도봉지역의 들고양이(Felis catus) 행동권, 서식현황 및 개체군 생존능력 분석을 통한 관리방안 비교

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농학석사 학위논문

도봉산 지역의 들고양이(

Felis catus

)

행동권, 서식현황 및 개체군 생존능력 분석을

통한 관리방안 비교

Evaluation of Feral Cat (

Felis catus

) Management

at Mt. Dobong Based on Home Range,

Demographic Status, and Population Viability Analyses

2015 년 8 월

서울대학교 대학원

산림과학부 산림환경학 전공

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도봉산 지역의 들고양이(

Felis catus

)

행동권, 서식현황 및 개체군 생존능력 분석을

통한 관리방안 비교

Evaluation of Feral Cat (

Felis catus

) Management

at Mt. Dobong Based on Home Range,

Demographic Status, and Population Viability Analyses

지도 교수 이 우 신

이 논문을 농학석사 학위논문으로 제출함

2015 년 8 월

서울대학교 대학원

산림과학부 산림환경학전공

김 준 수

김준수의 농학석사 학위논문을 인준함

2015 년 8 월

위 원 장 (인)

부위원장 (인)

위 원 (인)

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초 록

들고양이(Felis catus)는 높은 번식력과 적응력, 반려동물의 유기 및 분실 등으로 인하여 전세계적으로 개체수가 급증하고 있으며, 이로 인해 발생하는 다양한 생태적, 사회적 문제점을 해결하기 위한 관리방안이 필요한 실정이다. 국내에서도 일부 도심, 국립공원 및 서식지 보호지역 등에서 들고양이 관리가 시행되고 있으나, 그 효과에 대한 분석과 평가는 미미한 실정이다. 본 연구는 북한산국립공원 내 도봉산 일대에서 들고양이의 행동권 및 행동패턴을 파악하고, 안락사 및 중성화 수술(Trap-Neuter-Return, TNR)의 개체군 조절 효과를 개체군 생존능력 분석을 통해 비교함으로써, 해당 지역 들고양이 관리를 위한 적정 관리방안의 선택과 관리 강도를 제시하기 위해 수행되었다. VHF 전파 발신기를 사용하여 들고양이 6개체를 무선 추적한 결과, 평균 행동권은 24.41±6.81ha (100% MCP: minimum convex polygon)였으며, 핵심서식지는 2.78±0.74ha (50% MCP), 4.40±1.42ha (50% KDE: Kernel density estimation)로 나타났다. 추적한 들고양이들은 상업지역 및 절과 같이 인공시설 주변으로 형성된 핵심서식지를 중심으로 일정 거리를 이동 후 회귀하는 패턴을 보였다.

도봉, 원도봉, 송추 등 세 곳의 연구지역 중 도봉 지역에서 개체수 관찰 빈도가 가장 높았으며, 같은 지역의 들고양이 개체군 밀도는 Distance sampling부터 1.40마리/ha로 나타났다. 연간 생존율은 0.61로 도출 되었으며, 현장 조사 결과 번식률은 연간 2.52마리/암컷으로 추산되었다. 개체군 밀도는 도서 및 교외 지역에서 이루어진 선행연구보다 높았으며, 도심에서

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수행된 선행연구와 유사하였다. 이는 연구지역 주변으로 거주지 밀도가 높고 탐방객 방문이 많아 사람으로부터 획득할 수 있는 먹이의 가용성이 높기 때문인 것으로 추정된다.

도봉 지역의 들고양이 개체군을 대상으로 밀도의존적 행렬 개체군 모형(Density-dependent matrix population model)을 사용하여 두 관리방안을 비교한 결과 개체군 크기를 감소시키기 위해서는 전체 암컷 집단에 대해서 안락사를 20% 이상 또는 중성화 수술을 30% 이상 시행해야 하는 것으로 나타났으며, 최대수용능력이 높을수록 개체군 감소를 위해 더 높은 관리 강도가 요구되었다. 현재 시행 중인 중성화 수술(2013년 41마리, 2013년 53마리, 2014년 41마리)을 통해서는 서식지의 최대수용능력까지 개체군 크기가 지속적으로 증가할 것으로 예측되었다. 들고양이는 개체수 증가로 인한 사회적, 생태적 문제들을 야기함에 따라 개체군 관리의 필요성이 강조되고 있다. 따라서 들고양이의 개체군 크기를 감소시키기 위해서는 들고양이의 서식지 이용특성을 고려하여 은신처 및 인위적 먹이원의 제거 등 서식지 관리가 필요하며, 안락사 또는 중성화 수술을 시행할 경우 개체군 크기 감소를 위한 최소 관리 강도를 기준으로 연간 포획 개체수 설정이 필요한 것으로 판단된다. 주요어: 개체군 생존능력 분석, 들고양이, 밀도, 안락사, 중성화 수술(Trap-Neuter-Return, TNR), 행동권. 학 번: 2013-21125

