecosystem engineer)로서의 역할을 수행하는 것 으로 잘 알려져 있다. 즉, 쏙의 서식 밀도가 높을 경우 생 물교반 활동에 따른 퇴적상의 변화는 물론 기존에 서식하 고 있었던 다른 생물들의 서식 공간을 침범하는 문제로 인하여 지역에 따라서는 지역 전체 생태계의 구조와 기능 에 영향을 미치게 된다.
미국의 서부 워싱톤 주에서는 퓨젯쏙(Upogebia pugettensis)과 쏙붙이(Neotrypaea californiensis)의 대량 번식으로 갯벌은 이들의 생물교반(bioturbation) 작용에 의 한 퇴적물의 연질화로 그곳의 양식 굴들이 퇴적물에 덮여 대량 폐사하는 일들이 빈번하게 발생하였다(Feldman et
al. 2000; Dumbauld et al. 1997). 이후 워싱톤 주에서는 1960년대 초부터 이렇게 땅굴을 파는 쏙과 쏙붙이를 위해 생물로 규정하고 특정 지역에 한하여 이들을 박멸하기 위 하여 간조 시 헬리콥터를 이용하여 살충제를 살포하는 등 굴 산업을 살리기 위한 특단의 대책을 강구하기도 하였다 (Dumbauld et al. 1997; Feldman et al 2000; Dumbauld et al. 2001; Booth 2003; Dumbauld et al. 2006; DeFrancesco and Murray 2010).
필자는 2011년 2월에 우연하게 인천직할시 옹진군 선 재도 지역의 바지락을 조사하던 중 인근에서 크기가 갑장 9.14 mm(CL), 전장 25.87 mm(TL) 정도의 어린 쏙들을 무수히 발견하였다. 이 당시에는 이상하게 여기긴 했으나 대수롭지 않게 생각하였다. 그러나 이것이 그 이듬해 이들 쏙의 대량 서식으로 바지락 생산량을 감소시키는 중요한 원인이 되었다. 이와 같은 현상은 상기한 인천의 선재도 뿐만 아니라 충청남도 보령시 주교 갯벌이나 충남 태안군 안면도의 가경주 등 서해안의 많은 갯벌에서 기존의 갯벌 바지락 양식장들이 쏙의 침입으로 바지락의 서식처가 점 령당하여 2~3년 전부터 바지락 생산량이 거의 1/10로 급 감하였다(충남 보령시 주교어촌계 최병각 간사). 현지의 바지락 양식 어업자들은 이들을 제거하기 위하여 콤바인 을 개조한 트랙터를 이용하여 양식장 바닥을 경운(耕耘)하 거나 폐쇄하고 인근 어장으로 옮기는 사태가 벌어지기도 하였다(Fig. 1; 김 2012).
정부에서는 이러한 바지락 생산량의 급감 원인이 쏙과 의 공간 경쟁으로 인한 결과로 보고 다양한 쏙 제거 대책 에 절치부심하고 있으며, 한국어촌어항협회, 충청남도, 인 천광역시 옹진군 등을 통해 지난 3년간 갯벌 경운 및 시 험연구사업 등 현재까지 쏙 제거 대책에 지원한 예산은 무려 50여 억 원을 상회한다. 본 종설은 이러한 상황에서 지금까지 밝혀진 쏙의 생물학에 대한 정확한 과학적 정보 를 요약함으로써 쏙의 생활사와 생태학적 중요성 등의 이 해를 통하여 이들을 제거하는 것이 좋은지, 제거해야 한다 면 어떠한 방법으로 제거하는 것이 좋은지를 결정하는 데 필요한 정보를 제공하는 데 그 목적이 있다.
2. 쏙의 분류학적 위치
Phylum Arthropoda 절지동물 문
Subphylum Crustacea Brüunnich, 1772 갑각 아문 Class Malacostraca Latreille, 1802 연갑 강 Order Decapoda Latreille, 1802 십각 목 Family Upogebiidae Borradaile, 1903 쏙 과 Genus Upogebia Leach, 1814 쏙 속 Species major (de Haan, 1841) 쏙
Fig. 1. Mud shrimps suddenly invaded manila clam beds in 2010 in the west coast of Korea and modified combine or farm tractors were used to remove them in Seonjae-do tidal flats (May 2011). A, entire mud shrimp, Upogebia major; B, typical schematic burrow of Upogebia major; C, burrow density of Upogebia major in Seonjae-do tidal flat (24 April 2013); D, farm tractors to plough the tidal flat; E, fishermen collect shrimps in the furrows;
F, G, fishing mud shrimps using a brush (F) and a fishing rod (G) in Taean area, Chungcheongnam-do, Korea
쏙(Upogebia major)은 생김새가 새우처럼 생겨 동물 분 류학적으로는 게와 새우들이 속하는 절지동물문(節肢動物 門, Phylum Arthropoda), 갑각아문(甲殼亞門, Subphylum Crustacea), 연갑강(軟甲綱, Class Malacostraca). 십각목 (十脚目, Order Decapoda), 쏙 과(쏙科, Family Upogebiidae), 쏙 속(쏙屬, Genus Upogebia )에 속한다(Fig. 1A, 2A). 이 종은 Wilhem de Haan(1801~1855)이 Gebia major n. sp.
란 이름의 신종으로 ‘Fauna Japonica’란 책에 처음으로 기 재했는데 표본은 Philipp Franz Balthazar von Siebold (1796~1866)가 1823~1929(년도 확인하기) 기간 동안 일 본의 나가사키에 머물면서 채집한 것을 당시 Leyden Museum의 큐레이터로 근무하면서 이 표본들의 분류 작 업을 부여받고 ‘갑각류(Crustacea) 편’(1841)에 그림과 함 께 기재했다. 따라서 모식 산지(type locality)는 일본이며 원 기재에 분명하게는 나와 있지 않지만 일본의 나가사키 주변 지역일 것으로 추정된다.
일반적으로 쏙류는 갯벌이나 수심이 얕은 조하대 해역 에 구멍을 파고 서식한다. 쏙과(Family Upogebiidae Borradaile 1903)에는 현재 전 세계적으로 13속, 170종이 알려져 있다(Dworschak 2000; Poore and Turkay 2013a, 2013b). 인도-태평양 지역에는 45종 정도가 분포하는 것으 로 기재되고 있는데(Sakai 1982), 이웃 일본에서는 일본의 전 지역에 분포하는 쏙(Upogebia major) 이외에 요코야쏙 (Upogebia yokoyai), 나루토쏙(Upogebia narutensis) 등을 포함하여 15종의 쏙류가 보고되고 있다(Sakai 1982; Itani 2004a; Sakai et al. 2004; Komai 2005). Liu and Liu (2008)에 의하면 중국에서도 14종이 보고되었으나 최근 분류학적 연구가 활발하게 진행되어 그 후 5종이 추가되 어 현재 총 19종이 보고되었다(Liu and Liu 2010, 2012, 2013). 특히 쏙(Upogebia major)은 발해만과 황해에서만 분포하는 것으로 보고되고 있다(Liu and Liu 2008). 그러 나 아직까지 우리나라에서는 Kamita (1958)가 마산과 통 영 그리고 금산포에서 쏙(Upogebia major)을 발견하여 기 록 한 이후 김 (1973)이 1969년 제주도 서귀포에서 채집 한 것을 한국동식물도감에 기록한 것이 전부이다. 그 후 많은 학자들에 의하여 특정 지역의 생물상 목록에 또는 저서생물의 군집생태학적 연구 등의 목록에는 등재되어 왔으나 분류학적 연구는 없다(홍 1998; 해양수산부 1999;
최 등 2002; 화성시 2006; 안 등 2011). 그러나 최근 필자 는 경남 남해도에서 밤쏙(Upogebia issaeffi)을 발견하여 미기록종으로 기재하여 투고 중에 있다(Hong and Lee 2013).
‘쏙’이란 이름의 유래
쏙이란 갯벌에서 붓 끝을 쏙 구멍에 넣어 잡을 때 ‘쏙’
빠져 나온다고 하여 쏙이라는 말이 붙었다고 한다. 이 밖
에도 ‘설게’(충청도 태안 중심으로 불러지는 이름으로 주 로 설에 식탁에 오른다는 데서 기원했다 함), 갯가재 또는 쏙(경남 남해 등 남해안의 일부 지역에서 혼동해서 부르 기도 한다)이라 부르기도 한다. 외국에서는 쏙을 흔히 mud shrimp, blue mud shrimp, mud prawn, burrowing shrimp, orange mud shrimp 등으로 불린다.
3. 외부 형태, 지리적 분포와 서식처
쏙의 외부 형태
쏙(Upogebia major)은 쏙류 중에서도 대형종으로 성체 의 경우 두흉 갑장이 3 cm, 전장이 10 cm를 상회하며, 생 김새는 새우 모양에 가깝다(Fig. 1A, 2A). 몸은 짙거나 옅 은 갈색이나 때로는 파랑색을 띄는 청쏙이라 부르는 것들 도 있다. 갑각은 위에서 보면 높이가 큰 삼각형 모양을 하 며, 옆각은 심하게 경사진다. 이마뿔은 3 갈래로 갈라지는 데 중간 돌기가 제일 크고 길며 완전히 눈을 덮는다. 갈래 를 이루는 양쪽에 2개의 홈이 있고, 가운데 돌기는 3각형 이며 등면 중앙에 세로홈이 있다. 이마뿔과 갑각의 앞 끝 부분에는 부드러운 털이 다발로 나있고 밀생한다. 눈자루 [眼柄]는 둥글고 짧으며 원통형이다. 두흉갑은 아가미가 발 달해서 좌우로 약간 볼록하다(de Haan 1841; Kim 1973).
