40장 운동과 지지: 근육과 골격

(1)

40장 운동과 지지:

근육과 골격

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(3)

• 근육및 골격계:

• 근육 수축을 통해 몸을 지지하는 구조물인 골격 (skeleton)에 힘을 가하여 몸의 형태가 변화하도록 한다

– 근육세포: 수축을 통해 힘을 쓴다

• 근육은 단지 수축만 할 수 있거나 혹은 수축하지 않는 상태(이완)에 있다. (근육이 이완되는 데에는 세포내 에너지를 필요로 하지 않는다)

– 근육이 늘어나는 것은 수동적이며 근육이 이완될 때 일어 나는데 다른 힘, 즉 다른 근육의 수축, 팔다리의 무게, 혹 은 음식물의 압력(소화관 내에서) 혹은 혈액의 압력(심장 내에서) 과 같은 다른 힘에 의해서 늘어난다

40.1 근육과 골격이 어떻게 같이 작동하여

움직이게 하는가?

(4)

• 동물의 몸에서 볼 수 있는 조화로운 운동은 서로 반대되는 작용을 하는 근육, 즉 길항근육

(antagonistic muscle)이 교대로 수축함으로서 일 어난다.

• 전형적으로 길항근육은

– 교대로 얇고 굵은 관상 구조(소화관이나 혹은 완전한 관 같이 생긴 동물의 몸 같은)를 만들거나,

– 혹은 팔다리나 날개와 같은 부속지를 앞뒤로 움직인다

(5)

• 동물계에는 세 가지 종류의 골격과 근육, 그리고 이들의 조화로운 체계가 있다

• 골격(skeleton): 몸을 유지시켜주는 틀

– 동물에는 3가지 형태의 골격계가 존재

• 1. 유체골격: 액체

• 2. 외골격: 바깥쪽에서 동물의 감싼다

• 3. 내골격: 내부

• 움직이기 위해서는 길항근육이 각 종류의 골격에

작용한다(그림 40-1).

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– 유체골격(hydrostatic skeleton)

• 지렁이, 선충류, 연체동물(달팽이류), 강장동물(해 파리류)

• 액체가 차있는 주머니, 혹은 관 모양으로 구성

– 말미잘: 유체골격을 펼쳤다가 촉수를 끌어들여 움츠림

• 액체는 무형

• 체벽에 있는 두 세트의 길항적 근육-환상근, 종주 근-을 이용하여 그 동물 자신의 몸 형태를 조절

– 예) 지렁이 같은 관 모양의 동물(그림 40-1a 참조)

» 앞쪽으로 이동하기 위해, 물결처럼 종주근과 환상근 육을 교대로 수축한다

» 환상근(길이로 길게 늘어남), 종주근(굵기를 조절)으로 파 동운동- 유체성 골격의 유연성

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(a) Hydrostatic skeleton Circular muscles

contract

Longitudinal muscles relax

Circular muscles relax

liquid liquid

Longitudinal

muscles contract

(8)

– 외골격

• 절지동물(거미류, 갑각류, 곤충류 같은 동물)의 몸 은 딱딱한 외골격(exoskeleton, 글자 뜻 그대로 “바 깥의 골격”이라는 의미; 그림 40-1b)으로 둘러싸여 있다.

• 늘어나지 않기 때문에, 절지동물은 주기적으로 외골 격을 벗어야 만이 성장할 수 있다(그림 40-2).-탈피

• 외골격의 운동

– 전형적으로 다리에 있는 관절(joint), 구기, 촉각, 날개의 기부, 그리고 몸의 체절에서만 일어나는데,

» 얇고 유연한 조직이 딱딱한 외골격 부위와 결합하기 때문이다.

(9)

• 길항근육이 관절 내 서로 반대편 쪽에 붙어 있다(

그 림 40-1b

).

– 굽힘(flexor) 근육이 수축하여 관절을 구부리며;

– 펴짐(extensor) 근육이 수축하여 관절을 펴게 한다.

• 길항근육이 교대로 수축하여 앞뒤로 관절을 움직이

게 함으로서 동물이 걷거나, 날거나, 혹은 거미줄을

돌 수 있게 된다

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(b) Exoskeleton Flexor muscle contracts

Extensor muscle contracts

Extensor muscle relaxes

Flexor muscle

relaxes

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(12)

– 내골격(endoskeleton; “안쪽의 골격”)

• 극피동물(불가사리류)과 척삭동물(척삭을 가진 동 물이며, 대부분이 척추동물임)의 몸 내부에 있는 딱 딱한 구조물

• 운동은 주로 관절에서 일어나는데,

– 관절 부위는 두 골격이 서로 붙어 있는 부위

» 단단하지만 유연

» 예)이두근(굽힘근육)과 삼두근(펴짐근육) 같은 길항근 육은 관절(이 경우는 팔꿈치; 그림 40-1c) 바깥 부분 의 반대편에 붙어 있다.