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목 차

Ⅰ. 서 론 ... 1 1. 연구의 배경 ... 1 2. 연구의 목적 ... 3 Ⅱ. 연 구 사 ... 4 1. 들고양이의 생태 ... 4 2. 들고양이의 행동권 ... 6 3. 들고양이의 관리방안 ... 8 Ⅲ. 재료 및 방법 ... 10 1. 연구대상종 및 지칭 정의 ... 10 2. 연구 대상지 ... 11 3. 연구방법 ... 13 3.1. 들고양이의 행동권 및 행동 패턴 ... 13 3.1.1. 포획 및 무선위치추적 ... 13 3.1.2. 행동권 추정 ... 14 3.2. 개체군 크기, 생존율 및 번식률 ... 15 3.2.1. 현장조사를 통한 매개변수 도출 ... 15 3.2.2. 개체군 크기 및 생존율 도출을 위한 모형 분석 . 18 3.3. 관리방안 비교 분석 ... 20 3.3.1. 행렬 개체군 모형 분석 ... 20 3.3.2. 안락사와 중성화 수술의 효과 비교 분석... 23 Ⅳ. 연구 결과 및 고찰 ... 27 1. 들고양이의 행동권 ... 27 1.1. 들고양이의 행동권 및 행동 패턴 ... 27 1.2. 고찰 ... 36

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2. 개체군 크기, 생존율 및 번식률 ... 39 2.1. 매개변수 도출을 위한 현장조사 결과 ... 39 2.2. 개체군 크기 및 생존율 도출을 위한 모형 분석.... 41 2.3. 고찰 ... 46 3. 관리방안 비교 분석 ... 50 3.1. 행렬 개체군 모형 분석 ... 50 3.2. 안락사와 중성화 수술의 효과비교 분석 ... 53 3.3. 고찰 ... 58 Ⅴ. 종합 고찰 ... 62 Ⅵ. 결론 ... 67 인용문헌 ... 69 Abstract ... 83

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List of tables

Table 1. Characteristics of captured feral cats for VHF telemetry in 2014-2015 at Mt. Dobong, Korea. ... 28 Table 2. Home range sizes (ha) of feral cats estimated by VHF telemetry in 2014-2015 at Mt. Dobong, Korea. ... 29 Table 3. Results of observation survey for feral cats from 2013 to 2015 at Mt. Dobong, Korea ... 39 Table 4. Jolly-Seber time model selection for population density and survival of cats in 2013 to 2015 at Dobong site of Mt. Dobong. No time-dependent model is best fitted. ... 42 Table 5. Survival, detection probability and super population size of feral cats in 2013 to 2015 at Dobong site of Mt. Dobong estimated by Jolly-Seber POPAN model. ... 43 Table 6. Population density of feral cats in 2013 to 2015 at Dobong site of Mt. Dobong esimated by a distance sampling method... 44 Table 7. Parameters used in matrix population model. ... 51

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List of figures

Figure 1. Location of the study area and three survey routes at Mt. Dobong (A: Dobong, B: Wondobong, C: songch) ... 12 Figure 2. Identification of feral cat individuals by natural marks (unique patterns in hair colors and morphological characteristics). ... 16 Figure 3. Typical behaviors of feral cats in Mt. Dobong,

Korea. A: play and/or hunting, B: resting, C: locomotion, D: feeding. ... 17

Figure 4. Life cycle graph for the feral cats with 2 stages: Juvenile and Adult ... 22 Figure 5. Life cycle graph for the feral cats with euthanasia. Individuals are removed from population by ratio of euthanasia ... 25 Figure 6. Life cycle graph for the feral cats with TNR. Individuals of juvenile and adult shift to Neutered adult by ration of TNR. Neutered adult have no pregnancy ... 26 Figure 7. Home ranges of three cats (Cat1, Cat2, Cat3) estimated by Minimum Convex Polygons ... 30 Figure 8. Home ranges of three cats (Cat8, Cat9, Cat10) estimated by Minimum Convex Polygons ... 31 Figure 9. Home range sizes of three cats (Cat1, Cat2, Cat3) estimated by Kernel Density Estimation ... 32

