제10장 생활사
√ 생활사란 생물의 생장, 발달, 번식의 양상
√ 진화는 개체들의 차별적 번식과 자연선택 과정 10.2 생식은 유성생식이거나 무성생식
√ 유성생식 시 유전자와 염색체들의 섞임(shuffling)으로 개체군 내 개체군 간 유전적 변이가 발생
√ 단성생식(parthanogenesis, 처녀생식) : 단상처녀 생식으로 암컷 혼자서 생식.
벌과 개미는 처녀 생식으로 수컷을 생산. 진딧물은 처녀 생식으로 암컷을 생산
√ 무성생식은 양친과 유전적으로 동일한 자손을 만 듬 : 국지적 환경에 잘 적응.
개체군 성장에 잠재력이 높음.
자손들 사이의 변이를 증가시키는 유전적 재조합이 없음
√ 유전적 다양성은 환경에 대한 반응의 폭을 넓혀 큰 환경 변화에도 일부 개체들이 살아 남을 확률을 높임
√ 배우자(정자와 난자)의 생산, 구애행동, 교배 등에 많은 에너지 비용이 필요
10.3 유성생식은 다양한 형태를 취함
√ 자웅이주(dioecious) : 암그루와 수 그루로 분리되어 있음. 감탕나무(Ilex spp.)와 쐐기풀류(Urtica spp.), 은행나무
자웅동체(hermaphrodite) : 한 개체에 암컷과 수컷 기관을 모두 가짐(완전화).
백합과와 미나리아제비
자웅동주(monoecious) : 한 식물에 별개의 암꽃과 수꽃을 가짐(불완전화). 자작나무 (Betula spp.)와 솔송나무(Tsuga spp.)
√ 동물에서 자웅동체 개체는 암·수 생식기관(난소와 정소)을 모두 가지고 있으나 한 개체의 수생식기와 다른 개체의 암생식기가 교배하여 동시자웅동체
(simultaneous hermaphrodite)라 함(지렁이)
꽃의 구조 자웅동체 지렁이 교배
√ 순차 자웅동체(sequential hemaphrodite) : 일정 시기에 처음에는 수컷이고 다른 시기에는 암컷이 됨. 일부 어류는 먼저 암컷이 되고 나중에 수컷이 되기도 함
√ 무리에서 커다란 수컷을 제거하면 큰 암컷이 수컷으로 성전환되기도 함(산호초에 서식하는 파랑비늘돔, 그림 8.4). 몇몇 산호초 어류는 사회 무리에서 암컷을 제거 하면 수컷이 자극을 받아 암컷으로 성전환 함
√ 대부분의 무척추동물은 수컷에서 암컷으로 성전환 함
√ 천남성은 한해는 수꽃, 그 다음 해는 무성생식으로 영양번식 줄기, 그 다음해에는 암꽃을 생산
바랑비늘돔(Scaridae)의 성전환 천남성 암컷
10.4 생식은 개체의 적응도에 이익도 되고 비용도 듬
√ 배우자 획득과 번식지역 방어, 어린 개체 섭식과 보호와 관련된 활동은 미래의 생존 가능성을 감소시킴
√ 새끼 사슴을 돌보고 먹이는 수유 암사슴의 비용이 더 높을 수록 불임 암사슴에 비해 사망률이 높음
√ 생식은 또한 개체가 미래 자손을 생산하는 능력을 감소시킬 수도 있음
√ 분홍개불알꽃(Cypripedium acaule)의 개체 중 인위적으로 수분을 시켜 번식비용을 높게 하면 성장률과 개화율이 낮았음. 과실 생산을 하면 다음
해에 엽 면적이 10∼13% 감소하고 개화율은 5∼16% 감소 하는 것으로 추정됨.