– 길항근육은 관절 앞뒤로 움직이게 하거나, 혹은 한 방향이 나 다른 방향으로 관절을 회전시킴

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(c) Endoskeleton Flexor muscle

(biceps) contracts

elbow

Extensor muscle (triceps) relaxes

Flexor muscle relaxes

Extensor muscle

contracts

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– 동물들은 동일한 구조의 근육을 다양한 기능 을 하도록 적응

• 무척추동물도 척추동물과 유사하나

– 다양한 생활방식에 폭넓게 적응

» 예) 조개류의 연체동물: 독특한 형태의 민무늬근(지 속적 수축)- 에너지 소모 없이 여러 시간 동안 조개 를 닫아둘 수 있다

» 예) 파리: 초당 1,000번 수축하는 날개근육

• 척추동물은 3종류의 근육을 가짐

– 골격근, 심장근, 민무늬근

» 같은 원리에 의해 움직이나 기능, 모양, 조절방법에 서 차이

40.2 척추동물의 근육은 어떤 구조로 되어 있는가?

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– 사람의 근육계

• 골격근(skeletal muscle): 골격을 움직이는 근육

– 현미경상 줄무늬(무늬근) – 의식적으로 조절

– 다양한 수축기능(빠른 수축~ 강한 긴장)

• 심장근(cardiac muscle): 심장에만 존재

– 자동적, 무의식적으로 수축 유도(신경, 호르몬 영향) – 골격근처럼 줄무늬

• 민무늬근(smooth muscle): 굵은 혈관벽과 대부분의 관상기 관에 배열

– 줄무늬가 없다

– 느리고 지속적이며 무의식적 수축

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muscle fiber intercalated discs with gap junctions link adjacent cells nuclei

muscle fiber

nucleus Cardiac muscle

Smooth muscle Skeletal muscle

muscle fiber

nuclei

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• 골격근에는 매우 조직화되어 있고, 반복되는 구조 가 있다

– 골격근은 힘줄(tendon)에 의해 골격에 부착

• 힘줄: 결합조직으로 끈 모양의 질긴 섬유질로 구성

– 콜라겐 단백질로 된 섬유다발

– 근육

• 근육세포 다발을 결합조직이 둘러싸고 있음

• 혈관을 통해 양분 공급

• 신경을 통해 자극 전달

– 각각의 근육세포(=근섬유)

• 인체에서 가장 큰 세포들 중 하나

• 근육의 전체 길이에 걸쳐 뻗어있다

– 사람 허벅지 근육: 약 30cm

• 각각의 근섬유도 역시 얇은 결합조직으로 둘러싸여 있다.

– 결합조직 막은 서로서로 연결되어 있으며, 수축 시에 근육이 파열 되지 않도록 하면서 필요한 힘을 제공

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tendon (connects to bone)

skeletal muscle

connective tissue

nerves and blood vessels bundle of muscle cells

muscle fiber (muscle cell)

myofibril

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Step 1

(b) A sarcomere

(c) Thick and thin filaments (a) Cross-section of a muscle fiber

myofibril T tubules

plasma membrane

sarcoplasmic reticulum

sarcomere

myofibril

thick filament thin

filament

Z lines

myosin thin filament

thick filament troponin tropomyosin myosin heads

actin accessory

proteins

muscle fiber

(20)

– 골격근섬유

• 세포의 원형질막 바로 아래에 여러 개의 핵을 가짐

– 가장 큰 골격근 섬유: 수천개의 핵을 가짐

– 각각의 근섬유(muscle fibers)

• 여러 개의 근원섬유(myofibrils)를 가짐

– 근소포체(sarcoplasmic reticulum)에 둘러싸여 있음

» 소포체에서 유래

» 막으로 구획된 납작하게 펼쳐진 구조

» 안에는 고농도의 칼슘을 저장하는 액체로 들어참-근 수축에서 중요한 역할

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(a) Cross-section of a muscle fiber

myofibril T tubules

plasma membrane

sarcoplasmic reticulum

m u s c le fib e r

(22)

• 각각의 근섬유의 원형질막

– 근 섬유 안쪽으로 깊은 터널구조 형성(T관)

» 세포외액이 들어차 있다

» 근 소포체와 인접-근소포체로부터 칼슘분비를 유도하는 신호 전달(이 칼슘에 의해 근수축)

– 근원섬유의 구조

• 기본단위: 근절(sarcomeres)

– 근원섬유의 길이를 따라 연속적으로 배열

– Z선 : 근절의 연결선으로 원반형의 섬유성 단백질 통

» 각 근절 내에 가는 단백질 필라멘트와 굵은 단백질 필라멘트가 정교하게 배열되어 있다.