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Figure 10. Home range sizes of three cats (Cat8, Cat9, Cat10) estimated by Kernel Density Estimation ... 33 Figure 11. Locations and movement pathway of

radio-tracked three feral cats (Cat1, Cat2, Cat3) ... 34 Figure 12. Locations and movement pathway of

radio-tracked three feral cats (Cat8, Cat9, Cat10)... 35 Figure 13. The number of kittens observed with an adult ... 40 Figure 14. Detection probability using a hazard rate function for the parametric function and cosine for adjustment term of observed perpendicular distances of feral cats in Dobong area. ... 45 Figure 15. Projection of the number of females in different scenarios with 5 carrying capacities (K) (●: K=100, ○: K=150, K=200, K=300, K=400) in case of no management. Population grows to the pre-set carrying capacity ... 52 Figure 16. Projection of the number of females in different scenarios with 6 different rates of TNR implementation (●: 10%, ○: 20% ▼: 30%, ▽: 40%, ■: 50%, □: 60%) when the carrying capacity for females is 100. Population decreased when the TNR treatment rate were >20% of total females. ... 54 Figure 17. Projection of the number of females in different scenarios with 6 different rates of euthanasia implementation (●: 10%, ○: 20% ▼: 30%, ▽: 40%, ■: 50%, □: 60%) when the carrying capacity for females is 100. Population decreased when the TNR treatment rate were >20% of total females. ... 55

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Figure 18. Projection of the number of females in different scenarios with 6 different rates of TNR implementation (●: 10%, ○: 20% ▼: 30%, ▽: 40%, ■: 50%, □: 60% )when the carrying capacity for females is 150. Population decreased when the TNR treatment rate were >30% of total females. ... 56 Figure 19. Projection of the number of females in different scenarios with 6 different rates of euthanasia implementation (●: 10%, ○: 20% ▼: 30%, ▽: 40%, ■: 50%, □: 60% )when the carrying capacity for females is 100. Population decreased when the TNR treatment rate were >20% of total females. ... 57

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I. 서 론

1. 연구의 배경

고양이(Felis catus)는 식육목(Carnivora)의 고양이과

(Felidae)에 속하는 동물로써 들고양이(feral cat)라 함은 생활방식 및 관리목적상 '직접적인 주인 없이 야생에 적응하여 생활하는 고양이'를 의미한다(Turner and Bateson 2000, 환경부 2001). 고양이는 사람에게 반려동물로써 친숙한 존재이지만 야생에 적응한 들고양이는 분포지역 확대, 도서지역 유입, 개체수 급증으로 사회적, 생태적 문제점들을 야기하고 있다. 이에 따라 개체수 관리의 필요성이 높아지고 있으며, 개체수 감소를 위한 효과적인 관리방안의 선택은 중요한 문제로 대두되었다(Barrows 2004, Levy 2004). 현재까지 들고양이는 반려동물 또는 사람의 필요에 의해 도입된 개체가 동물등록제의 부재, 유기 또는 분실로 인한 야생 개체군으로의 유입, 높은 적응력과 번식력 등으로 인해 개체수가 급증하고 있는 실정이다. 개체수가 증가한 들고양이는 번식기 울음소리로 인한 소음, 음식물쓰레기 섭식에 따른 경관 훼손, 톡소플라즈마증(toxoplasmosis), 피부사상균증(dermatophytosis), 광견병(rabies)과 같은 인수공통 질병의 전파 가능성 등 다양한 사회적인 문제를 야기하고 있다(Barrows 2004, Longcore et al. 2009). 생태계에서는 기회주의적 포식자로써 일부 중소형 포유류 및 조류의 개체수 감소에 영향을 미치고 있어 야생동물의 보전 및 관리에도 문제를 유발하는 것으로 여겨진다(Slater and Shain