집게다리는 좌우의 것이 서로 모양도 같고 크기도 거의 같다. 집게발은 불완전하다. 가동지인 발가락마디(dactylus) 와 부동지를 포함하는 앞마디(propodus)의 생김새는 종을 구별하는 중요한 열쇠가 된다. 이 발가락마디는 암수에 따 라 그 형태가 다르다. 수컷의 바깥 면에는 비스듬하게 열 을 지은 9~11개의 사각형 모양의 튼튼한 돌기들이 있고, 안쪽 면에는 위쪽에 일렬의 조그만 알갱이들이 촘촘하게 줄지어 위치하며, 중앙에는 비스듬하게 놓여있는 다소 길 쭉한 3개의 돌기와 1개의 둥근 돌기가 특징적이다. 반면 암컷에서는 발가락마디의 윗부분과 중앙부분에 조그만 알 갱이들이 줄지어 서있는 두 줄의 기다란 마루가 각각 바 깥 면과 안쪽 면에 있는데 안쪽 면 중앙에 있는 일렬의 알 갱이들은 윗부분의 것들보다 약간 더 크며, 비스듬하게 놓 여 있다(Fig. 3).
제1, 제2 가슴다리엔 털이 밀생한다. 제3턱다리의 내지 (內肢)는 다섯 개의 마디로 이루어지고, 외지(外肢)는 두 개 의 마디와 편모로 구성된다. 제3턱다리는 가슴다리들에 의 해 취한 영양분을 입으로 가져간다. 제3~5 가슴다리는 이 동하는 데 쓰인다. 생식공은 암수 모두 제3 그리고 제5바 닥마디(coxa)에 위치한다. 배다리[腹肢]는 암컷에서는 5쌍, 수컷에는 제1배다리가 없어 4쌍이 있는데, 이것을 가 지고 암수를 구별할 수도 있다. 암컷의 제1배다리는 곤봉 모양이다. 암수 모두 제2~5 배다리는 크고 나뭇잎 모양을 한다.
우리나라의 일부 지방에서는 갯가재라고도 부르지만, 갯가재는 구각목(口脚目, Stomatopoda)에 속하며 안병(眼 柄, 눈자루)을 가진 잘 발달된 커다란 복안(複眼)과 가슴 다리의 특징적 구조로 인하여 쏙류와는 동물 분류학적으 로 크게 다르다. 특히 갯가재는 맨 처음 다섯 개의 가슴다 리는가 분지되어 있지 아니하고 반집게를 이루며, 이들 중 특히 두 번째 가슴다리는 먹이를 잡기위한 포각(捕脚, raptorial leg)을 이루며 바로 이 모양이 마치 사마귀 같다 하여 영어로는 ‘mantis shrimp(사마귀새우)’라 부른다 (Barnes 1987).
지리적 분포
우리나라에서는 서해안과 제주도를 포함하는 남해안, 일본에서는 오키나와를 제외한 전 해역, 그리고 중국의 황 해 북부와 러시아 극동 지역의 블라디보스토크와 사할린 을 포함하는 지역에 분포한다. 그러나 아직까지 동해에서 발견되었다는 보고는 없다. 특히 분포의 중심지는 동북아 시아의 온대 지역이며, 특히 갯벌이 잘 발달한 우리나라 서남해안과 이와 유사한 위도의 일본 해안이다. 아래의 지 리적 분포는 우리나라의 경우 Kim (1973)과 Kamita
(1958), 유 (2011), 최근 필자의 연구실에서 채집한 장소를 참고로 했고, 일본의 경우 Yokoya (1930), Sakai (1982, 2006), Itani (2004a), 러시아의 경우는 Makarov (1938)와 Kornienko (2013), 중국은 Liu (1955) 그리고 Liu and Liu (2008) 등을 참고하였다(Fig. 4).
한국O: 서해안(인천의 강화도, 선재도와 영흥도, 충남 태안과 대천, 군산, 무안), 남해안(돌산도, 남해), 제주도
중국O: 황해 북부 랴오닝, 산동반도 러시아: 올가만, 블라디보스토크, 사할린
일본O: 하코다테, 무츠만, 센다이, 우치우라만, 동경만, 사가미만, 요코하마, 나고야, 히로시마, 아리아 케해 등 북해도 남단 연안에서 규슈 연안까지 서식처
쏙의 분포와 밀도에 중요하게 영향을 미치는 환경요인 중의 하나는 퇴적상이다. 쏙은 갯벌의 중상부에서부터 내 만 조하대의 바닥이 펄이나 사니저에 Y-자 구멍(상부 U 자, 하부 I자)을 파고 이를 지속적으로 유지하면서 산다.
Fig. 2. Upogebia major (de Haan). A, ovigerous female (Seonjae-do, 27 February 2013); B, mud shrimps in the seafood market (Seosan City, 23 April 2013); C, juvenile shrimp in Y-shaped burrow (Jugyo tidal flat, Boryeong, Chungcheongnam-do, Korea (18 mm in total length, 13 July 2013); D, very dense shrimp burrows (24 April 2013)
땅굴을 짓기 위해서는 바닥이 펄이나 또는 적어도 펄과 모래가 섞인 혼합 퇴적상에서 가능하며 굵은 모래의 깨끗 한 모래 바닥에서는 굴이 쉽게 붕괴되어 살 수가 없다. 실 험실 수조의 깨끗한 모래 바닥에 넣은 쏙은 이내 굴 파 기를 포기하고 낙심하여 주변을 둘러보는 행동을 한다고 한다.
일본에서는 쏙(U. major)과 요코야쏙(U. yokoyai)이 공
서할 경우 강 하구의 염분이 낮은 곳에선 쏙이 분포하지 않고 요코야쏙이 분포한다고 하였다(Itani 2001b; Itani 2004a). 미국의 서부 워싱톤 주 갯벌에 서식하는 퓨젯쏙 (Upogebia pugettensis)은 그 분포 범위가 남동 알래스카 에서 Baja California에 이르는 조간대의 중부에서 하부에 이르기까지 서식한다(MacGinitie 1930; Swinbanks and Murray 1981; Hart 1982; Williams 1986).
Fig. 3. Morphologies of the 1st pereiopod of Upogebia major, male (A~D), TL 66 mm, female (E-H) TL 62 mm, collected on June 12, 2013 from Cheuk-do, Seonjae-Ri, Incheon; A, outer surface of 1st pereiopod ( ): B, outer surface of dactylus and immovable finger ; C, inner surface of 1st pereiopod ( ) ; D, inner surface of dactylus and immovable finger ; E, outer surface of 1st pereiopod (♀) : F, outer surface of dactylus and immovable finger ; G, inner surface of 1st pereiopod (♀) : H, inner surface of dactylus and immovable finger
♂ ♂
4. 생리 및 생태
성비
필자의 연구실에서 인천광역시 선재도 갯벌에서 2013년 5월에 채집된 성체 쏙 316개체를 대상으로 조사한 결과 암수의 성비는 4:6으로 나타났다. 한편, 일본 동경만의 신 하마 석호에서 땅굴의 구조를 보기 위한 Kinoshita (2002) 의 조사에서는 성체 쏙의 암수 성비가 1:3이었다. 아드리 아해의 북부에서 조사된 지중해쏙(Upogebia pusilla)의 경 우 지역에 따라 그리고 크기에 따라 달리 나타나는 것으 로 보고되고 있는데, 일반적으로 어린 개체들에서는 1:1의 비율을 나타내나 성체(CL > 12 mm)에서는 암컷이 훨씬 우세하고, 특히 여름에 많으며 심한 경우 2배를 넘는 경우 도 있다(Dworschak 1988).
산란기와 알 수 그리고 유생 발생
쏙은 초겨울에서 초여름까지가 포란기이며, 알은 노란 색이다. 일본에서의 쏙의 산란 시기를 보면 지역에 따라
다소 다르게 나타난다. 규슈 남단의 시라누히 해[不知火海]
에서는 포란기가 11월 하순에서부터 4월 상순까지, 부유 유생 시기를 마친 후의 착저 시기는 3월 상순에서 4월 하 순까지로 보고되었다(Sakamoto et al. 1987; Itani 2001b).
그러나 동경만의 경우 포란한 암컷 73개체를 대상으로 조 사한 결과 포란기는 12월~5월에 나타났으나 포란 개체는 12월~2월에 가장 많았다. 포란한 암컷의 크기는 두흉갑장 의 길이가 25,1~34.4 mm였으며, 평균 알 수는 8,672개 (5,899~11,718)였다. 부유유생 시기인 조에아 1기는 3월과 4월에 보이고, 착저기는 5월이다(Kinoshita et al. 2003).