– 개개의 가는 필라멘트(thin filament)의 한쪽 끝은 Z선에 닿아 있다.

– 가는 필라멘트 사이에 연결되어 있는 것은 굵은 필라멘트(thick filament)이다.

» 각 근원섬유 내에서 가는 필라멘트와 굵은 필라멘트의 규칙적 인 배열로 인해 근섬유의 줄무늬 형태가 생기게 된다

(23)

(b) A sarcomere

sarcomere

myofibril

thick filament thin filament

Z lines

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– 근원섬유의 가는 필라멘트와 굵은 필라멘트는 주 로 두 종류의 단백질

• 액틴(actin)과 미오신(myosin)으로 구성

– 이 액틴과 미오신이 서로 작용하여 근섬유를 수축하게 한다(

그림 40-4c).

• 또한 근원섬유 내에 적은 양의 다른 단백질이 포함

– 이 단백질은 근원세사를 서로 묶어서 가는 필라멘트를 Z선에 부착시키고 또 수축을 조절

– 예)이런 단백질 중의 하나인 디스트로핀(dystrophin):

» 디스트로핀이 원형질막에 있는 단백질에 가는 필라멘트 를 결합시키고, 이것은 다시 근섬유를 둘러싸고 있는 세 포외 단백질에 부착

» 디스트로핀은 근 수축 동안에 발생되는 힘을 분산시켜 근섬유가 찢어지지 않게 한다

(25)

– 개개의 액틴 단백질은 거의 구형이다(그림 40-4c 참 조).

• 가는 필라멘트는, 액틴 단백질이 두 개의 진주 목걸이가 붙어 서 꼬여진 것처럼, 서로 감는 두 개의 나선으로 구성

• 트로포닌과 토로포미오신이라고 하는 보조단백질이 액틴 위 에 놓여서 수축을 조절

– 개개의 미오신 단백질은 하키 스틱과 같은 형태

• 머리 부분이 긴 축에 대하여 각도를 세워서 붙어 있다(그림 40-4c 참조).

• 미오신 머리(myosin head)는 축에 대하여 경첩처럼 되어 있 어서 앞뒤로 움직일 수 있다.

• 굵은 필라멘트는 미오신 단백질 다발로 구성

– 그 다발의 중간에 머리 부위가 바깥으로 돌출되어 있다.

– 굵은 필라멘트의 양 끝에 있는 머리는 서로 반대 방향으로 놓여 있 다(그림 40-4b 참조).

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(c) Thick and thin filaments

myosin thin filament

thick filament

troponin

tropomyosin myosin heads

actin accessory

proteins

(27)

40.3 골격근은 어떻게 수축하는가?

• 근섬유는 가는 필라멘트와 굵은 필라멘트 간의 상호작용을 통해 수축한다

– 가는 필라멘트와 굵은 필라멘트는 두 필라멘 트가 결합해서 다른 필라멘트를 지나서 미끄 러지도록(교행) 해 주는 분자 구조

• 근절을 짧게 하고, 소위 활주 필라멘트라고 하는

기작에 의해 근육 수축을 일으키게 된다(

그림 40- 5

).

(28)

• 각각의 구형 액틴 단백질은 미오신 머리와 결합하는 부위를 갖고 있다.

– 이완된 근육 세포의 경우, 액틴의 이런 결합 부위는 미오신 머리와의 부착을 방해하는 트로포미오신에 의 해 덮혀 있다(그림 40-5 ❶).

– 근육이 수축할 때, 트로포미오신이 옆으로 움직여서 액틴 단백질의 결합 부위가 노출된다.

– 이어서 미오신 머리가 이런 부위와 결합하고, 일시적 으로 가는 필라멘트와 굵은 필라멘트를 연결한다(그 림 40-5 ❷).

– 미오신 머리가 굽혀지고, 가는 필라멘트를 끌어당김

으로서 굵은 필라멘트를 따라 가는 필라멘트가 짧은

거리를 미끄러지도록 한다(그림 40-5 ❸).

(29)

Step 4

ATP ADP

thin filament

myosin (part of a thick filament)

myosin head binding sites

myosin head

actin troponin

tropomyosin

Tropomyosin covers the binding sites, so the myosin head cannot attach

1

When the binding sites of actin are exposed, the myosin head attaches to a binding site

2

The myosin head flexes, pulling the thin filament past the thick filament and

shortening the sarcomere 3

(30)

– 각 굵은 필라멘트의 양 끝에 있는 미오신 머리는 근절 의 중앙 방향으로 가는 필라멘트를 끌어당긴다. 가는 필라멘트가 근절의 끝에 있는 Z선에 부착되어 있기 때 문에, 이런 운동은 근절을 짧아지게 한다(그림 40-6).