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2005, Robertson 2008, Nogales et al. 2013). 이에 따라 IUCN (International Union for Conservation of Nature)의 ISSG (Invasive Species Specialist Group)는 고양이를 세계 최악의 100대 외래종 중 하나로 선정하였으며, 중소형 멸종위기 종 및 고유종의 개체수 감소에 심각한 영향을 미치는 것으로 보고하여 관리의 필요성을 강조하였다(Lowe et al. 2000). 들고양이를 관리하기 위해 사용되고 있는 대표적인 방법으로는 안락사와 중성화 수술(Trap-Neuter-Return: TNR)이 있다. 중성화 수술은 들고양이를 포획 후 번식하지 못하도록 정소 또는 난소를 제거하여 원 서식지로 돌려 보내는 방법으로, 동물보호단체, 시민단체, 동물애호가들에 의해서 권장되고 있는 방법이다. 일반 대중의 인식, 동물권보호, 동물복지 보장 의식의 확산으로 안락사를 반대하는 의견이 증가함에 따라 대안으로써 제시되었으나, 효과 및 정당성에 관한 논쟁은 지속되고 있다(Levy and Crawford 2004, Longcore et al. 2009). 안락사 및 중성화 수술의 효과를 비교하는 연구들은 개체군의 크기, 연구지역, 연구방법에 따라 상반되는 결과들을 보여 주고 있어, 다양한 서식환경에서 특정 관리방안의 획일적인 적용이 어렵다고 보고하였다(Centonze and Levy 2002, Hughes and Slater 2002, Hughes et al. 2002, Levy et al. 2003, Andersen et al. 2004, Foley et al. 2005, Natoli et al. 2006, Schmidt et al. 2009, Gunther et al. 2011). 그렇기 때문에, 들고양이의 관리방안은 특정지역의 개체군 크기, 번식률 및 생존율, 행동권, 서식지 이용 특성 등을 고려하여 각각의 효과를 사전에 비교, 예측한 뒤 적절하게 선택되어야 한다(Loyd and DeVore 2010, Lohr et al. 2013).

우리나라에서도 역시 들고양이로 인한 문제점들이 증가함에 따라, 2005년 환경부는 ‘들고양이 포획 및 관리지침’을

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발표하여 개체수 감소를 위한 포획 기준을 마련하였다. 또한 각 지역 자치단체에서도 안락사 및 중성화 수술 등 관리방안들이 시행 중에 있으며, 서울특별시의 경우 ‘길고양이 중성화 사업’을 진행함으로써 개체수를 관리하고자 하였다(서울특별시, 2015). 북한산국립공원 도봉분소에서는 도봉산 일대에서 2012년부터 이를 대체한 중성화 수술을 실시하고 있다. 최근에는 2012년 41개체, 2013년 53개체에 대하여 중성화 수술을 실시한 바 있다(북한산국립공원 도봉사무소, 미발표자료). 하지만 현재 국내에서 진행 중인 안락사 또는 중성화 수술을 결정하기 위한 개체군 특성 및 서식지 이용특성에 대한 정보를 외국 자료에 근거하고 있으며 시행한 관리방안의 효과에 대한 적절한 분석 및 평가 또한 미미한 상황이므로, 국내에서도 지역별로 생태적, 사회적 여건을 고려한 연구가 필요한 실정이다.

2. 연구의 목적

본 연구는 북한산국립공원에 서식하고 있는 들고양이 개체군을 대상으로 들고양이의 개체군 크기를 감소시키기 위한 두 가지 관리방안인 안락사와 중성화 수술을 비교하고, 적정 관리 방안의 선택 및 관리 강도 설정을 목적으로 수행되었다. 이를 위하여 첫째, 들고양이 행동권 및 행동패턴 등 서식지 이용 특성을 파악하고, 둘째, 개체군 크기, 생존율 및 번식률 등 서식현황을 파악하였다. 마지막으로, 서식현황 조사 결과를 매개변수로 개체군 생존능력 분석을 실시하여 안락사와 중성화 수술을 비교하였다.

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II. 연 구 사

1. 들고양이의 생태

들고양이에 대한 연구는 포식으로 인한 중소형 조류 및 포유류 개체군 감소에 대한 연구(Faulquier et al. 2009, van Heezik et al. 2010, Bonnaud et al. 2012, Ancillotto et al. 2013, Ferreira et al. 2014), 질병 및 기생충에 대한 연구(Suzán and Ceballos 2005, Kim et al. 2009, Mohd Zain et al. 2013), 식이습성에 대한 연구(Bonnaud et al. 2007, Campos et al. 2007, Medina et al. 2008), 개체군 동태 연구(Short and Turner 2005, Nutter 2006), 관리방안의 효과 비교에 대한 연구 등 다양한 분야에서 수행되었다(Hughes and Slater 2002, Foley et al. 2005, Nutter 2006, Schmidt et al. 2009). 이러한 연구들은 공통적으로 들고양이가 외래종으로써 생태계에 미치는 영향을 파악하고, 그에 따른 관리방안 마련 및 효과 검증에 목적을 두고 있다. 특히, 들고양이의 야생동물 포식에 대한 연구는 생물보전학적으로 중요한 화두로써 많은 연구들이 이루어졌으며, 이를 관리하기 위한 다양한 방법들이 적용되고 평가되었다(Duffy and Capece 2012, Nogales et al. 2013, Parkes et al. 2014, Robinson and Copson 2014).