자원이 성장 보다 번식에 많이 할당되면 미래 번식력을 감소시킴
번식비용(붉은암사슴)
√ 번식에 할당하면 성장에 할당이 적어지고 많은 종에서 몸의 크기와 출산력은 직접적인 상관 관계가 있음
더글라스전나무(Pseudotsuga menziesii)
번식 할당과 연간 성장 3년생 둥근밴댕이(Sarinella)에서 고유성장 률과 절대 출산력의 관계
Cancer속의 3종 게의 포란수와 체중과의 관계 유럽 붉은다람쥐의 번식 성공은 첫 번째 겨울철 체중과 관련됨
10.5 성숙 연령은 연령별 사망률 유형의 영향을 받음
√ 자연선택은 각 개체가 평생 동안 가장 많은 수의 자손을 낳을 수 있는 연령에서 성숙해지는 개체를 선호 함
√ 외부 요인이 성체 사망률을 증가시키면 초기 성숙(성숙 연령 이전)의 유전형을 선호 함. 성체 생존이 감소되면 조기성숙은 선호하고 초기 어린 개체 생존율이 감소되면 지연성숙을 선호 함
√ 구피(Guppy)의 포식자인 시클리드(Crenicichla alta, cichlid)는 성숙한 구피만 주로 포식 함. 송사리(Rivulus hartii, killifish)는 덜 성숙한 작은 구피를 주로 포식 함.
cichlid가 있은 지역의 guppy는 송사리가 있는 지역의 구피 보다 더 이른 나이에 성숙 함
√ Cichlid가 있는 지역의 guppy를 송사리만 있는 지역(guppy가 없었던 지역)으로 이주 시킨 후 11년간(30∼50 세대) 동안 구피의 성체 생존비율이 높아져 성적 연령이 크게 증가 하였음(28일에서 58일로)
트리니다드 섬의 Guppy 개체군을 포식 유도 사망을 성어에서 유로로 변화 시킴
10.6 번식노력은 출산력과 생존의 맞교환
√ 생물의 번식노력(reproductive effort) : 번식에 분배된 시간과 에너지
√ 번식하는 육상 등각류(Amadilidium vulgare) 암컷은 번식하지 않는 암컷에 비하여 생장률이 느림
√ 다년생 초본은 영양적 번식을 포함하여 번식에 연간 순 생산량의 15∼20%를 투자 함
√ 일년생 초본은 15∼30%, 대부분의 곡무류는 25∼30%, 옥수수와 보리는 35∼40%
을 번식 에 투자
√ 보통 도마뱀(Lacerta vivipara)은 연간 에너지 동화량의 7∼9%를 번식에 투자함.
암컷 앨러게니 산맥 도롱뇽(Desmognathus ochrophaeus)은 연간 에너지 비용의 48%를 번식에 소비 함
10.7 자손 수와 크기
√ 많은 자손을 형성 : 동물은 자손을 돌보지 않고 식물은 종자에 양분 에너지를 많이 저장하지 않음. 이러한 종은 교란된 지역, 비예측적 환경, 보육 활동이 어려운 대양 등에서 나타남
√ 소수의 자손 형성 : 각 개체는 더 많은 에너지를 쓸 수 있음
√ 에너지양은 자손의 수, 크기, 출생 당시의 성숙도 등에 따라 다름
√ 만성성(altricial, 미숙한 새끼) : 어린 개체가 무기력한 상태로 태어나거나
부화함. 상당한 보육기간이 필요. 어린 쥐나 아메리카울새(Turdus migratorius) 등
√ 조성성(precocial) : 부화나 임신 기간이 길어 어느 정도 발달된 상태로 자손이 태어남. 태어난 후 곧 움직일 수 있고 먹이를 찾아 돌아다닐 수 있음.
닭과 칠면조 같은 가금류와 소와 사슴 같은 유제 포유류
√ 대구(Gadus morhua)는 어미가 보호하지 않으며 수백만개의 알을 낳음.
민물농어(배스) 등 일부 어종은 수백개의 알을 낳고 수정란을 돌 봄
점박이도롱뇽(Ambystoma maculatum) 많은
알수의 난괴. 난괴 유기 빨간도농룡(Plethodon cinereus) 소수의 난.