– 전체 근섬유의 모든 근절이 동시에 짧아져서 전체 근 섬유가 약간 수축한다.

– 이어서 미오신 머리는 가는 필라멘트와 분리되고, 신 장하며, 가는 필라멘트를 따라 다시 부착하고(그림 40-5 ❹), 다시 구부려서 근섬유를 더 짧게 한다

• 이것은 마치 선원들이 기다란 닻줄을 손에서 손으로 조금씩 끌어당기는 것과 유사하다. 근육이 수축하는 동안 이런 주기 가 되풀이된다

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Step 5

ATP ADP

thin filament

myosin (part of a thick filament)

myosin head binding sites

myosin head

actin troponin

tropomyosin

Tropomyosin covers the binding sites, so the myosin head cannot attach

1

When the binding sites of actin are exposed, the myosin head attaches to a binding site

2

The myosin head flexes, pulling the thin filament past the thick filament and

shortening the sarcomere 3

Using energy from ATP, the myosin head

detaches from the actin, extends, and then attaches to another actin

binding site farther along on the thin filament

4

(32)

(33)

• 근육 수축에는 ATP가 필요하다

– 근육 수축에는 많은 양의 에너지가 필요하다. 보통, 에너지 는 ATP에서 나온다

• ATP의 에너지가 미오신 머리를 구부리는데 사용되지 않고(그림 40-5 ❸ 참조), 늘이는데도 사용되지 않는다(그림 40-5 ❹).

– ATP 에너지는 미오신 머리를 펼치는데 사용되는데, 이런 “ 뻗치는” 상태에 에너지가 저장된다.

• 미오신 머리가 액틴에 결합할 때, 새총의 고무 밴드를 놓는 것과 유사하다.

• 미오신 머리가 굽혀져서 가는 필라멘트를 끌어당겼을 때, 머리 가 펼쳐져서 가는 필라멘트 상의 조금 더 먼 두 번째 위치에 있 는 부위와 결합하기 전에 미오신 머리가 액틴과 떨어져야 된다.

– ATP가 미오신 머리에 결합할 때, 머리가 액틴과 떨어지게

된다.

(34)

• 골격근의 ATP 저장고는 고강도 운동 시 단 몇 초 만에 바닥나게 된다.

– 골격근은 인산크레아틴 저장

• 인산크레아틴은 ADP에 고에너지 인산을 공여하여 ATP를 재 생할 수 있는 에너지-저장분자

– 근육세포는 해당과정을 통해 약간의 ATP를 생산한다.

• 해당과정은 산소를 필요로 하지 않지만, 효율성은 매우 낮다 (129-130쪽과 그림 8-2 참조).

– 장시간 또는 저강도 운동을 지속하기 위하여 근육세 포는 세포호흡을 통해 포도당과 지방산에서 ATP를 생 산한다.

• 이 세포호흡은 심혈관계를 통해 근육에 전달되는 산소의 지 속적인 공급을 필요로 한다

(35)

• 신경계를 통해 골격근 수축을 마음대로 조 절할 수 있다.

– 액틴의 결합부위에서 떨어져 있는 보조단백질 이 움직이면, 근섬유를 수축하도록 유발하는 미오신 머리 운동 주기를 시작

• 보조단백질의 위치와 신경계의 활동을 연결하는 것은 무엇인가?

– 근섬유에서 일어나는 활동전위가 근섬유를 수축하도록 한다.

– 신경계의 역할은 근섬유에서 활동전위를 일으

키는 것이다

(36)

• 신경계에 의한 근 수축과정

– 척수에 있는 대부분의 운동뉴런은 골격근 쪽으로 축삭을 보낸다.

– 이런 축삭이 신경근접합부(neuromuscular

junction)라고 하는 특수한 연접 부위에서 근섬유 를 자극(그림 40-7; 두 신경세포 간의 시냅스를 나타내는 그림 38-4도 참조).

• 척추동물의 신경근접합부에는 신경전달물질인 아세틸 콜린이 이용된다(표 38-1 참조).

• 근섬유에서 큰 흥분성시냅스후전위(excitatory

postsynaptic potential)를 발생시킬 수 있도록 충분한

양의 아세틸콜린이 운동뉴런의 활동전위에 의해 방출된

다.

(37)

• 이를 통해 근섬유의 막전위가 역치 이상이 되도록 하여 활동전위가 발생된 다(그림 40-7❶).