생활사적 정보에 대한 연구는 동물의 적정 관리방안을 선택하기 위해 매우 중요하다(Williams et al. 2002, Hone 2007).

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들고양이의 생활사적 정보에 대한 연구 역시, 관리방안의 효과를 비교하고 적정 관리방안을 마련하기 위해 수행되었다. 수명은 최대 10~12년으로 알려져 있으나 실제 야생에서는 스트레스, 사고, 질병과 같은 이유로 5년을 넘지 않는 것으로 보고되었다(Warner 1985). 특히 6개월 미만 새끼의 생존율은 높지 않으며, 성적으로 성숙되기 전에 절반 이상이 사망하는 것으로 보고되었다(Nutter et al. 2004, Gunther et al. 2011). 들고양이는 다부다처제이며 암컷은 계절적 다발정(seasonally polyestrous)이지만, 번식기는 광주기에 의해서 결정되므로 계절적 영향을 받아 지역별로 다르게 나타나기도 한다(Sunquist and Sunquist 2002). 그러나 보통 번식 성공여부에 따라 한해 두 번 임신을 하며(Liberg 1983, Nutter et al. 2004), 한번에 2~5 마리의 새끼를 출산한다(Scott et al. 2002, Levy et al. 2003, Schmidt et al. 2007a).

국내에서 들고양이에 대한 연구는 주로 질병에 관한 연구를 중심으로 이루어졌으며, 생태에 대한 연구는 황미경(2013)의 식이습성 및 개체군 밀도에 대한 연구, 이정일(2009)와 Moon et al. (2013)의 행동권 연구가 있다. 이 밖에도 농림부(2001), 환경부(2001)와 국립환경과학원(2010)에서 각각 외래종 관리의 측면에서 개체군 밀도 및 식이습성 파악을 위한 조사가 이루어졌다. 그럼에도 국내 서식지에 적응한 들고양이의 개체군 생태학적 연구는 매우 부족한 실정으로, 국내 여건에 맞는 적정 관리방안 선택을 위해서 추가적인 연구가 필요한 것으로 판단된다.

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2. 들고양이의 행동권

들고양이의 행동권 파악 및 서식지 이용 특성에 관한 연구는 효과적인 관리방안 마련 및 포획 계획 수립을 위한 기본적인 정보를 제공하기에 중요하다(Bengsen et al. 2012). 주로 자연보호지역, 도서, 도심 및 교외지역과 같이 들고양이 관리의 필요성이 높은 곳을 중심으로 행동권 파악 및 서식지 이용 특성에 대한 연구가 진행되었다(Barratt 1997, Edwards et al. 2001, Harper 2007). 일반적으로 들고양이의 행동권은 수컷이 암컷 보다 크게 나타나며, 주간보다는 야간에, 계절적으로는 겨울에 넓게 나타난다(Goltz et al. 2008, Ferreira et al. 2011, Recio and Seddon 2013). 번식기 동안 수컷은 번식 가능한 암컷을 찾기 위해서, 암컷은 새끼의 먹이를 찾기 위해서 행동권이 넓어지는 것으로 보고되었다. 하지만 또 다른 연구에 의하면 행동권의 크기가 성별 및 계절에 따라 다르지 않다는 연구 결과도 있으며(Norbury et al. 1998), 이는 성별 및 계절적 영향보다 먹이 가용성 및 개체간 특성이 더 큰 영향을 미치기 때문인 것으로 보고하였다(Barratt 1997, Schmidt et al. 2007a, Bengsen et al. 2012, Recio and Seddon 2013). 비록 들고양이는 단독 생활을 하는 종이지만 서식환경에 따라 성별에 상관없이 행동권이 겹치는 것으로 보고되었다(Subacz 2008, Ferreira et al. 2011). 들고양이의 분포는 사람의 거주지 밀도와 연관이 있다. 뉴질랜드 Aukland에서 이루어진 고양이 무리(colony)에 대한 연구에 의하면 사람의 밀도가 높은 지역일수록 들고양이 무리의