난을 지킴
10.8 종에 따라 번식시기가 다름
√ 일회번식성(semelparous) : 모든 에너지를 한 번에 자멸적 번식에 사용하고 장래성을 포기. 일회번식식물은 작고 단명하며 일시적이거나 교란된 서식지에 주로 발견됨. 오래 살고 번식을 지연 시키는 하루살이(Ephemeroptera), 주기매미 (periodical cicada)는 13∼17년을 땅속에서 유충 시기를 보낸 후 한 번 번식,
대나무는 100∼120년 동안 한번 번식, 화와이검은난초(Hawaiian silversword, Argyroxiphium spp.)는 7∼30년 만에 한번 번식
√ 반복번식성(iteroparous) : 전생애에 걸쳐 1번 이상 자손을 생산하며 한 번에 적은 수의 어린 자손을 생성하며 평생 동안 번식을 반복. 대부분의 척추동물, 다년생 초본, 관목과 교목
√ 조기번식은 조기성숙, 낮은 생장, 매 번식 기간의 낮은 번식력, 낮은 생존율, 낮은 미래 생존력 등이 특징
√ 후기번식은 높은 생장, 늦은 성숙, 높은 생존력 등이 특징 이나 번식할 시간이
√ 반복번식은부족함 첫 번째 번식에서 번식 노력이 최대 보다 적으며 생물체가 살아남아 미래 시간에 번식하도록 조건이 변화하여 적응한 것이며 청년사망률이 성체
사망률 보다 높고, 개체가 일단 성숙하면 미래 생존 기회가 높아지는 조건에서는 미래번식 전망이 좋아 반복번식이 바람직함
10.11 교배체제는 암컷과 수컷의 짝짓기를 설명함
√ 일부일처제(monogamy) : 암컷과 수컷이 지속적인 암수 한 쌍(pair-bond) 관계
√ 난교(promiscuity) : 암컷과 수컷이를 유지 다른 성의 하나 또는 여러 개체와 교배하고 암수 한 쌍 관계를 유지하지 않음
√식물의 주요 교배체제는 타개체교배(outcrossing)와 자가수분(autogamy)이나 이 모두를 이용하는 혼합교배체제가 흔함
√ 일부일처제는 조류에서 가장 흔하고 여우, 족제비, 비버, 사향쥐(Ondata zibethica), 초원흑쥐(Microtus ochrogaster) 등이 있으나 포유류에서 희소
√ 포유류 암컷은 젖을 분비하여 새끼를 키우나 수컷은 새끼를 위해 거의 하는 역할이 없으므로 가능한 많은 암컷과 교배를 하는 것이 이익
√ 조류의 경우 짝을 이룬 암수에서 암컷이 혼외(extra-pair) 교배를 하여 둘 이 상의 아비가 낳은 자손을 길러 자신의 적응도를 증가시킴
√ 복혼(polygamy) : 한 개체의 배우자가 둘 이상인 경우
√ 일부다처제(polygyny) : 한 수컷이 둘 이상의 암컷과 짝을 이룸
√ 일처다부(polyandry) : 한 암컷이 둘 이상의 수컷과 짝을 이룸. 자카나(Jacana), 깜짝도요새류(Phalaropus spp.), 작은도요 일부(scolopacidae) 등에서 발달. 암컷이 알을 낳으면 수컷이 알을 품고 생식활동을 하지 않음
√ 서식지의 질이 균일하면 일부일처제가 형성될 것이며 유리한 서식지 질을 경쟁과 세력권을 통해 확보한 수컷은 자연선택에 의해 복혼이 이루어짐
아프리카자카나(Actophilormis africanus)의 일처다부.
수컷이 알을 품고 새끼를 돌봄
10.11 배우자 획득은 성선택을 수반
√ 성내선택(intrasexual selection) : 교배 기회를 얻기 위한 수컷 대 수컷(암컷 대 암컷) 의 경쟁. 선택의 결과로 큰 몸, 공격성, 뿔이나 가지뿔 등의 과장된 2차 성징을 초래
√ 성간선택(intersexual selection) : 한 쪽 성개체들이 반대쪽 성 개체들에 대한 차별
√ 성간 성택의 표현형은 성내 선택에 관련되어적 매력 일부 동일한 특성을 가져옴 : 뿔과 가지뿔, 화려하거나 정교한 깃털
√ 암컷은 경쟁에서 승리한 수컷을 배우자로 선택함으로 선택된 수컷들의 상대적응도가 증가하고 암컷의 선택으로 수컷으로 표현형 분포가 변함
√ 공작 수컷의 긴꼬리와 화려함은 포식에서 불리하게 작용하여 생존율이 불리하나 건강, 힘, 유전적 우월성 등을 상징하여 생존력이 높은 유전자를 지닌 자손을 생산 할 수 있음. 수컷의 과장된 2차 성징의 진화를 가져온 원동력은 암컷의
성간 선택의 결과 임
공작 수컷의 구애 과시. 꼬리에 train
이라는 안전(eyespots)이 있음 수컷 엘크의 가지뿔과 harem을 차지하기 위해 경쟁에서 다른 수컷에 도전하는 소리를 지름
10.12 암컷은 자원에 근거하여 배우자를 획득
√ 암컷은 배우자로 수컷의 건강과 자질에 관련된 과장된 깃털, 색깔, 뿔의 크기 등 에 의해 선택
√ 암컷은 자신의 적응도를 높이기 위해 서식지나 먹이 같은 자원을 제공하는 수컷 의 잠재적 능력을 통해 선택함
√ 일부일처 암컷에서 배우자 선택의 기준은 종종 자원(수컷의 세력권)의 획득임.