• 근섬유의 활동전위는 T세관을 통해 근소포체로 전달되며(그림 40-7 ❷),

• 이런 활동전위에 의해 근소포체에서 칼슘이온(Ca2+)이 가는 필라멘트와 굵 은 필라멘트 주위의 세포질액 속으로 방출되게 된다(그림 40-7 ❸).

• 칼슘이온이 작은 보조단백질인 트로포닌과 결합하여 더 큰 보조단백질인 트 로포미오신을 끌어당김으로써, 액틴의 결합부위가 노출된다(그림 40-7

❹).

• 트로포미오신이 끌어당겨짐으로써, 미오신 머리가 액틴과 결합할 수 있다(

그림 40-7 ❺).

• 미오신 머리는 반복적으로 액틴에 부착하고, 굽혀지며, 떨어지고, 뻗쳐지며, 재부착하여 가는 필라멘트를 각 근절의 중앙으로 끌어당긴다.

• 하나의 근섬유에서 일어난 하나의 활동전위가 근섬유의 모든 근절을 동시에 짧아지게 함으로써, 근섬유가 약간 짧아지게 된다

.

(38)

Acetylcholine release by a motor neuron triggers an action potential in a muscle fiber

1

In response to the action potential, the sarcoplasmic reticulum releases Ca²⁺ into the cytoplasmic fluid surrounding the thin and thick filaments

3

Ca²⁺ binds to troponin, which then pulls

tropomyosin away from the binding sites on actin

4

The myosin heads bind to actin and flex, shortening the sarcomere; the myosin heads continue to attach, flex, release, extend, and reattach as long as Ca²⁺ is present

5

The muscle fiber action potential travels down the T tubules to the sarcoplasmic reticulum

2

T tubule

thin filament action

potential plasma membrane acetyl-

choline

Ca²⁺

neuromuscular junction

axon of a motor neuron

(cytoplasm)

sarcoplasmic reticulum

myosin head

myosin (part of a thick filament) binding sites on actin troponin

tropomyosin

(39)

– 무엇이 근섬유의 수축을 멈추게 하는가?

• 근섬유 내 활동전위가 사라질 때(수천분의 일 초의 짧은 시간에),

• 근소포체에서 Ca2+방출이 되지 않는다.

• 근소포체의 막에 있는 능동수송 단백질들이 칼슘 이온을 근소포체 안으로 다시 퍼 들인다.

• 칼슘이온이 보조단백질에서 분리되면,

• 액틴의 결합부위가 제자리로 돌아간다.

• 따라서 미오신 머리는 더 이상 액틴과 결합할 수 없다.

• 수축은 수천분의 일 초 이내에 멈춘다.

(40)

• 근육 수축의 세기 조절

– 근육 수축의 세기, 거리, 시간을 조절

• 하나의 근육이 수축할 때 얼마나 많은 근섬유가 관여하 는지,

• 근섬유가 어떻게 수축하는지,

• 근육이 얼마동안 수축할지 등을 조절

– 어떻게 이런 일이 일어날까?

• 첫째, 전형적으로 하나의 운동뉴런은 한 근육 내에서 여 러 개의 근섬유와 시냅스를 이룬다.

– 하나의 운동뉴런과 이 운동뉴런이 자극하는 모든 근섬유를 운동단위(motor unit)라고 한다.

– 운동단위의 크기는 다양하다

» 큰근육(등, 허벅지)은 수백~천여개, 작은 근육(입술, 눈, 혀등)은 수개

(41)

• 둘째, 자극을 받는 근섬유의 수와 각 근섬유 내의 활동전위 주기를 같이 다양화함으로써, 신경계는 근수축의 세기를 조절한다

– 하나의 운동뉴런이 연속적으로 빠르게 많은 활동전위를 일으킴 으로써 강하게 수축

– 동시에 동일한 근육 내에서 다수의 근섬유를 자극하는 많은 운 동뉴런의 활동전위를 일으킴으로써 강하게 수축

• 어떤 근육이 수축할지는 어떤 운동뉴런이 활동전위를 일으키는지에 달려 있다.

• 근육이 얼마나 강하게 수축할지는 각 운동뉴런이 신경

지배하는 근섬유가 얼마나 많은지, 그리고 얼마나 운동

뉴런이 빠르게 활동전위를 일으키는지, 그런 운동뉴런

의 수에 달려 있다

(42)

• 근섬유는 여러 종류의 활동에 맞게 특수화 되어 있다

– 골격근 섬유:두 가지 기본형- 지근(느린 근육), 속근(빠른 근육)

• 지근과 속근의 근섬유는 다른 형태의 미오신

– 각각 근섬유를 느리게, 그리고 좀 더 빠르게 수축하도록 한다.