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밀도가 높은 것으로 보고되었다(Aguilar and Farnworth 2013). 교외 지역에서 이루어진 연구 결과에서도 산림지역보다 사람이 거주하는 목장주변으로 개체들이 행동권을 형성하고 관찰 빈도가 높은 것으로 보고 하였으며, 이는 사람으로부터 먹이 획득이 쉽고 은신처가 많기 때문으로 판단하였다(Ferreira et al. 2011, Bengsen et al. 2012). 국내에서는 경주국립공원 및 산청군에서 들고양이의 행동권에 대한 연구 사례가 있다(환경부 2001, 이정일 et al. 2009, Moon et al. 2013), 경주에서 이루어진 2가지 연구사례에서 암컷의 행동권이 수컷의 행동권보다 넓게 나타났으며, 야간의 활동성이 높았다. 들고양이 행동권에 대한 선행 연구들은 서식환경에 따라 그 크기가 상이함을 보여주고 있다. 하지만 국내의 경우 행동권 연구 사례가 적으며, 제한적인 곳에서만 이루어져 있어 다양한 서식 환경을 고려한 행동권 연구가 필요한 것으로 판단된다.

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3. 들고양이 관리 방안

외래종의 도입과 함께 최상위 포식자의 멸종으로 인한 중소형 포식자의 증가는 자생하는 소형 포유류와 조류를 포식함으로써 멸종위기 종 및 고유종의 관리와 보전활동에 문제점을 야기한다(Prugh et al. 2009, Moseby et al. 2012). 이러한 문제점을 해결하기 위해 안락사와 중성화 수술과 같은 방법들이 사용되고 있으며, 들고양이, 여우(Vulpes vulpes),

코요테(Canis latrans), 들개(Canis lupus)와 같은 중소형

포식자를 대상으로 각각의 효과를 비교하는 연구가 이루어졌다(Marks et al. 1999, Andersen et al. 2004, Frank 2004, Conner et al. 2008, Strive et al. 2008).

들고양이 개체수 감소에 대한 중성화 수술의 효과 비교 연구들은 연구방법, 개체군 크기, 서식환경, 이입 및 이출 여부에 따라 상이한 연구 결과들을 보여주고 있다. 미국 센트럴플로리다 대학(University of Central Florida)에서 이루어진 연구는 1991년부터 2002년까지 중성화수술을 시행함으로써 68마리에서 23마로 감소하였다(Levy et al. 2003). 또한, 1999년 들고양이 무리(colony)에 먹이를 제공하는 사람들을 대상으로 설문조사를 실시한 결과 132개 무리의 920마리가 중성화 수술 시행 이후 132무리의 678마리로 감소하였다(Centonze and Levy 2002). 유사한 연구 결과로, 노스캐롤리나주(North Carolina)에서 이루어진 연구 결과에서도 중성화 수술을 진행한 고양이 무리의 경우 개체수가 감소하였으나 수술을 진행하지 않은 무리에서는 오히려 개체수가 증가하였다(Stoskopf and Nutter 2004). 반면,

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이스라엘의 텔아비브(Tel Aviv)에서 이루어진 연구는 중성화 수술을 진행하지 않은 무리에서 개체수 감소를 보인 반면 수술을 진행 무리에서는 오히려 개체 이입으로 인해 개체수가 증가한 것으로 보고하였다(Gunther et al. 2011). 미국의 A. D. Barnes 공원과 Crandon Marina에서 이루어진 연구에서도 중성화 수술의 효과가 낮은 것으로 보고되었다(Castillo and Clarke 2003). 이와 같이 중성화 수술의 효과에 대한 연구는 개체의 이입 여부, 초기 개체군의 크기에 따라 다른 결과를 보이며, 개체의 이입이 많을수록, 초기 개체군의 크기가 클수록 중성화 수술을 통한 개체수 감소 효과는 더디게 나타나거나 없다고 하였다(Levy and Crawford 2004, Natoli et al. 2006).

수학적 모형을 사용한 안락사와 중성화 수술의 효과 비교 연구에서도 유사한 연구 결과를 보인다. McCarthy et al. (2013)는 생식기를 제거하는 중성화 수술, 생식기를 제거하지 않는 중성화 수술, 안락사의 효과를 비교하는 연구를 통해 두 가지 중성화 수술이 안락사보다 효과적이라는 결론을 도출하였으나, 다른 연구에서는 중성화 수술이 효과적이기 위해서는 안락사보다 높은 강도로 관리가 시행되어야 한다고 보고하였다(Andersen et al. 2004, Foley et al. 2005, Schmidt et al. 2009).