자주목덜미카리브벌새(Eulampis jugularis)는 암컷이 자신의 꽃 세력권에 꿀 현존량 이 높은 수컷을 선호
√ 일부다처에서 암컷은 양질의 서식지를 차지한 수컷에 강한 호감을 나타냄
√ 일부다처에서 수컷이 아무런 자원을 제공하지 못할 때 암컷은 결정에 필요한 정도 가 매우 제한 적이므로 싸움에서 이긴 수컷을 선택 : 큰뿔양, 엘크사슴, 바다표범 등
√ 암컷은 수컷의 유전적 우수성과 행동력을 표현하는 형태적 특성과 구애과시 (courtship display)의 강도에 따라 배우자 선택
수컷 노래 복잡성에 따른 암컷 박새(Parus major)의 교배-유혹 과시의 평균 횟수
자주목덜미카리브벌새 세력권을 가진 수컷의 교배 가능성 과 세력권의 자원가능성과의 관계
√ 박새(Parus major) 암컷은 보다 다양하거나 정교한 노래를 부르는 수컷을 더
√ 렉(lek) : 집단구혼장(communal courtship ground) 또는 어레나(arena)라 함. 선호함 수컷들은 자원이 없는 작은 세력권을 방어하고 다양한 노래와 시각적 과시로 존재를 알림. 암컷은 lek을 찾아가 우수한 소수의 수컷과 짝짓기 를 함
렉에서 구애 과시를 하고 있는 뇌조류
초록꼬리송사리(Xiphophorus helleri) 의 수컷 꼬리지느러의 소드(sword)는 암컷 유인 시각적 신호
10.13 생활사 특성의 외부의 선택적 힘을 반영
√ 생활사 특성은 자연선택을 통한 환경 적응을 반영한 진화의 산물
√ r - 전략종(r-strategist, 개체당 성장률) : 수명이 짧음. 개체군 밀도가 낮을 때 번식 률이 높고, 몸이 작고, 발달이 빠르며 자손의 수가 많음(낮은 생존율). 부모의
보살핌은 최소. 서식지를 일시적으로 이용. 쉽게 정착하고 교란에 신속하게 반응.
비예측적인 환경에 주로 서식
√ K-전략종(k-strategist) : 수명이 길고 밀도가 낮은 개체군으로 생장률이 낮음.
고밀도에서 그 생장률을 유지. 크기가 크고 생장이 느림. 소수의 종자, 알, 새끼 등 을 생산. 동물은 부모가 보육하며 식물은 성장을 위한 자양분을 많이 가짐. 사망은 비예측적인 환경 보다 밀도에 더 관련됨.
√ 점백이도룡뇽은 r-선택종이고 등이빨간도료뇽은 k-선택종임
√ 식물의 서식지와 생활사와 관련하여 3가지 기본 전략(R, C, S) -그라임(J. Phillip Grime)-
R 종 : 교란지역에 신속히 정착하고 크기가 작고 단명함.
새로운 교란지로 종자를 멀리 분산. 번식에 주로 자원이 분배
C 종 : 자원이 풍부하며 예측 가능한 서식지에 분포. 생장에 자원을 주로 분배
S 종 : 자원이 제한된 서식지에 분포. 생존을 위한 자원분배에 스트레스내성을 가진 종(그림 8.18)
3가지 주요 전략에 근거한 식물의 생활사 다양성 Grime model.