한편, 15oC, 35‰의 실험실 환경 조건에서 쏙의 유생 발 생을 관찰한 결과 3개 zoea기와 한 개의 decapodid 기를 관찰하였으며(Fig. 5) 부화에서 후기 유생인 decapodid 시 기까지 이르는 데는 14~16일이 걸렸다고 한다(Konishi 1989).
산란은 암컷 1개체가 1 시즌에 1회, 착저후 2년 6개월 이 되면서 산란에 참여하고, 성숙 후 적어도 수년간은 생 존하는 것으로 생각되고 있다(Kinoshita et al. 2003). 중국 Fig. 4. Distribution of the mud shrimp (Upogebia major). The dark circles are the places where the species was found
and they are concentrated on the Korean and Japanese waters
의 황해 북부에서는 여름철에 번식한다고 알려져 있다 (Liu 1955).
우리나라의 쏙은 충청남도 태안 의항리 갯벌의 경우 포 란 개체가 2월에서 6월까지 출현하였다고 하였으며, 포란 수는 암컷 한 개체가 14,000개 이상의 알을 가지고 있다 고 하였는데(유 2011), 이는 동경만에서 보고된 알 수 보 다 거의 배에 가까운 수치이다(Kinoshita et al. 2003).
Jo (1990)는 1988년 4월 18일 충남 서산의 새우양식장 에서 포란한 암컷을 수온 19oC, 염분 33.0~34.0 ppt가 되 는 해수에서 기르다 5월 10일 그 중 한 마리에서 1,000개 체가 넘는 유생이 부화한 것을 15oC 수온에서 Artemia 노 플리우스를 먹이면서 유생발생을 관찰하였다. 여기에서도 유생은 제1기 조에아로 발생하고 후기 유생이 되기까지는 두 단계 조에아 유생 시기를 더 거친다. 조에아 1기 유생 은 부화 후 4일 후에 조에아 2기로 넘어가고, 조에아 2기 는 부화 후 9일, 조에아 3기는 약 16일이 지나면서 후기 유생(postlarva)으로 되어 착저한다고 하였다.
막 착저한 유생은 바닥에 닿으면 땅굴을 파기 시작해 몸의 성장과 함께 구멍의 지름을 넓히면서 길이도 깊게 파내려 간다. 다 큰 쏙의 땅굴은 깊은 것은 2.5 m를 상회 하며, 상부 60 cm 정도의 U자 모양의 부분과 그 아래에 연결되는 긴 막대 모양의 I자 부분으로 완성된다(Kinoshita 2002; Fig. 1B). 갯벌 표면에 드러나는 땅굴의 구멍은 큰 것은 1 cm 정도에 불과하지만 깊이 수 cm 이하로 내려가 면 넓어져서 지름이 2~2.5 cm가 된다. 다 큰 쏙이 사는 땅 굴은 굴 내면에 점도를 굳혀 튜브 모양으로 매끄럽고 딱 딱하게 되어 있다.
쏙의 초기 생활사
쏙은 복잡한 생활사를 갖는다. 우리나라의 쏙과 같은 종류인 U. major를 연구한 일본의 Kinoshita et al. (2003) 는 동경만 신하마 석호에서 연구한 결과, 알을 가진 암컷 의 출현 자료를 바탕으로 산란 시기를 12~4월까지로 추정 하였고, 부유 유생은 2월 하순에서 5월까지 나타났다. 쏙 Fig. 5. Larval development of the mud shrimp (Upogebia major). A-D, lateral view of zoea 1-3 and decapodid; E-F,
dorsal view of carapace of zoea 1 and decapodid; G1-3, abnormal rostral spines found in zoea 1 stage (scale bar = 0.5 mm (A-F); 0.1 mm (G1-3). (Konishi 1989)
은 산란 후 약 2주간의 부유유생 시기를 보내며, 조에아 3기와 메갈로파 시기를 거친다(Konishi 1989). 착저기 유 생의 최소 두흉갑장은 약 1.6 mm이며, 1년에 10.9~
15.1 mm, 2년이 되는 겨울에 일부가 번식에 참가하는 것 으로 보고되고 있다(Sakamoto et al. 1987; Kinoshita et al. 2003). 따라서 쏙은 갑각의 길이가 대략 2 mm가 되면 서 부유생활을 마치고 바닥으로 내려가는데, 이렇게 새로 막 착저한 어린 쏙(갑각의 길이가 4 mm 이하)은 이들의 유생시기인 zoea 1기가 처음 발견된 지 2개월 후인 5월에 만 채집되었다. 이들 당년생 연급군은 두흉갑장의 길이가 1 cm가 될 때까지는 성 구별이 불가능하다(Kinoshita et al. 2003).
퓨젯쏙의 생활사
미국의 북아메리카 쏙인 U. pugettensis는 가을철 10월 에서 이듬해 5월까지 포란하며, 유생은 초봄(2~3월)에 부 화한 후 해수 중으로 방출된다. 해수 중에서 조에아기 (zoea stage)의 유생은 썰물 시 야간에 산란한 하구에서 인 근의 외양으로 떠내려간다. 조에아 유생은 2~3주 부유기 간을 거치면서 조에아 3기를 거친 후 후기 유생(post- larvae)으로 변태하고 해저에 착저하게 된다(Dumbauld et al. 1996; Feldman et al. 2000). 워싱톤주 연안 해역에서는 후기 유생 (postlarvae)의 착저는 일반적으로 4월 하순에 서 6월에 나타난다(Dumbauld et al. 1996). 이렇게 하여 자란 퓨젯쏙은 출생 후 3년이 지나면 두흉갑장의 길이가 22 mm가 되고 성 성숙에 도달하며, 지역에 따라서는 어떤 개체들은 2년이 지나면서도 산란에 참여한다고 한다. 따 라서 일반적으로 온대지역에서는 쏙이 2~3년이 되면서 성 성숙에 이른다는 Dworschak (1987)의 이론에 잘 일치하 는 것 같다.
아프리카쏙의 생활사
아프리카쏙(Upogebia africana)도 퓨젯쏙의 생활사와 유사하다. 남아프리카의 아프리카쏙은 주로 외해로 열린 하구 갯벌에서 발견되는데 그 이유는 유생의 발달이 반드 시 외해에서 이루어져야하는 이 종의 생활사 특성에 기인 하기 때문이다. 아프리카쏙은 매 해 7~10월과 12~3월 사 이 두 번의 번식 시기를 가진다. 암컷은 부화 직전 거의 한 달 정도까지도 복부의 아래쪽에 알을 지니다(외포란 개체) 어린 조에아(zoea)로 수중에 방출된다. 수중으로 방 출된 이들 유생들은 간조 시 해가 막 지고 난 뒤 썰물을 따라 외해로 이동(migration)하여 3개의 조에아 유생기를 보내고는 후기 유생으로 변태한다. 후기 유생으로 변태하 면서 만조 시 해가 지고 난 뒤 이번에는 밀물을 타고 하구 갯벌로 돌아오며(Wooldridge and Loubser 1996; Wooldridge 1999) 그 후 하구 갯벌에서 착저하면서 생활사의 분포 패
턴을 완성하며, 첫 번째 성성숙은 1년 반 이후에 일어나며 수명은 4년으로 추정되었다(Hanekom and Baird 1992).
그래서 아프리카쏙은 폐쇄된 또는 반폐쇄되거나 일시적으 로 폐쇄되는 하구역에서는 초기 유생기의 외해로의 이동 과 후기 조에야 유생의 쇄파대를 거쳐 하구 갯벌로의 이 동이 제한을 받기 때문에 이런 지역에서는 쏙의 분포 밀 도가 낮거나 존재하지 않는다(Day 1981).
지중해아드리아 해에 서식하는 U. pusilla는 포란한 암 컷이 3~9월까지 나타나며, 포란 개체의 출현 비율은 3~5월 사이에 가장 높고, 10월에는 관찰되지 않는다. 알은 복부 의 유영지에 나있는 털에 부착하는데 알 수는 봄에 많고 여름에 적으며 체장과 함께 증가한다(Dworschak 1988).
서식 밀도
일본의 동경만 북부에 인공적으로 형성된 신하마 석호 (35o40'N, 139o56'E)에서는 북쪽 끝에 펄 함량이 60% 정 도인 갯벌이 30 ha 정도 펼쳐져 있는데 여기에서는 36~
142개체/m2가 발견되었다(Kinoshita et al. 2003). 워싱톤 Willapa Bay 갯벌에서는 쏙붙이의 경우 150~450개체/m2, 퓨젯쏙은 40~140개체/m2로 조사되었다. 그러나 오리건 주의 Yaquina 하구역에서 쏙의 밀도는 300~700개체/m2 에 이른다. 또한 이 종들의 밀도는 같은 지역에서도 해에 따라 풍흉이 심하여 착저와 가입에 차이가 많이 난다고 한다(Posey 1986b; Dumbauld et al. 1996).
우리나라의 경우 충남 태안 의항리 조간대에서 2007년 12월 허베이스피리트 유류 유출 사고 이후 대량폐사가 발 생하고 그 직후의 밀도는 40개체/m2 이하이었으나 2009년 10월 이후는 당년 생 쏙의 가입으로 6~7 mm 정도의 어린 쏙이 120개체/m2 이상 발견되었다고 하였다(유 2011). 그 러나 필자가 조사한 인천광역시 옹진군 선재도 앞어장이 나 불섬 등지에서는 곳에 따라서 300~400개체/m2의 높은 밀도 분포를 보이는 곳도 많이 관찰되었다(Fig. 1C).