이러한 상반된 연구결과에 대하여 Loyd and DeVore (2010)는 들고양이 개체군 관리 방안 선택에 앞서 대상 지역의 서식환경, 개체군 크기, 개체군 특성을 파악하여 각각의 관리방안의 효과를 예측함으로써 적정한 관리 방안의 선택과 관리 강도 설정이 필요하다 하였다. 이에 따라 관리방안 실행에 앞서 국내 실정에 맞는 개체군 정보를 통한 안락사 및 중성화 수술의 효과 비교가 필요한 것으로 판단된다.

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III. 재료 및 방법

1. 연구 대상종 및 지칭 정의

고양이(Felis catus)는 식육목(Carnivora) 고양이과

(felidae)에 속하는 동물로 야생고양이(F. silvestris)로부터 비교적 최근에 분화된 것으로 여겨진다(Wilson and Reeder 2005). 고양이를 지칭하는 용어는 품종에 관계없이 생활방식에 따라 달라지며, 크게 3가지 범주로 나뉜다. 이는 각각 먹이와 은신처를 직접적인 주인에게 의존하는‘집고양이(house cat)’, 직접적인 주인은 없지만 먹이와 은신처를 어느 정도 사람에게 의존하는‘배회하는 고양이(stray cat)’, 인간에게 의존하지 않는‘들고양이(feral cat)’ 3가지 범주로 구분된다(Turner and Bateson 2000, 환경부 2001). 본 연구에서는 '직접적인 주인 없이 야생에 적응하여 생활하는 고양이'인 들고양이를 대상으로 하였다.

(22)

2. 연구 대상지

본 연구 대상지는 북한산국립공원 도봉산 일대로서, 서울특별시와 경기도 의정부시, 양주시에 걸쳐 위치하고 있다(동경 126。 58′ 30″에서 127。 02′ 50″ 와 북위 37。 44′ 22″). 높이 739.5m, 면적 24 km_{의 산악지대로,} 남동쪽으로 서울특별시와 접하여 도봉 지역이 위치해있으며, 북동쪽으로 의정부시와 접하여 원도봉 지역이, 북서쪽으로 양주시와 접하여 송추 지역이 위치하고 있다(Figure 1). 북한산국립공원에는 약 96개소, 216km의 등산로가 조성되어 있으며, 도심과 인접하여 연간 700만명 이상의 탐방객이 방문하는 등(국립공원관리공단, 2015) 인위적 교란 요소를 지니고 있다(이우성 등 2008). 조사 구간은 도봉 지역 6.0km, 원도봉 지역 5.1km, 송추 지역 5.0km로 설정하였다(Figure 1). 조사대상지인 도봉산과 인접한 서울특별시 도봉구의 기후는 계절풍의 영향으로 사계절이 뚜렷하며, 기온은 연중 -1.3℃-25.3℃의 변화를 나타낸다. 일 최저기온은 1월에 -6℃, 일 최고기온은 7월에 30.5℃를 보인다. 연 평균 강수량은 738.3mm 이다(기상청 2014). 북한산국립공원내 식생은 신갈나무(Quercus mongolica)가 우점하고 있으며, 상록침엽수로 소나무(Pinus densiflora), 리기다소나무(Pinus rigida), 잣나무(Pinus koraiensis)가, 낙엽활엽수로 졸참나무(Quercus serrata), 상수리나무 (Quercus acutissima), 아까시나무(Robinia pseudoacacia), 느티나무(zelkova serrata), 고로쇠나무(Acer pictum), 물푸레나무(Fraxinus rhynchophylla) 등이 분포한다(엄태원 등 2008, 국립수목원 2010, 오현경 등 2013).

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Figure 1. Location of the study area and three survey routes at Mt. Dobong (A: Dobong, B: Wondobong, C: Songchu)