R: 황무지, C: 경쟁자, C: 스트레스 내성, T&C: 교목과 관목, L: 지의류, B: 이년생 초본, P: 다년생 초본, A: 일년생 초본
제11장 종내 개체군 조절
11.1 환경은 개체군 성장을 조절하는 기능을 함
√ 개체군 밀도가 증가함에 따라 자원 요구는 증가. 자원감소와 불균등한 분배는 사망증가, 출산 감소 등을 초래
√ 개체군 크기(N) 증가에 따라 개체당 출생률(b)은 감소하고 개체당 사망률(d)은 증가하며 개체군 성장 속도는 느려짐
개체군 크기에 대한 직선함수로 표시된 출생물(b)과 사망률(d)
√ 환경수용능력(carrying capacity, K) : 출생률과 사망률이 같을 때(b=d) 개체군 크기 는 지배적인 환경조건에서 유지 가능한 최대 개체군 크기를 의미. 개체군 밀도가 증가하면 먹이부족, 독성대사물질 축적, 질병과 천적 발생, 경쟁과 포식압이 증가, 기후 변화, 영양소와 적절한 서식 공간 부족 등을 초래
(b0 - do) K = _____________
(a +c)
a : 출생율 직선기울기, c :사망율 직선기울기
√ 로지스틱 개체군 성장 모델(logistic model of population)
dN N
____ = rN ( 1 - --- )
dt K
r : (bo(출생율 절편)-do(사망율 절편)).
직선적인 지수적 항(rN)과 환경수용능력에 접근함에 따라 개체군 성장이 감소
되는 항(1-N/K)을 모두 포함. 개체군
밀도가 낮은 때는 (1-N/K)항이 1에 근접하여 지수 모델을 따르고 N이 K값에 근접하면 (1-N/K) 항이 0에 근접하여 개체군 성장을 늦춤
회색다람쥐 개체군에 대한 지수적 성장 모형과 logistic 성장 모형 예측
√ 개체군 크기가 작을 때 지수적 모델 예측치 보다 다소 낮은 속도로 빠르게 증가 하고 개체군 성장률(dN/dt)은 N = K/2(변곡점, inflection point)일 때 최대가 되고 이후 환경수용능력에(K)에 접근함에 따라 감소
(a) logistic 개체군 성장 모형(dN/dt= rN(1-N/K))으로 예축되는 시간 경과에 따른 개체군 크기 변화
(b) 개체군 성장률 dN/dt과 개체군 크기 N의 관계
11.2 개체군 조절은 밀도의존적
√ 밀도의존성 : 개체군 밀도가 증가함에 따라 개체당 자원 가용성은 감소. 개체당 자원 감소는 결국 개체군 성장을 조절하는 어떤 결정적인 수준에 도달하는 개체군 조절
√ 밀도의존적 사망 : 개체군 밀도 증가와 함께 사망률을 높임
밀도의존적 번식력 : 개체군 밀도 증가와 함께 번식력을 감소 시킴
√ 환경수용능력(K) 값은 출생율(b)과 사망률(d)의 변동에 의해 형성
√ 밀도비의존적 : 극단적인 기후와 같은 일부 환경요인은 개체군의 밀도에 관계없 이 동일한 영향을 받음
3가지 상황 개체군 크기의 조절
(a) 출생률(b)은 개체군 밀도에 비의존적.