이동과 회유
북아메리카의 퓨젯쏙(U. pugettensis)은 하구역 주변의 연안 갯벌에서 조에아 상태로 부화한 후 주변 연안해역으 로 조류를 따라 흘러 떠내려갔다가 약 2~3주간의 부유유 생 시기를 거친 후 다시 후기 유생이 되면서 착저하기 위 하여 원래의 성체 서식처인 갯벌로 돌아온다고 한다(Hart 1937; Johnson and Gonor 1982). 아프리카쏙 (Upogebia africana)도 성체의 하구갯벌 → 부화 후 유생시기의 외해 로의 이동 → 다시 후기 유생이 되면서 쇄파대를 거처 하 구갯벌로 돌아오는 유사한 패턴을 보인다(Wooldridge and Loubser 1996). 그러나 이와 관련한 우리나라의 쏙 관련 연구는 없다.
일본에서는 겨울철에 「탈출쏙」이라고 불리는 성체
의 유영 집단을 시라누이해(不知火海)나 세토나이카이
( 海)의 오카야마현 앞바다에서 볼 수 있다는 이야
기가 전해진다(Sakamoto et al. 1987; Personal communi- cation from Prof. Tohru Takahasi in Kumamoto Health Science University). 우리나라에서도 남해의 문항마을 어 촌계장 정진규에 의하면 12월 동지 보름달 밤에 집단으로 기어 나와서 집 갈이를 하는데 이 때 어민들이 잡기도 한 다 하나 이 역시 아직 밝혀지지 않은 부분이다.
쏙의 땅굴의 구조
갯벌에 사는 많은 생물들이 물리적, 생물학적 스트레스 를 피하기 위하여 구멍을 파고 산다. 쏙의 땅굴은 구조가 비교적 간단하며, 쏙이 성장하면서 땅굴의 깊이도 증가한 다. 기본적으로 두 개의 구멍을 가진 Y 자형 땅굴 하나에 한 개체가 산다. 구조적으로 Y 자 형을 이루며, 상부의 U 자와 하부의 I 자로 구분하여 생각할 수 있는데 군데군데 조그만 방(chamber)과 조그만 가지(branch)를 치기도 한 다(Kinoshita 2002; Fig. 1B). 그러나 쏙의 구멍에 막대기 를 집어넣었을 때 때로는 주변의 서너 군데의 구멍으로부 터 물이 솟아나오는 것을 보면 좁은 공간에서 쏙의 밀도 가 높아지면 다른 개체의 U 자 관과 서로 연결되어 있을 경우도 많다는 것을 알 수 있다.
U 자형의 터널에선 배다리를 이용하여 활발한 수류를 일으켜 먹이섭취 활동을 하나, 그 밑의 I 자 터널에선 포 식자들로부터 몸을 숨기거나 간조 시 숨어 사는 곳으로 알려져 있다. 또한 거센 파도에 의해 위의 U 자 부분이 파 괴가 되면 밖으로 나오지 않고 아래의 I 자 부분에서 굴을 다시 복원하는 것으로 추측되고 있다(Kinoshita et al.
2010; Kinoshita et al. 2003). 성체 갱도의 전체 길이는 2~2.5 m에 이르며, U 자 모양의 깊이는 갑각의 길이가 3 mm 정도의 어린 개체에서는 5~6 cm에서부터 자라면서 점점 깊어져 갑각의 길이가 2~3 cm가 되는 큰 개체에서는 50 cm의 깊이에서 I 자 형과 연결된다. 보통은 20~30 cm 깊이에서 만나는 갑각의 길이가 1~2 cm 크기의 성체가 가 장 많이 잡힌다. 그런데 쏙이 여름에는 1 m, 가을철과 겨 울철에는 50 cm의 얕은 구멍으로 이동한다는 보고도 있다 (Miyake 1982). 실제로 같은 깊이로 월별 채집을 할 경우 여름철 채집이 다른 계절에 비해 포획율이 현저히 낮음을 보면 어느 정도 신빙성이 있어 보인다.
미국의 워싱톤주 갯벌에 서식하는 퓨젯쏙(Upogebia pugetensis)은 우리의 쏙과는 달리 그 구멍의 깊이가 큰 것의 경우도 90 cm를 넘지 않으며(MacGinitie 1930;
Thompson 1972; Swinbanks and Lutemauer 1987), 지중 해 쏙(Upogebia pusilla)도 역시 Y-자형의 관을 구멍을 파 며 그 깊이는 최대 80 cm 깊이에 불과하다고 한다 (Dworschak 1983).
Kinoshita (2002)가 관찰한 가장 큰 갱도의 길이는 207.9 cm이나 끝 부분이 완전하지 않아 다른 자료로 추정 해보면 250 cm는 넘을 것으로 추정하였다. 지금까지 Axius serratus Stimpson과 Callianassa truncata Giard and Bonnier라는 두 종이 250 cm에 이른다는 보고를 제외 하고는(Pemberton et al. 1976; Ziebis et al. 1996), 전 세 계의 쏙류의 땅굴의 깊이가 대부분 150 cm 이하라는 점을 고려할 때 우리나라의 쏙은 전 세계 해양저의 펄이나 모 래 바닥에 사는 동물 중 가장 구멍을 깊게 파는 생물종 중 의 하나이다.
성장과 수명
쏙(U. major)은 쏙류에서는 대형종으로 크기는 전장이 20 cm 정도에 이르며, 두흉갑장은 약 30.0 mm 정도이다 (Kinoshita 2002). 포란한 암컷의 평균 두흉갑장은 29.6 mm, 최소 개체는 26.0 mm 정도이다(Sakamoto et al.
1987; Kinoshita et al. 2003). Kinoshita and Furota (2004) 에 의하면 동경만 신하마 석호의 쏙 개체군은 크게 3개군 으로 나뉘어진다. 크기가 가장 작은 당년생 연급군은 5월 에 착저하며 크기는 평균 두흉갑장이 0.3 cm이며 이들은 1년 후인 이듬해 5월까지 2 cm까지 성장한다. 중간 크기 의 연급군은 아마도 전년도 5월에 착저한 개체군으로 두 흉갑장이 2 cm에서 출발하여 그 이듬해 5월까지 가장 큰 크기의 연급군에 합류하게 된다. 가장 크기가 큰 세 번째 큰 연급군에는 그 이전 해에 착저한 여러 개의 연령군으 로 구성되는 것으로 보이며, 포란 개체의 암컷은 이 그룹 에서 나타난다. 한편 김 등 (2012)이 2012년 2월부터 10월 까지 인천광역시 옹진군 선재도의 쏙을 대상으로 매월 조 사한 자료에 의하면 총 3개의 연급군으로 나눌 수 있었으 며, 이중 2010년 가입군이 이상 증식 현상을 형성하고 있 는 주 개체군인 것으로 나타났다.
부유유생 시기를 마치고 착저할 당시 두흉갑장의 길이 가 0.4 cm 이하인 새로운 가입군인 당년생(new recruits) 은 5월에 발견된 후 1년 동안은 매우 빠르게 성장하나, 그 후 만 2세가 되는 3번째 봄철까지는 다소 느린 속도로 성 장한다. 이때가 되면 암컷은 갑각의 길이가 2.5 cm에 이르 면서 생식이 가능해진다. 암수의 구별은 갑각의 길이가 5~7 mm 이상이 되면서 가능해지고, 암컷은 부유유생으로 출현한지 3년이 지나면서, 즉 착저 후 31개월이 지나면서 첫 번째 알을 낳는데 이 때의 갑각의 길이는 2 cm를 약간 상회한다. 한번 알을 낳은 후에도 서서히 성장하여 여러 해를 더 산다. 그러나 종에 따라서는 암컷이 성숙 가능한 시기까지는 1년 반에서 3년 정도 걸리는 것으로 보고되어 있다. 수명은 대략 4~5년 정도로 추정되고 있다(Kinoshita et al. 2003; Kornienko 2013).
그러나 이웃 일본에서 종류가 다르긴 하지만 요코야쏙
(U. yokoyai)을 대상으로 서로 다른 지역의 성장을 비교한 결과 부영양상태의 하구가 인근에 있어 영양조건이 좋은 지역의 개체군이 빈영양상태의 강이 주변에 있는 경우보 다 성장도 빠르고 더 오래 지속된다는 결과를 내놓아 개 체군 밀도와 성장 사이에는 부(−)의 상관관계가 존재한다 고 하였다(Yamasaki et al. 2010).
미국 워싱톤의 퓨젯쏙의 경우 두흉갑의 길이가 1년에 평균 4~5 mm 자라며, 전장은 최고 약 15 cm에 이르며, 수 명은 4~5년 정도로 추정하였다(Dumbauld et al. 1996). 지 중해쏙(U. pusilla)은 실험실 조건에서 전장이 4~5 cm의 것들은 3년 이상 사는 것으로 관찰되었고, 성장 곡선으로 추정한 결과 5년 이상 사는 것으로 알려졌으나(Dworschak 1988), 최근 그리스 북부 해역의 개체군은 4년 이상으로 밝혀진 바 있다(Conides et al. 2012). 남아프리카의 아프 리카쏙(Upogebia africana)도 4년인 것으로 추정되어 (Hanekom and Baird 1992), 쏙은 대체로 3~5년 정도는 사는 것으로 추정된다.