• 지근(slow-twitch)섬유는 속근(fast-twitch)근육 보다 약하게 수축하지 만, 매우 오랫동안 수축 유지

– 지근의 근육은 많은 양의 미토콘드리아와, 미토콘드리아의 세포 호흡에 필요한 산소를 공급해 주는 풍부한 혈관을 갖고 있다.

– 지근섬유는 두께가 얇다. 미토콘드리아가 풍부한 얇은 근섬유는 근원섬유를 더 적게 갖고 있지만, 근섬유 안으로 빠르게 산소및 노폐물을 확산시켜 힘을적게 쓴다

• 이처럼, 지근섬유는 풍부한 ATP를 생산하며, 또 ATP를 이용하는 근원 섬유는 적게 있어서 결과적으로, 지근섬유는 피로하지 않게 된다

(43)

– 반면에 속근섬유는 좀 더 힘 있게 수축한다.

• 작은 혈관, 적은 수의 미토콘드리아가 들어 있으며 섬유의 직경이 더 크다.

– 비교적 적은 수의 미토콘드리아가 들어 있는 속근섬유에 는 많은 근원섬유가 있으며 따라서 더욱 힘이 있다.

• 극한 상태의 속근섬유는 에너지를 생산하기 위해

대부분 해당과정을 이용하므로 적은 양의 ATP를

만든다. 따라서 속근섬유는 지근섬유에 비해 더 빨

리 지치게 된다.

(44)

40.4 심장근과 민무늬근은 골격근과 어떻게 다른가?

• 심장근은 심장에 동력 제공

– 골격근처럼 줄무늬

• 근절의 규칙적 배열

– 굵은 필라멘트와 가는 필라멘트가 번갈아 위치

– 골격근 섬유와 다름

• 가지를 내고 있고 크기가 작다

• 한 개의 핵

• 강하게 수축해야 하므로 다량의 미토콘드리아(전체의 25%)

• 자체적으로 수축유도

– 박동원(동방결절)

» 독특한 심장근 섬유 →활동전위 생성 →사이원반의 간극결 합을 통해 심장근 섬유들로 퍼져나감

» 데스모좀: 이웃한 심장근 섬유(사이원반의 세포들)을 서로 결합하여 분리되지 않도록 한다

(45)

• 민무늬근은 느리고 무의식적인 수축을 한다

– 혈관, 속이 비어있는 기관(자궁, 방광, 소화관)등을 둘 러쌈

• 가는 필라멘트와 굵은 필라멘트가 흩어져 있어 무늬가 없음

• 간극연접에 의해 연결

• 한 개의 핵

• 느린 지속성, 파동성 운동

• 근육은 쉽게, 크게 늘어남

• 비 의지적(불수의근)

• 스트레칭, 호르몬, 자율신경계의 신호들, 이들 신호자극들의 조합에 의해 유도

(46)

40.5 척추동물 골격의 기능과 구조는 무엇인가?

• 척추동물의 골격은 여러 가지 다양한 기능을 한 다

– 몸을 지탱하고 내부장기 보호 – 이동가능

• 이동방식에 따라 적응

– 감각전달

• 중이의 작은뼈들-고막과 달팽이관 사이에서 소리진동 전달

– 적혈구, 백혈구 혈소판 생산

• 가슴뼈, 갈비뼈, 상완, 허벅지, 엉덩이뼈등에서 생성

– 칼슘, 인 저장

• 이들 미네랄을 필요에 따라 흡수, 분비하면서 혈액내의 일정 농도 유지

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– 척추동물의 뼈 : 2부류

• 1. 중축골격(axial skeleton)

– 몸의 중심축을 이루는 뼈

– 머리뼈, 척주(척추뼈), 흉곽(갈비뼈)

• 2. 부속지골격골격(appendicular skeleton)

– 전지연결대, 후지연결대, 부속지

– 부속지는 전지(사람의 경우, 팔과 손)와 후지(사람의 경우, 다리와 발)

– 사람의 경우

» 빗장뼈(쇄골)와 어깨뼈(견갑골)로 구성되어 있는 전지 연결대는 팔을 중축골격에 연결하고, 몸통과 팔의 근육 이 부착되는 지점이 된다.

» 후지연결대를 구성하는 엉덩이뼈는 다리를 중축골격에 연결해주며, 복부 장기를 보호해주고, 몸통과 다리의 근 육이 부착되는 지점이 된다.

(48)

skull

mandible clavicle sternum humerus rib

vertebrae

intervertebral discs

pelvis ulna radius

coccyx (tail bone)

femur frontalis

trapezius deltoid pectoralis major biceps triceps external oblique rectus abdominis

quadriceps

gastrocnemius tibialis

tibia

fibula tarsals metatarsals phalanges

carpals metacarpals phalanges

(49)

• 척추동물의 골격은 연골, 뼈, 인대로 구성되어 있 다

– 척추동물의 골격: 3종류의 조직으로 구성

• 뼈, 연골, 인대

– 콜라겐 단백질로 된 기질에 묻혀있는 상태

• 많은 양의 미네랄을 포함하고 있는 뼈(bone)는 대부분 칼슘과 인으로 구성되어 있으며, 따라서 뼈는 단단하고 강하다.