사망률(d)은 개체군 크기에 따라 증가 (b) a와 반대 상황
(c) 완전한 밀도 의존적 조절
√ 알레효과(Allee effect) : 개체군 밀도(개체군 크기)가 너무 낮을 경우 출생률과 생존율을 낮춤(개체군 소멸 발생). 낮은 개체군 밀도는 잠재적 배우자를 찾는 능력을 제한하고 교배, 먹이획득, 방어와 관련된 협동 또는 촉진 행동을 수행하 는 사회구조 붕괴 등이 일어남. 역밀도의존성으로 밀도가 낮을 때 출생률이 감소하고 사망률이 증가하며 개체군이 어떤 최저 밀도 이하에서 개체군 성장률이 음수임(그림 11.5)
11.3 자원이 제한될 때 경쟁이 발생
√ 종내경쟁 : 공급이 부족한 공통자원을 이용할 때 경쟁이 발생하며 같은 종의 개체들 사이에서의 경쟁을 종내경쟁 이라 함
√ 쟁탈경쟁 : 경쟁이 심해짐에 따라 개체군 내 개체들의 생장과 생식이 동일하게 억제될 때. 쟁탈경쟁에서 모든 개체들이 생존하고 생식하기에
자원이 부족하여 지역적으로 소멸될 수 있음
√ 시합경쟁 : 일부 개체들은 충분한 자원을 확보하나 다른 개체들과 공유하지 않을 때 발생. 개체군의 일부 즉 경쟁에서 실패한 개체들만 괴로움 을 당함
√ 이용 : 많은 경우 경쟁하는 개체들은 상호 서로 직접적으로 작용하지 않으나 다른 개체의 소비와 존재로 인해 감소한 자원 가용성 수준에 반응 (얼룩말 개체군의 초식 행동은 사용 가능한 풀을 감소시켜 서로에게 영향을 미침)하며 이러한 경쟁을 이용이라 함
√ 간섭 : 개체들이 직접 서로 상호작용하여 다른 개체들이 어떤 서식지를 차지하지 못하게 하거나 서식지 내 자원에 접근하지 못하게 함
11.4 종내경쟁은 생장과 발달에 영향을 미침
√ 종내 경쟁은 보통 밀도 의존적 이므로 점차 증가하여 처음에는 생장과 발달에 영향을 미침
√ 밀도의존적 생장 :
개체군 밀도 증가로 가용 자원이 충분하게 공급되지
못하면 일부 개체들(시합경쟁) 또는 모든 개체들(쟁탈경쟁)은 자원 섭취를 줄이고 그 결과 생장률과 발달율을 감소시킴
√ 식물 개체의 평균 무게는 화분 내 개체의 밀도 증가에 따라 감소(그림 11.6)
개체군 밀도가 개체 성장에 미치는 효과(흰토끼풀(Trifolium repens) 개체군 밀도)
√ 고밀도에 기른 올챙이는 생장이 느리고 올챙이가 개구리로 변태하는 시간이 더 걸리고, 변태를 완성할 확률이 낮음
개체군 밀도가 개체의 생장과 발달에 미치는영향
11. 5 종내경쟁은 사망률, 번식력, stress에 영향을 미칠 수 있음
√ 높은 개체군 밀도는 생장률 감소와 생존율 저하가 공통적인 특징
√ 개체들의 죽음은 개체당 자원 가용성을 증가시켰고 개체군 밀도가 감소함에 따라 생존한 개체들의 평균 크기가 증가
종내 경쟁의 함수로 표시된 황제나비
(monarch butterflies)의 밀도의존적 생존
(a) 망초(Erigeron canadensis) 개체군에서 시간 경과에 따른 생종 개체수와 식물 평균 크기 변화
(b) 개체군 밀도와 식물의 평균 무게 관계
√ 자기솎음(self thining) : 한 개체군 내 밀도의존적 사망과 생존 결합 효과로 점진적인 밀도 감소와 살아남은 개체들의 생물량(생장) 증가.
식물, 고착성 동물인 삿갓조개, 홍합 등에서 확인됨.
갈색송어(salmo trutta) 개체군에서 밀도와 개체들의 평균무게가 역비례함 (그림 11.12)
검은홍합(Choromytilus meridionalis)에 대한 개체 평균 질량과 개체군 밀도
시에라네바다 산맥의 컨빅트크릭(Convict Creek) 에 서식하는 갈색송어 개체군의 자기솎음 현상
√무지개송어(steelhead trout, Oncorhynchus mykiss) 개체군에서 밀도 의존적 성장으로 개체당 먹이 경쟁이 증가함에 따라 생장이 감소하고 사망률은 증가 함
무지개송어의 밀도에 따른 (a) 사망률 (b) 생장
11.6 종내 경쟁은 번식을 감소시킬 수 있음
√ 개체군 내 경쟁은 개체의 생존과 생장에 직접적인 영향을 미치며 번식력(fecundity) 을 감소시킬 수 있음
√ 하프물범(Phoca groenlandica)은 성숙 체중인 120㎏의 87%에 도달하면 성적 성숙 이 되며 고밀도 개체군에서는 생장률이 낮아 암컷이 번식하는 평균 연령이 높아짐.