식성
구멍 속의 U 부분에서 제1배다리와 제2배다리에 나있 는 기다란 강모를 움직여 해수의 흐름을 일으키고 제 1, 제 2 가슴다리(pereopod)로 유기물을 잡아 제 3 턱다리 (maxilliped III)를 이용하여 입으로 가져간 후 그 속의 2~10 µm 크기의 미생물이나 유기쇄설물 또는 식물플랑크 톤 등을 입 주변에 밀생한 털다발로 여과해 섭취하는 비 선택적 여과식자이다(Dworschak 1981, 1987; Pinn et al.
1998; Coelho et al. 2000; Kinoshita 2002). 쏙류의 대부 분은 입자 선택성(particle selectivity)을 가지며, 위 내용 물을 보면 주변 퇴적물 보다 더 미세한 입자들이 우세한 다는 사실은 잘 알려져 있다(Pearse 1945; Powell 1974;
Schaefer 1970; Ngoc-Ho 1984; Dworschak 1987). 그러 나 또 다른 종은 퇴적물식을 하는 종류도 있으며 (Dworschak 1987; Coelho et al. 2000), 퓨젯쏙(U.
pugettensis)의 경우 먹이생물인 식물플랑크톤이 층분하지 않을 경우 여과식에서 퇴적물식으로 바꾸기도 한다고 한 다(Griffen et al. 2004). 실험실에서의 관찰에 의하면 퓨 젯쏙은 땅굴에 물이 들어온 시간의 50%를 여과 섭식한다 고 하였고, 반면 지중해쏙은 평균 28%(18~42%) 정도를 이용한다고 하였다(Dworschak 1981). 그러나 물속에 먹 이생물량이 많지 않을 땐 여과섭식 시간이 줄어들며 때로 는 퇴적물식(deposit feeding)으로 바뀌기도 한다(Powell 1974; Griffen et al. 2004). 먹이생물이 되는 식물플랑크 톤의 양은 계절에 따라 다르기도 하지만 대상 지역의 조 류나 해류 등 물 흐름의 패턴이 중요한 변수가 된다. 또한 주어진 지역에서 쏙이나 굴, 그리고 바지락 등 주요 여과 식자의 먹이가 되는 입자성 유기물의 크기와 구체적인 조
성, 그리고 대상생물의 위내용물을 먼저 알 필요가 있다.
영국의 White Bay, Isle of Cumbrae 등지에서 채집한 U.
deltaura와 U. stellata 를 대상으로 위내용물을 분석한 결 과는 식물플랑크톤, 퇴적물 입자(sediment), 그리고 데트 리터스(detritus)가 수중의 그것과 같은 비율로 나타나고 있음을 밝혔다(Pinn et al. 1998). 만약 이것을 우리 갯벌 에도 적용할 수 있다면 쏙의 성장을 추정하는 데 식물플 랑크톤 양 보다는 입자성 유기물질의 총량을 조사하고 적 용시키는 것이 더 합리적이라고 하겠다.
쏙의 천적들
일본 동방대학의 Furota 교수는 동경만의 신하마 석호 에서 노랑가오리(Dasyatis akajei Muller and Henle)와 민 꽃게(Charybdis japonicus)가 쏙이 갯벌 표면 가까이에 있 을 때 포식할 수 있다고 하였다(Personal communication with Prof. Furota; Kinoshita 2002). 한편 최근 일본 오카 야마현의 Kojima Bay-Asahi River System에 정착한 뱀장 어의 위내용물과 안정동위원소 등을 분석한 결과 Kojima Bay에서 채집한 뱀장어의 주요 먹이생물이 쏙이라는 것이 밝혀진 것도 매우 흥미로운 일이다(Kaifu et al. 2012). 서 일본의 갯벌에서는 쏙과 비슷한 서식처를 가지는 쏙붙이 (=Callianassa japonica)는 뱀장어의 일종인 Pisodonophis cancrivorus (Richardson)가 선호하는 먹잇감이라고도 보 고하였다(Tamaki et al. 1992).
미국의 북서 아메리카 하구에서 가장 흔하게 나타나는 쏙의 포식자로는 둑중개 어류의 일종인 staghorn sculpin (Leptocottus armatus)이 위 내용물에 가장 많이 나타나는 데 특히 여름철에 그 양이 많다고 한다(Williams 1994;
Posey 1986b; Armstrong et al. 1995). 그밖에 쏙의 포식자 로는 송어류인 Salmo clarkii, 철갑상어의 일종인 green sturgeon(Acipenser medirostris)과 white sturgeon(Acipenser transmontanus), dungeness crab인 Cancer magister, 갈매 기 Larus occidentalis, 가자미류, 상어류 등이 있다(Posey 1985, 1986b; Dumbauld et al. 2008).
한편, 남아프리카의 아프리카쏙(Upogebia africana)은 Knysna 하구역에서 낚시 미끼로 가장 널리 쓰이는 종류로 잘 알려져 있는데, 이 지역에서는 또한 다양한 종류의 철 새와 어류의 중요한 먹이가 된다(Marais 1984; Martin 1988). 특히 Eastern Cape 지역 Swartkops 하구역에서는 이 지역에 우점하는 5 종류의 철새류의 주된 먹이가 되는 데 때로는 간조 시 하구를 방문하는 철새들의 92%가 이 아프리카쏙을 먹이로 한다. 특히 제비갈매기(Sterna hirundo) 의 경우 먹이생물 생물량의 99%, 갈매기류인 Larus dominicanus는 58%, 개꿩(Pluvialis squatarola)은 21%, 중부리도요(Numenius phaeopus)는 48%가 위내용물이 쏙 으로 채워져 있었다 (Martin 1988). 이 지역의 어류들 중
에서는 벤자리 종류인 Pomadasys commersonni, 바다메기 류인 Galeichthys felicaps, 그리고 농어목 Monodactylidae에 속하는 cape moony(Monodactylus faliciformis) 등이 이 쏙을 중요한 먹이생물로 이용하고 있다.
아직까지 우리나라는 물론이고 이웃 일본에서도 쏙의 포식자들에 대한 체계적인 연구는 없는 실정이다. 그러나 위에서 언급한 내용들은 쏙이 성체가 된 이후의 천적들을 말하며, 갑각의 길이가 3~5 mm 정도의 어린 쏙은 U-자 관이 표층 퇴적물 깊이 10 cm 이내에 살기 때문에 대형의 새우나 게, 바닷새 등과 함께 수많은 갯벌의 3차, 4차 소 비자들의 포식자들에게 매우 좋은 먹이생물이 된다는 것 은 확실하며 이와 관련한 갯벌생태계 먹이망에서의 쏙의 중요성은 연구해야 할 시급한 과제이다.
잡는 방법
일본의 아리아케 해에서는 쏙 구멍의 입구에 붓을 넣어 그것을 외적이라고 생각하고 내쫓으러 나오는 쏙을 붙잡 아 끌어 올리는 독특한 채집법이 있는데, 중국에서도 이와 같은 방법으로 잡는다고 한다(Liu 1955; Ohtomi 2011).
붓 대신 이미 잡은 다른 개체를 집게로 집어 구멍에 넣어 유도하여 잡기도 한다. 그러나 호주나 미국 그리고 남아프 리카 등지에서는 Yabby pump라는 것을 쏙 구멍으로 넣어 순간적으로 밀거나 잡아 당겨 순간 압력을 이용해 잡는 다. 그리스 서부 해역의 수심이 얕은 곳에서는 전통적으로 약 25 m2 정도의 그물을 표층에서 바닥까지를 둘러싼 후 가솔린 엔진으로 작동되는 펌프를 이용하여 고압의 물을 그물 안으로 살수함으로서 바닥의 퇴적물을 휘저어 쏙의 땅굴이 파괴되고 올라오는 쏙들을 손 그물로 잡기도 한다 (Conides et al. 2012).
우리나라에서도 태안 등지에서는 길이가 1 m 정도 되 는 소나무를 깎아 한쪽으로 구멍에 잘 삽입할 수 있도록 쇠붙이를 원뿔형으로 만들어 붙이고 이를 쏙의 Y 자형 구 멍 중 꼬리 부분이 있는 구멍으로 삽입한 후 재빨리 빼냄 으로서 그 압력을 이용해 구멍 속의 물과 함께 튀어나오 게 하는 방법으로 어획을 한다. 많이 잡는 어민의 경우 2~3시간 작업하면 300여개 씩 잡고 시장에 내어 판다. 주 로 산란시기가 되는 2~4월까지 잡는다고 한다(Fig. 1G).