• 연골(cartilage)은 많은 양의 당단백질(대중적인 식품보조제인 글루코사민은 이런 당단백질의 전구체이다)을 포함하고 있으 며, 그리고 가끔 탄력섬유를 함유하고 있는데, 이 탄력섬유로 인해 연골이 아주 유연하게 된다(예를 들면, 바깥귀의 귓바퀴 ).

• 관절(뒤에 나오는 그림 40-11 참조)에서 뼈를 서로 연결하는 인대(ligament)는 적은 양의 탄력섬유를 갖고 있으며, 보통 그 양이 많지 않다.

(50)

• 연골(cartilage): 유연한 지지와 연결을 가 능하게 함

– 기능

• 배아의 발생중에 골격형성

– 연골이 만들어진 후 뼈로 대체

• 관절을 이루는 뼈의 끝부분을 덮음

• 코의 유연한 부분, 외이지탱

• 호흡계의 후두, 기관, 기관지의 틀 제공

• 거친 충격을 흡수하는 추간원판(intervertebral

disc)을 구성- 추간원판은 척주의 추골 사이에 있

다(그림 40-8 참조).

(51)

(52)

– 연골의 살아 있는 세포: 연골세포 (chondrocyte)

• 연골기질의 대부분을 차지하는 당단백질과 콜라겐 을 분비(그림 40-10, 왼쪽 참조).

• 연골을 지나가는 혈관은 없다.

– 노폐물과 영양물질을 교환하기 위해서, 연골세포는 콜라 겐 기질을 통한 물질의 확산에 의존

» 연골세포는 매우 낮은 대사속도를 가지고 있으며, 따 라서 손상 받은 연골은 자체적으로 매우 느리게 회복 된다

(53)

compact bone spongy

bone (contains marrow)

cartilage

chondrocytes

collagen matrix

osteon

osteocytes central canal blood vessels

(54)

• 뼈: 몸에 강하고 단단한 틀 제공

– 치밀뼈, 해면뼈로 구성 – 치밀뼈

• 치밀하고 강하며, 근육의 부착지점이 된다.

• 뼈단위(osteon)라고 하는 작은 관 모양으로 발생

– 혈관이 들어 있는 중심관 주위에 콜라겐과 인산칼슘이 축적 되어 있다(그림 40-10, 오른쪽 참조).

– 해면뼈

• 구멍이 있는 뼈섬유의 그물망으로 구성

• 구멍이 있으며, 가볍고, 혈관이 풍부하다.

– 혈구세포가 형성되는 장소인 골수는 해면뼈의 빈 공간에서 볼 수 있다.

– 연골과는 반대로, 뼈에는 혈관이 풍부하게 있다

(55)

compact bone spongy

bone (contains marrow)

cartilage

chondrocytes

collagen matrix

osteon

osteocytes central canal blood vessels

(56)

• 세 종류의 뼈세포

– 조골세포(osteoblasts, 뼈를 만드는 세포), 골세포 (osteocyte, 성숙한 뼈세포), 파골세포

(osteoclasts, 뼈를 분해하는 세포)

• 발생초기의 골격에서 연골이 뼈로 대체될 때,

– 파골세포는 연골에 침투하여 분해한다.

– 조골세포는 뼈의 단단한 기질성분을 분비하면서 점차적으로 그 기질 속에 묻히게 된다.

• 뼈가 성숙함에 따라, 파묻힌 조골세포는 골세포로 전환

– 골세포는 골생성을 할 수 없지만 뼈의 건강에 긴요

• 골세포가 일정하게 인산칼슘 축적을 재조정함으로서 뼈

가 물러지고 부러지게 하는 과량의 결정화를 방지

(57)

• 뼈재구성을 통해 뼈가 재생되고 힘의 변화 에 적응하게 된다

– 매년 몸에 있는 뼈의 5~10% 뼈재구성

• 조골세포와 파골세포의 활동에 의해 분해되어 사 라지고 새로운 뼈로 대체

– 외부의 요구에 따라 모양 변화

» 일상적인 자극- 뼈의 모양 유지(테니스선수의 팔- 30% 이상 두껍다)

» 자극이 없으면 뼈 칼슘은 소실(골절시 붕대를 하면 뼈가 가늘어짐)

(58)

• 뼈재구성은 나이에 따라 다양

– 어린 시기에, 조골세포의 활성은 파골세포의 활성보다 앞지름으로서 뼈가 크고 두꺼워져서 아이들이 성장한다.