하프물범의 생식력(fertility)은 밀도 의존적이고 그 이전 해의 개체군 밀도에 역비례 함
√ 개체군 밀도는 어류 군집에서 생장, 성숙 연령, 번식력 등에 영향을 줌. 월아이 (walleye, Sander vitreus)의 성숙 연령(번식)과 개체군 밀도 간에는 양의 상관관계 를 나타내고 개체군 밀도가 증가함에 따라 성적 성숙이 지연되고, 개체 성장률과 개체군 밀도 간에 음의 상관관계가 나타남
(a) 암컷 하프물범의 성적 성숙 연령과 개체군 밀도 (b) 생식력과 밀도와의 관계
√ 식물에서도 일반적으로 밀도 의존적으로 개체 밀도가 증가하 면 개체당 종자 생산량이 감소 함
암컷 월아이의 생장률과 성적 성숙 기 연령에 대한 개체군 밀도 효과
식물 번식력에 미치는 밀도의존적 영향 (a) 콩, (b) 퉁퉁마디(Salicornia europaea)
11.7 고밀도는 개체들에 stress를 줌
√ 개체군 고밀도는 서식공간 제한과 공격적 접촉과 사회적 접촉이 증가하여 stress가 발생
√ stress 증가는 생장을 억제하고 번식 기능을 저하시키며, 성적 성숙을
지연시킬 수 있는 호르몬(hormone) 변화를 유발, 면역체제 억제(백혈구 파괴와 질병에 대한 취약성 증가) 등을 유발
√ stress는 출생 감소와 유아 사망 증가를 가져 옴
√ pheromone은 개체 사이의 의사소통 기능을 하는 향수 같은 화학신호 호르몬과 매우 유사하며 행동과 신체 기능에 영향을 줌. 곤충에서 여왕이 방출하는
pheromone은 무리의 구성원의 발달과 생식을 조절하는 중요한 기작. 설치류 성체의 소변에 존재하는 pheromone은 생식을 촉진(저밀도 일 때 암컷) 하가나 방해 함
11.8 분산은 밀도의존적일 수 있음
√ 일부 동물은 stress를 피해 빈 서식지를 찾기 위해 개체군을 떠나는 분산을 함
√ 개체군 밀도가 높을 때 분산이 가장 뚜렷이 나타나고 분산은 항상 일어나며 분산은 과밀에 대한 반응 임
√ 고밀도 개체군은 자원부족으로 일부 개체가 분산해야 할 때 떠나는 개체는 성체의 공격에 의해 쫓겨나는 아성체 임. 분산되는 개체들은 소멸될 확률이 높음
√ 분산하는 개체는 경쟁이 심한 원 서식지 보다 자원에 대한 접근성이 더 높고, 번식 장소가 더 많고, 경쟁이 덜 치열한 서식지로 이동할 수 있을 경우 생존과 생식률을 높일 수 있으며 또한 근친 교배의 위험성을 줄일 수 있음
11.9 사회적 행동이 개체군을 제한하는 기능을 할 수 있음
√ 사회적 행동 : 종내 경쟁은 사회적 행동으로 서로 인내 함. 특정한 서식지에 살면서 공통적인 먹이공급을 이용하고 번식활동에 참여하는 동물의 수를 제한함
√ 무리에는 모든 개체를 지배하는 α개체, α개체를 제외한 다른 개체를
지배하는 β개체, 다른 모든 ω(오메가)개체 등으로 구성(싸움, 위협, 협박 등 에 의해 사회적 순위가 결정).