경남 남해의 문항마을에서는 갯벌 체험을 4월 중순~
10월까지 실시하고 있는데 연중 4만여 명이나 참여한다고 하며, 그 중엔 쏙잡이 체험도 포함되어 있다. 여기에서는 갯벌에 들어가 기억 자 모양의 괭이를 이용하여 5~10 cm 깊이를 지름 1~1.5 m 정도의 크기로 걷어낸 후 연탄구멍 처럼 뚫인 웅덩이가 생기면 ~1.5 스푼 정도의 된장을 뿌 리고, 붓을 이용하여 구멍 속으로 살살 넣어 유인한 후 올 라오는 쏙을 잡는다(Fig. 1F). 숙달된 어민은 하루 2~3시 간 동안 200마리를 잡는다고 한다.
이용 가공
쏙은 바닷새들이나 물고기들의 먹이가 될 뿐만 아니라 우리 인간에게도 전 세계의 많은 지역에서 식용으로 하며 고급 어종의 낚시미끼로도 이용된다(Hornig et al 1989).
특히 남아프리카에서는 쏙(Upogebia africana)이 낚시 객 들의 가장 인기 있는 미끼로 되어 있어 한 사람당 하루 50 개체 이상을 이용하지 못하도록 하는 규정을 만들어 과도 한 어획을 금지하기도 한다(Cretchley 1996; Wooldridge 2007).
쏙은 새우나 게 등 갑각류 특유의 맛을 낸다. 일본에서 는 껍질이 비교적 부드럽기 때문에 잘 씻은 후 통째로 볶 거나 튀김으로 또는 전을 만들어 먹는다(Ohtomi 2011).
중국에서도 살과 생식선 부분을 식용으로 한다(Liu 1955).
베트남이나 타이완에서는 이 지역에서 나는 쏙의 한 종류 인 Upogebia edulis를 식용으로 한다는 보고가 있다 (Ngoc-Ho et al. 1992). 우리나라에서는 주로 천수만 일대 와 태안 지방을 중심으로 산란기인 겨울철에 튀김이나 젓 갈을 만들어 먹는데, 이 시기에 충남의 태안이나 서산 어 시장에서 쉽게 볼 수 있으며 이 지역에선 설을 전후한 계 절의 맛으로 ‘설게’라고 부르기도 한다. 남해 문항마을의 쏙이나 갯벌 체험 프로그램에는 전국에서 많은 체험객들 이 모여드는데 이 마을 아낙네들이 쏙 튀김이나 전(煎)을 만들어 간단한 점심 식사에 내놓기도 하며, 남해 읍내의 어시장에서 파는 것도 쉽게 볼 수 있다. 김 (1973)에 의하 면 도미 미끼로 좋다고 하며, 특히 붉은 빛깔을 띈 것이 좋다고 한다.
5. 생태계 공학자로서의 쏙의 기능
최근 생태계 공학(ecosystem engineering) 또는 생태계 공학자(ecosystem engineer)란 용어가 해양생물학에도 도 입되었다. 그 중에서도 해양저서생물의 생태계공학자란 그들의 활동에 의하여(allogenic) 또는 그들의 몸체의 구조 에 의하여(autogenic, sensu Jones et al. 1994) 해저 퇴적 물을 교반하거나 또는 안정화시킴으로서 경관(landscape) 이 변하고, 물질의 흐름을 조절하는 저서생물을 일컫는다 (Bouma et al. 2009; Reise et al. 2009). D'Andrea and DeWitt (2009)는 미국 오리건 Yaquina Bay에서 퓨젯쏙 (Upogebia pugettensis)이 영양염의 순환과 유기물의 remineralization 측면에서 지화학적 생태계 공학(geo- chemical ecosystem engineering)의 역할을 연구하였다.
이렇듯 쏙은 높은 밀도와 그 특유의 서식 및 분포 특성 으로 인하여 연안지역의 물질순환 뿐만 아니라 생물다양 성을 유지, 고양시키는 매우 중요한 연안생태계 기능을 수 행하는 생태계 공학자이다. 따라서 여기에서는 쏙이 수행 하는 생태계 기능을 간단히 살펴봄으로서 연안생태계에서
의 쏙의 생태학적 역할과 중요성을 정리하고자 한다.
수질정화 기능
쏙의 대량 서식은 갯벌의 표면적을 증가시키기 때문에 갯벌의 여과 능력, 해수 정화 능력의 향상에도 기여하고 있다고 생각할 수 있다. 쏙의 땅굴은 쏙의 통수활동 (ventilating activity)을 통하여 퇴적물 속 깊이 산소를 공 급할 뿐만 아니라 물과 퇴적물 경계면의 표면적을 증가시 키기 때문에 갯벌의 퇴적환경에 지대한 영향을 미친다 (Griffis and Suchanek 1991).
쏙에 의한 물 교환율은 14~33 ml/h로 보고되어 있고 (Koike and Mukai 1983), 쏙의 다른 종류인 U. deltaura 나 U. stellata는 이보다 훨씬 높아 각각 149.5 ± 35.5와 139.7 ± 35.5 ml/h라는 보고가 나와 있다(Astall et al.
1997). 만약 이러한 물의 교환이 이루어지지 않는다면 쏙 은 30~60분 이내에 굴 속의 물에 용존된 모든 산소량을 소비하게 된다고 한다. 쏙의 경우 굴 속의 모든 물은 82~193분 만에 교환되며(Koike and Mukai 1983), 산소량 이 감소하면 유영지를 더욱 더 활발하게 움직여 물 교환 율을 높인다고 한다(Farley et al. 1968). 그러나 보통은 산 소 부족에 대한 내성이 매우 높아 산소 소비율은 다른 갑 각류에 비하여 낮은 것이 특징이다.
미국의 북서 태평양 하구갯벌에 서식하는 퓨젯쏙(U.
pugettensis)은 여과식자이며 기본적으로 식물플랑크톤을 주로 섭취한다. 최근 오리건 주 New Port 지역의 Yaquina 하구역 갯벌에서 이 종의 입자제거율을 연구한 결과에 의 하면 이들이 서식하는 지역의 상층수 전부를 하루에 한 번 이상을 여과하는 것으로 나타났다(Griffen et al. 2004).
현장에서 조사한 퓨젯쏙의 여과율은 쏙의 밀도와 생체량 증가와 함께 높아지는데(filtration rate = 0.38 × shrimp biomass + 2.21, p = 0.004, R2 = 0.73) 먹이생물인 식물플 랑크톤의 양이 0.48 mg C/l로 높고 쏙의 밀도가 143~197 개체/m2이 되면서 더 이상 증가하지 않는 것으로 관찰되 었다(Griffen et al. 2004). 여과율은 또한 식물플랑크톤 양 이 증가하면 증가한다는 것도 관찰되었는데, 그 관계식은 7.51 × phytoplankton concentration − 5.3 (p = 0.0005, R2 = 0.45)으로 나타났다. 이러한 값은 지중해쏙(U. pusilla)을 대상으로 조사한 결과인 24시간 동안 이들의 서식 지역 상 층수의 1.4배를 여과한다는 수치와도 비슷하다(Dworschak 1981). 이러한 여과율의 사례는 네덜란드 Oosterschelde 하구역의 홍합밭(Smaal et al. 1990)이나 미국의 Providence River의 clam bed(Rice et al. 2000), 기타 Hudson River의 zebra mussel(Roditi et al. 1996)에서 보고된 바 있으나 대 단한 값이다. 따라서 이러한 결과는 부유성 유기물 입자를 제거해줌으로써 쏙 서식 지역의 수질을 정화시키는 생태 계 기능을 수행한다는 반증이기도 하다. 실제로 이 지역에
서 굴(oyster) 또한 이 지역의 상층수를 하루에 한 번 거르 는 여과능력을 가지는 것으로 나타났다(Griffen et al.
2004). 그러나 생태학적으로 더욱 중요한 것은 특히 굴 (Crassostrea gigas)과 퓨젯쏙(U. pugettensis)은 먹이가 되 는 입자의 크기가 2~10 µm로 겹치기 때문에 이들 먹이생 물이 충분하지 않은 시기나 지역에서는 두 종간의 먹이경 쟁 뿐만이 아니라 공서하는 다른 종류의 여과식자와의 먹 이경쟁을 초래할 수도 있다는 것은 충분히 가능한 것이다.
실제로 실험실에서 조사한 결과에 의하면 바지락은 평 균 2.3 dm3/gDW/h의 여수율(clearance rate)을 보이며, 먹 이의 종류도 1 µm 정도의 picocyanobacteria에서 2 µm 이 상의 먹이도 효과적으로 먹는다는 연구 결과가 있어 (Nakamura 2001), 우리나라 갯벌의 주요 산업종인 바지락, 동죽 등과의 먹이경쟁을 초래할 수도 있다. 이와 관련하여 특히 지역별 단위 갯벌의 우점종을 포함하는 우리나라 지 역 갯벌에서 생산되는 주요 수산생물의 먹이생물에 대한 연구가 실질적이고도 구체적으로 수행되어야 하는 필요성 이 제기된다.