– 나이가 든 몸의 경우, 그 활성의 균형이 파골 세포 쪽으로 기울어짐으로써 뼈가 결과적으로 더 잘 부러지게 된다.

• 비록 나이가 들어감에 따라 남녀 모두 뼈 질량을

소실하지만 전형적으로 여성에서 뼈 소실이 더 많

다.

(59)

(60)

• 골절후의 뼈 재구성 기작-보통 약 6주가 소요

– 뼈를 둘러싸고 있으며, 모세혈관과 조골세포가 풍부한 얇은 결합조직 막이 골절로 인해 파열된다.

– 회복은 큰 응혈이 골절부위를 둘러 감싸면서 시작된다(그림 40-11 ❶).

– 혈액에서 나온 대식세포와 골절된 뼈에서 나온 파골세포가 세포잔해와 뼈 파편을 삼켜 분해한다.

– 조골세포는 연골형성 세포와 함께 뼈와 연골로 된 다공질의 가골 (callus) 성분을 분비하여 골절부위를 감싼다(그림 40-11 ❷).

– 가골이 원래의 응혈을 대체하고, 일시적으로 골절부위 끝을 연결한다.

– 파골세포, 조골세포, 모세혈관이 그 가골 속으로 들어간다.

– 모세혈관에 의해 영양물질이 공급됨에 따라, 파골세포가 연골을 분해하 는 반면에, 조골세포가 새로운 뼈를 추가한다(그림 40-11 ❸).

– 최종적으로 파골세포가 여분의 뼈를 제거하고 원래의 뼈 모양을 회복 시킨다. 하지만 때로는 약간 두터워진 뼈가 되기도 한다(그림 40-11

❹).

(61)

Blood from ruptured blood vessels forms a clot surrounding the ends of the broken bone

1 Healing begins

when a callus of cartilage replaces the clot

2 Bone gradually

replaces the cartilage in the callus

3 When mature

bone completely replaces the callus and the original shape of the bone has been mostly restored, the fracture is healed

4

large blood clot

compact bone spongy bone

(62)

• 대부분의 모든 동물

– 골격에 힘을 미치는 짝을 이룬 길항근육의 작용에 의해 움직인 다.

• 모든 관절이 움직일 수 있는 것은 아니다

– 예를 들면, 머리뼈의 뼈를 결합시키는 봉합(suture)이라는 부동 관절이 있다.

• 움직이는 관절에서는 뼈의 관절을 이루는 부위가 유연하 고 탄력 있는 연골층으로 덮여 있어서 움직일 때는 비교 적 약하게 마찰을 일으키며 뼈의 표면이 서로 미끄러져 지나게 된다(그림 40-12 참조).

– 관절은 인대에 의해 서로 붙어 있는데, 이 인대가 강하고 유연하 지만, 보통 그렇게 탄력적이지는 않다.

• 힘줄(tendon)은 근육을 뼈에 부착시킨다.

40.6 근육은 어떻게 척추동물의 골격을

움직이게 하는가?

(63)

tendon: insertion of quadriceps femur

kneecap

cartilage

ligament: kneecap to tibia

tibia Biceps femoris

(flexor): bends the leg

tendon: insertion of biceps femoris

ligament: femur to fibula

fibula

Quadriceps (extensor):

straightens the leg

(64)

– 골격근육은 관절의 양쪽 반대편에 길항적인 짝을 이루게 배열

• 관절을 중심으로 뼈의 한쪽에서 근육이 수축하여 뼈를 움직이면 동 시에 반대쪽에 이완되어 있던 근육이 늘어난다

– 경첩판(hinge joints)-이차원적 움직임

• 팔꿈치, 무릎, 손가락에 위치-접힘

• 굽힘근육(flexor), 펴짐근육(extensor)

• 고정된곳 힘줄: 이는곳(origin)

– 움직이지 않는 고정된 뼈에 부착

• 닿는곳(insertion)힘줄

– 관절의 건너편 뼈에 부착 – 이뼈가 근육에 의해 움직임

– 절구공이관절(ball and socket joints)

• 엉덩이, 어깨-여러 방향으로 움직임

• 뼈의 둥근 한쪽 끝이 다른 쪽 뼈의 움푹한 곳에 끼워 맞춰져있음

– 서로 직각을 이루는 최소한 두쌍의 근육에 의해 움직임-삼차원적 움직 임(유연)

(65)

humerus

radius

ulna

hinge joint (elbow)

pelvis

ball-and-socket joint (hip)

femur (a) A hinge joint

(b) A ball-and-socket joint