√ 6∼12 마리로 무리를 이루는 늑대는 α 암컷이 지배하고 교배는 α 암컷과 α 수컷만 교배하여 생식은 무리 내에서 한 쌍 만하며 모든 구성원이 함께 새끼를 키우며 개체군 크기를 조절함
11.10 세력권제는 개체군 성장을 조절할 수 있음
√ 행동권(home rang) : 동물이 1년 동안 정상적으로 이용하는 지역. 행동권의 크기 는 가용성 먹이 자원, 먹이획득 방식, 몸 크기 및 물질대사 요구 정도 등에 따라 다양함. 포유류에서 행동권은 몸의 크기와 관련됨
√ 행동권은 방어되지 않으며 수컷과 성체는 암컷과 어린 개체 보다 큼
√ 세력권(territory) : 동물이 방어는 행동권을 뜻함. 방어함으로 개체는 서식지 지역 과 그 지역에 있는 자원에 대한 유일한 접근을 확보함. 세력권 방어는 노래와 울음, 위협적 과시(조류의 날개와 꼬리 펼치기, 포유류의 송곳니 드러내기), 공격과 추적, 경쟁자의 도주와 회피를 불러오는 냄새 표지 등이 있음
북미 포유류에서 체중과 행동권 크기 간의 관계
√ 세력권을 갖는 개체들은 다소 불규칙한 분포의 양상을 나타냄. 가용면적이 채워 졌을 때 소유자는 잉여 개체들을 쫓아 내어 자원과 잠재적인 배우자에 접근하지 못하게 함
√ 모든 쌍이 세력권을 얻으면 개체군 내 개체들의 공간 분포에 영향을 미치나
개체군을 조절하지는 않음. 생식연령에 도달하였으며 세력권을 형성하지 못하는 여분의 암컷과 수컷이 존재할 때(밀도가 높을 때) 생식은 세력권제로 제한되며 밀도의존적 개체군 조절이 일어남
참나무숲에서 제거된 개체의 대체와 빈 세력권의 정착
11.11 식물은 공간과 자원을 선점함
√ 식물은 세력권 유지 습성이 없고 공간을 차지하여 동종과 다른 종의 개체들을 배제 함
√ 식물은 자신의 임관(잎)과 뿌리계에 관련하여 자원 고갈 구역을 생성하 며 경쟁을 통해 균일 분포가 이루어 짐. 자기 솎음 현상이 나타남
√ 교목은 수명이 길어 오래 기간 공간 을 차지하며 동종 또는 다른 종의 침입을 막음. 공간 획득에 성공한 식물은 다른 개체들을 희생하여 적응도를 증가 시킴
6개 지점에서 아카시아(Acacia tortilla) 나무의 토양 수분 가용성과 가장 인접한 식물과의 평균 거리 관계
11.12 소규모 개체군에서 역밀도의존성이 발생할 수 있음
√ 너무 작은 소규모 개체군은 교배, 번식 및 방어에 취약하여 출생률과 생존률이 감소하 는 최저 개체군 밀도 이하에서는 개체군 증 가가 음수인 역밀도의존성이 나타나며 이를 알리효과(allee effect)라 함
√ 미국야생인삼 개체군은 일부 지역에서 수 십 개체로 감소하여 수분 매개자 방문이 줄 어들어 소멸하게 됨
다년생 초본인 미국인삼 저밀도 개체군의 번식력 감소
Allee 효과는 소규모 개체군 밀도의존성, A: 출생률과 상망률이 같음
√ 밴쿠버섬의 마멋(Marmota vancouverensisa)은 1973과 2006년에 300개체에서 35개체로 감소하였음. 그 결과 군락간 거리가 3.5㎞에서 20㎞ 이상으로 멀어져 고 립되어 사회적 상호작용이 감소 됨. 이로 포식자 경계에 들어가는 시간이 10배 이 상 증가 하였고 섭식률이 86%로 감소 함
멸종위기종인 밴쿠버 섬 머멋에서 Allee 효과. 강한 역밀도 의존성을 나타냄
11.12 밀도비의존적 요인이 개체군 성장에 영향을 미칠 수 있음
√ 밀도와 무관하게 개체군 성장에 결정적인 영향을 미칠 경우 밀도비의존적 (density independent)이라 함
√ 기온, 강수량, 자연재해(화재, 홍수, 가뭄) 등의 요인으로 개체군 내의 출생률과 사망률에 영향을 줄 수 있음
√ 환경조건이 생물의 내성한계를 넘어서면 파괴적이고 생장과 성숙, 생식, 생존, 이동 등에 영향을 미쳐 사망률 증가로 국지 개체군이 소멸될 수 있음
√ 밀도비의존적 효과는 지형과 미기후가 국지개체군의 운명에 영향을 미치는 국지 규모로 일어남
미네소타 북동부에서 3년간 여룰 월별 적설량으 합과 흰꼬리사슴 개체군과의 관계 (a) 번식력(암컷당 새끼 수) (b) 다음 해 가울 개체군의 변화 백분율