생물교반 활동
쏙은 물과 퇴적물 경계면(water-sediment interface)의 표면적을 증가시킴으로써 퇴적물 속 깊이 산소를 공급하 면서 연성기질의 환경을 변화시킨다. 쏙 구멍 U-자 관 내 부의 표면 퇴적물은 갈색을 띄는데 이는 퇴적물의 산화환 경을 의미한다. 일본 신하마 석호의 경우 평균 서식 밀도 가 36개체/m2이며, 여기에서 채집된 개체의 평균은 갑각 의 길이가 2.4 cm이다. Kinoshita (2002)는 이러한 크기의 한 개체가 가지는 땅굴 내부의 표면적을 0.19 m2로 계산 하고 이 지역에서의 전체 땅굴의 내부 표면적을 6.8 m2/ m2로 추정하였다. 따라서 땅굴 전체의 부피, 그들의 면적, 해당 개체군의 연령과 밀도 등을 고려할 때 쏙은 해저 1 평방미터당 대략 2.4 m2를 더해준다는 계산을 내놓았다 (Kinoshita 2002). 다른 지역에서 연구된 유사한 사례들을 보아도 이러한 쏙 종류의 서식이 평방미터 당 1~9 m2의 부가적 표면적을 제공하는 것으로 보고되고 있다 (Griffis and Suchanek 1991; Felder and Griffis 1994; Coelho et al. 2000). 따라서 이렇게 쏙의 땅굴이 제공하는 표면적 증 가는 퇴적물 속 깊은 곳으로의 산소 공급과 미생물의 대 사 등을 통하여 새로운 미서식처를 제공하고(Branch and Pringle 1987; Dobbs and Guckert 1988), 더 나아가 갯벌 생물군집의 구조와 기능에 막대한 영향을 미치는 것으로 여겨지고 있다.
생물다양성 증진의 기능
쏙의 수명은 비교적 길고, 개체군이 대체로 안정되어 있고 또한 이들이 만드는 땅굴이 생각보다는 훨씬 크고
안정된 내부 공간이기 때문에 특히 갯벌의 많은 소형 저 서생물들에게 물리적 그리고 생물학적 스트레스를 피할 수 있는 중요한 서식처가 된다. 이러한 사실로 비추어 보 아 쏙 군집은 새로운 미서식처를 형성하면서 갯벌생태계 의 군집 구조에 지대한 영향을 미치는 것으로 판단된다.
쏙 땅굴 속의 생물들과 기생생물들
쏙이 만들어 놓은 미서식처인 갱도 속에는 갯지렁이류, 조개류, 요각류, 망둑어류 등 수많은 공생생물들이 공서하 기도 하지만(Kato and Itani 1995; Kim 2000; Lutzen et al 2001; Sato et al. 2001; Itani 2001a, 2008); Itani and Kato 2002; Kinoshita 2002) 쏙의 몸체에 붙어사는 외부기 생 생물들도 많아 이들의 생사에 많은 영향을 끼치기도 한다. 쏙의 터널 시스템은 보호된 매우 특별한 공간으로서 다른 생물들에게 좋은 서식처를 제공하는데 여기에 사는 공생생물들은 크게 두 부류로 구분해 볼 수 있다. 첫 번째 부류는 구멍 속에 사는 생물들로 땅굴을 피난처로 이용하 면서 자유생활을 하는데, 숙주에게 해를 끼치지 아니한다.
두 번째 부류는 쏙의 몸에 붙어사는 생물 그룹으로 기질 로 이용하거나 쏙의 조직을 식해(食害)하는 부류로 구분해 볼 수 있다(Itani 2008).
굴의 내벽에는 박테리아가 많고, 땅굴의 공간은 댕기망 둑, 날망둑 등의 소형 망둑어 종류나 소형 딱총새우나 게 류 무리들이 이용하는데(Itani 2004b), 아마도 이들은 간조 시 물이 빠진 동안 땅굴을 이용하는 것으로 보인다. 그러 나 추형동물인 현탁물식자 비벌레 Phoronis pallida는 정 주종으로 주로 U 자형의 서식 공간에 흔하게 나타나는데 (Kinoshita 2002) 이들은 쏙이 빨아들인 물 속의 현탁 유기 물질을 취한다. Cryptomya 라는 이매패류는 굴의 터널에서 기질 속 수 mm까지 구멍을 파 살면서 땅굴의 내강(內腔)으 로 수관을 내뻗는다. 요각류 중에서는 Poecilostomatoida에 속하는 Hemicyclops ventriplanus Kim가 인천 작약도 갯 벌의 쏙에서(Kim 2000), Hemicyclops tanakai Itoh and Nishida가 동경만 하구 갯벌의 쏙에서(Itoh and Nishida 2002), 그리고 Hemicyclops gomsoensis Ho and Kim 이 일본 타마강 하구 갯벌의 쏙에서 발견되기도 하였다(Itoh and Nishida 2007). Varunidae에 속하는 작은애기비단게 Sestrostoma toriumii(Takeda 1974)라는 공생 게류도 경상 남도 남해 등지에서 발견되었다(Lee et al. 2013). 등비늘 갯지렁이류인 Hesperonoe huanghaiensis도 갑각에 또는 땅굴 내에 서식한다는 보고도 있다(Sato et al. 2001). 한 편 거제 칠천도에서 채집한 쏙에서는 이매패류의 일종인 쏙더부살이조개(Peregrinamor oshimai Shoji)라는 종류가 쏙의 두흉갑의 복부에 부착 서식한다는 보고가 있었는데 (Kil and Park 2009) 이들은 쏙의 입쪽으로 수관을 뻗어 쏙이 걸러낸 유기물을 가로채 먹고 산다. 그러나 숙주로부
터 먹이가 되는 부유물질을 이용하기는 하나 해를 주지는 않는다고 한다(Itani 2004b; Kato and Itani 1995).
최근 Hong et al. (2012)이 인천광역시 선재도와 충남 보령시 주교 갯벌의 쏙을 대상으로 1년간 조사한 결과 십 각기생과(十脚寄生科, Bopyridae)의 3종(Gyge, Procepon, Orthione)이 쏙의 아가미방(branchial chamber)에, 이매패 류 쏙더부살이조개가 두흉갑 아래에, 그리고 복부 하면에 는 만각류인 쏙주머니벌레(Sacculina upogebiae)가 기생 하는 것이 관찰되었다(Fig. 8). 특히 쏙주머니벌레는 우리 나라 해역에서는 아직까지 발견되지 않았던 미기록종으 로 Lutzen et al. (2013)에 의해 Sacculina upogebiae Shiino, 1943로 판명되었으며, 처음으로 보고되며 ‘쏙주머 니벌레’라고 신칭한다. 이들 두 지역에서 전체적으로는 약 16% 정도가 이들에 의해 감염된 것으로 나타났다. 그 중에서도 쏙아감벌레인 Gyge ovalis는 1978년 5월 김일 회 교수가 곰소만에서 채집한 쏙에서 암컷 한 마리를 발 Fig. 6. Seasonal changes of mean larval density of
Upogebia major based on August 1997 to June 1999 in Tokyo Bay (Kinoshita and Furota 2004)
Fig. 7. Growth of three different cohorts in Upogebia major based on May 1998 to May 1999 in Tokyo Bay (Kinoshita and Furota 2004)
Fig. 8. Macro-invertebrate ectoparasites associated with the mud shrimp (Upogebia major) found in Jugyo tidal flat, Boryeong, Chungcheongnam-do and in Seonjae-do tidal flat, Incheon, Korea. A, B, Bopyrid isopod (Gyge ovalis) in the branchial chamber; C, Rhizocephalan cirriped (Sacculina upogebiae) parasitic on the abdomen;
D, Thoracic ectoparasite of a montacutid bivalve (Peregrinamor oshimai) (Hong et al. 2012)
Table 1. Symbiotic animals associated with Upogebia shrimps in the East and West Pacific (Itani 2004) East Pacific West Pacific Burrow associates
scale worm Polyonidae Hesperonoe Hesperonoe
clam Myidae Cryptomya Cryptomya
copepod Clausidiidae Hemicyclops Hemicyclops
shrimp Alpheidae Bataeus, Leptalpheus Athanas, Stenalpheops
crabPinnotheridae Scleroplax, Pinnixa Pseudopinnixa
Grapsidae - Acmaeopleura
Ectosymbiont
clam Galeommatidae Pseudopythina Peregrinamor
isopod Bopyridae 2 genera more than 5 genera
crabGrapsidae - Acmaeopleura
(attachment site)
gill chamber Progebiophilus more than 4 genera
sternum - Peregrinamor
abdomen Pseudopythina Acmaeopleura
pleopod Phyllodurus Phyllodurus
견한 것을 Kim and Kwon (1988)이 동정하여 처음으로 학계에 보고한 종이다. 그런데 2012년도 여름철 충남 보 령시의 주교 갯벌에서는 거의 78%를 상회할 정도로 쏙아 감벌레 기생충이 창궐한다고 보고하였다(Hong et al 2012; Lutzen et al. 2013). 이렇듯 쏙은 다양한 공생 및 기생 생물들의 서식처로서 매우 특이한 서식처를 제공하 기 때문에 생물다양성을 증진시키는 핵심종으로도 잘 알 려져 있다. 여기에 최근 Itani (2004b)가 보고한 서부 및 동부 태평양에 서식하는 쏙의 기생 및 공생생물의 목록을 첨부한다(Table 1).
6. 쏙의 이상 발생이 갯벌생물 양식에 미치는 영 향과 대책
여기에서는 쏙 퇴치와 관련한 그 동안 수행되었던 미국 의 서부 연안 워싱톤 주의 주요 연구 사례와 대처 방안 및 응용 가능할 수 있는 독일의 연구 사례를 중심으로 요약 한다.
미국 워싱톤 주의 쏙 문제와 살충제를 이용한 쏙의 퇴치 미국 서부 연안의 패류산업은 단연 굴이며, 매해 수 백 만 불의 수입을 올린다. 그런데 불행하게도 1960년대 이 후 이 굴 양식 산업이 두 종의 쏙류에 의해 심각한 타격을 받았다. 미국의 워싱톤 주 서부 갯벌에는 쏙(Upogebia pugettensis) (Fig. 9A)과 쏙붙이(Neotrypaea californiensis) 두 종이 굴 양식이 이루어지는 곳에 공서하는데 이들의 서식은 퇴적물을 연질화하고 불안정하게 하여 탁도와 퇴 적율을 증가시키는 반면 갯벌의 흙다짐(compaction)을 감 소시키고 결국 펄은 굴 밭을 덮는다. 따라서 장기적으로는 이 지역 갯벌의 주요 수산물인 굴을 비롯한 기타 무척추 동물들이 펄 속으로 파묻히게 되면서 숨을 쉴 수가 없게 되어 사망에 이르게 된다(Dumbauld et al. 2006; Feldman et al. 2000). 특히 이러한 현상은 굴의 부유유생 시기가 막 끝나고 착저할 때 또는 종패(spat)로 이식할 때 대량폐사 로 이어지게 된다고 한다(Loosanoff and Tonmiers 1948;
WDF(Washington Department of Fisheries), 1970; Peterson 1984; Dumbauld et al. 1996, 1997). 그래서 워싱톤 지역
Fig. 9. North American mud shrimp, Upogebia pugettensis (A) with the parasitic bopyrid Orthione griffenis in the branchial chamber, collected Aug. 6, 2013, Idaho tidal flats, Yaquina Bay, Oregon, USA (specimens from Dr.
Dumbauld); B, Orthione griffenis, female; C, Orthione griffenis, male; D, myriads of fecal mounds of the lugworm Arenicola marina in the Wadden Sea, Germany; E, The lugworm Arenicola marina in its burrow on a sandy tidal flat of Konigshafen, island of Sylt. Large arrows indicate flow of overlying water pumped into the burrow. Small arrows indicate sediment movement (Reise 1985)
의 굴 양식 어민들은 이 쏙과 쏙붙이를 위해생물로 규정 하고 이들을 박멸하기 위하여 1963년부터 카아바릴 (carbaryl)이라고 하는 살충제를 간조 시 직접 갯벌에 뿌렸 는데 매우 효과적이었다(WDF 1970; Buchanan et al.
1985; WDF and WDOE(Washington Department of Ecology) 1985, 1992; Armstrong et al. 1989).
카아바릴의 상품명은 Sevin이라 하는데 1 napthyl n- methyl carbamate이다. 이 카아바릴은 신경접합부에 있는 acetylcholinesterase라는 효소의 활동을 저해시켜 과잉활 동의 결과 근육과 호흡 마비로 죽음에 이르게 된다(Estes 1986). 당시 이 약품을 쓰게 된 이유는 포유류에 대해서는 매우 독성이 약한 것으로 알려져 있었고 하구 환경에서 비교적 빨리 파괴되기 때문이었다. 이러한 이유로 육상의 농업 분야에서도 해충 방제를 위해 널리 쓰였고 애완동물 의 벼룩을 퇴치하는 데도 많이 이용되었다.
살충제 사용의 조건
살충제는 워싱톤 주의 주요 수산자원인 연어들이 강에 서 부화한 후 바다로 향하는 시기인 봄철을 피하기 위하 여 7~8월 대조 시 낮에 뿌리도록 규정하고 있다. 뿐만 아 니라 사전에 살포 대상지역의 물리적 특성, 양식장의 이 용, 굴의 분포 여부, 쏙 구멍의 밀도, 산업종인 dungeness crab의 밀도 등도 조사해야 한다. 살포하는 날 굴 양식업 자는 현장에서 어떻게 뿌리는지 지켜 보아야 하며 수용성 분말 형태로 뿌리기 때문에 바람이 10 mph를 초과할 땐 즉각 중지시켜야 한다. 대부분의 경우는 헬리콥터를 이용 해 살포하나 규모가 작을 때에는 hand sprayer를 등에 지 고 실시한다. 조수웅덩이나 조수로, 수확을 앞둔 양식장 등이 있을 땐 헬리콥터로 살포할 경우는 200 ft(약 61 m) 이내에서, hand sprayer를 이용할 경우에는 50 ft(약 15 m) 이내에서는 살충제 사용이 금지된다. 살포는 간조 후 30분 이내에 완료되어야 한다. 살충제가 뿌려지면 쏙 구멍 속의 물이 통수(ventilation)되면서 쏙에 노출되고, 쏙은 곧바로 구멍 밖으로 나오기 시작하고 표면에서 죽는다(DeWitt et al. 1997). 1963~1984년까지 11.2 kg/ha가 사용되었고, 카 아바릴을 사용한 양식장에서는 쏙의 구멍 수가 84~96%
나 감소하였다(Feldman et al. 2000; Dumbauld et al.
2006).
해양에서의 살충제 이용은 워싱톤 주에서의 사례가 유 일하며 물론 살충제 사용에 대한 환경영향평가가 비표적 생물들에 미치는 영향, 환경에의 지속성, 쏙과 쏙붙이의 생활사에 미치는 영향 등에 대하여 이루어졌다 (Armstrong et al. 1974; WDF and WDOE 1992; Feldman et al.
2000; Dumbauld et al. 2001). 살충제의 사용은 이 지역 주요 산업종인 Dungeness crab(Cancer magister) 등을 비 롯하여 단각류를 포함하는 다른 저서성 무척추동물들인
비표적 생물종들(non-target species)을 동시에 죽인다는 이유로 많은 주목을 받았으며(Lindsay 1961; Stewart et al. 1967; Buchanan et al. 1985; Armstrong et al. 1974;
Dumbauld et al. 2001) 급기야 이웃 오리건 주에서는 1984년에 사용을 금지하게 된다. 살충제를 사용하지 않은 곳에서는 굴 생산량이 급속도로 감소하였고 많은 양식장 들이 폐허가 되었다. 그럼에도 불구하고 워싱톤 주에서도 1990년대 초에 들어서면서 살충제 이용 계획은 규제를 받 기 시작하였고 2001년 1월에 Willapa Bay - Grays Harbor 지역의 굴양식업자 협회, 워싱톤주 생태과(WDOE), 기타 관련 기관들이 위해생물 종합관리(IPM, Integrative Pest Management)와 관련한 MOA(Memorandum Of Agreement) 를 체결하게 된다. 이 관리계획 속에는 (1) 쏙을 모니터링 하기 위한 정확하고도 비용 효율이 높은 기술의 개발과 응용, (2) 쏙의 밀도와 굴 생산량 감소 간 관계의 정량화, (3) 방제 기술을 언제, 어디에서 무엇을 사용해야 하는지 의 객관적인 결정 기준의 개발, (4) 기타 다른 물리적, 생 물학적, 화학적 방제 기술의 모색, 그리고 (5) 쏙 방제를 위한 종합 위해생물 관리(IPM)의 개발과 수행 등의 내용 을 담고 있다. 그러나 워싱톤 주 정부도 이를 위한 재정 지원이 많지 않았고, Willapa Bay-Grays Harbor 지역 굴 양식업자 협회에서 어렵게 확보한 연구개발 예산이 2003~2006년까지 7건, 약 51만$ 정도에 불과하였다. 그 후 워싱톤 주 정부는 2003년에 굴밭에 서식하는 쏙류의 퇴치를 위한 종합 위해생물 관리 프로그램을 만들게 된다 (Booth 2003). 이러한 노력의 일환으로 천적인 철갑상어 의 일종인 green sturgeon (Acipenser medirostris)과 white sturgeon (Acipenser transmontanus)을 이용한 가능성 과 전기 충격을 이용한 방법까지도 실험실 규모에서 시도되 었으나 이 모두가 실제의 현장 적용은 어려운 것으로 판 명되었다(Dumbauld et al. 2008; Dumbauld and Harlan 2009).
이와 관련한 최근에 나온 오리건과 워싱톤 주의 이매패 류 유해동물관리전략계획(Pest Management Strategic Plan for Bivalves in Oregon and Washington, 2010)에 따르면 굴이나 바지락, 홍합 그리고 코끼리조개 등 갯벌을 서식처 로 하는 생물들에 대해 유해한 생물로 땅굴을 파는 생물 에는 쏙(Upogebia pugettensis)과 2종의 쏙붙이(Neotrypaea californiensis, Neotrypaea gigas)를 지목하면서 다음과 같 은 가능한 통합 구제방안을 요약하고 있다.
화학적 구제
살충제인 카아바릴(상품명 Sevin 4F)이 유일하게 등록 된 쏙 구제용 약품이나 사용 지역을 워싱톤 주의 Willapa Bay와 Grays Harbor에 엄격하게 제한하고 있을 뿐만 아 니라 그 지역에서도 쏙의 구멍이 10개/m2 이상 있을 때