C. Songchu B. Wondobong

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3. 연구방법

3.1. 들고양이의 행동권 및 행동패턴

3.1.1. 포획 및 무선위치추적

들고양이 포획은 도봉 지역에서 3개의 포획틀(Tomahawk live trap Inc.)을 사용하여 진행하였다. 동일 개체의 재포획을 막기 위해 특정 지역에서 들고양이가 포획된 경우 포획틀을 다른 지역으로 옮겨 포획을 실시하였다. 미끼는 생선 통조림을 이용하였으며, 포획 기간 중 매일 교체하였다. 포획된 개체는 체중을 측정하고 성별을 식별한 후 목걸이 형태의 라디오전파 발신기(M2950B, ATS Inc.)를 부착하였다. 발신기의 무게는 127g이며, 체중의 5% 이하일 때 발신기가 개체의 행동에 영향을 미치지 않는 것으로 가정할 수 있으므로 체중이 2.6kg 이상인 개체에 대해서만 발신기를 부착하였다(Gannon and Sikes 2007). 발신기를 부착한 개체의 위치는 서로 다른 두 위치에서 방위각을 측정하는 삼각측량법으로 파악하였다. 개체의 움직임으로 인한 오차를 최소화 하기 위해 5분내로 각각의 방위각을 측정하였다. 기록된 방위각으로부터 좌표는 LOCATEⅢ Program의 LMLE (length maximum likelihood estimators)를 이용하여 95% 오차타원(95% error ellipses) 범위 내에서 도출하였다(Ferreira et al. 2011). 무선추적은 1회 3일 연속으로 실시하였으며, 1시간 간격으로 야간에만 실시하였다.

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3.1.2. 행동권 추정

행동권은 도출된 좌표로부터 최소 볼록 다각형(minimum convex polygon: MCP) 방법, 핵심 밀도 추정법(kernel density estimator, KDE) 두 가지 방법으로 도출하였으며(Recio and Seddon 2013), 2009년에 제작된 환경부 토지피복도에 투영하였다. MCP는 주어진 좌표를 포함할 수 있는 최외각 좌표를 연결하여 행동권을 추정하는 방법이며(Mohr 1947), KDE는 좌표 분포의 확률밀도를 추정, 등충선을 연결하여 행동권을 추정하는 방법이다(Worton 1989). KDE는 평활 매개변수(smoothing parameter)도출을 위해 Plug-in 방법과 고정 kernel법을 사용하였다(Silvy 2012). 분석은 ArcMAP 프로그램 (ver. 10.1)에서 ArcMET와 GME (Geospatial Modelling Environment)를 사용하여 실시하였다.

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3.2. 개체군 크기, 생존율 및 번식률 3.2.1. 현장조사를 통한 매개변수 도출 개체군 생존능력 분석에 필요한 매개변수를 도출하기 위하여 2013년 9월부터 2015년 5월까지 현장조사를 실시하였다. 조사는 도봉 지역, 원도봉 지역, 송추 지역 세 곳의 정해진 경로를 따라 이동하면서 진행 하였으며, 각각의 조사 구간의 길이는 도봉 지역 6.0km, 원도봉 지역 5.1km, 송추 지역 5.0km로 유사하게 설정하였다. 개체 발견 시 관찰위치, 관찰시간, 발견개체와 조사경로의 수직 거리, 발견 당시 활동사항, 새끼 수를 기록하였으며, 개체 식별을 위한 사진을 촬영하였다. 조사는 지역 마다 최소 월 1회 실시하여, 3지역에서 총 72 회 현장조사를 실시하였다(송추 지역 2회 미실시). 개체식별은 개체별 무늬의 차이(Figure 2)와 발견장소에 근거하여 실시하였다(Silvy 2012, 황미경 2013). 월별 들고양이 관찰 기록 자료는 관찰된 개체를 1, 관찰되지 않은 개체를 0으로하여 열을 월, 행을 개체에 대한 기록으로 한 행렬로 작성하였다. 분석의 용이성을 위하여 같은 달에 이루어진 독립된 조사에서 동일 개체가 2회 이상 관찰되었을 경우는 모두 월 1회 관찰으로 간주하였다. 발견 당시 활동은 놀이 또는 사냥, 휴식, 이동, 먹이활동으로 4가지로 구분하였으며(Figure 3), 먹이활동을 하고 있는 개체에 대해서는 먹이를 기록하였다. 유효 평균 한배새끼수는 어미와 함께 있는 새끼 또는 무리를 이루고 있는 아성체를 한배새끼수로 가정하여 계산하였다(Schmidt et al. 2007a)

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Figure 2. Identification of feral cat individuals by natural marks (unique patterns in hair colors and morphological characteristics).

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Figure 3. Typical behaviors of feral cats in Mt. Dobong, Korea. A: play and/or hunting, B: resting, C: locomotion, D: feeding.

B

A

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3.2.2. 개체군 크기 및 생존율 도출을 위한 모형 분석

개체군 크기 및 성체의 연간 생존율을 산출하기 위해 포획-재포획 중 Jolly-Seber POPAN 모형을 사용하였다(Jolly 1965, Seber 1965, Schwarz and Arnason 1996). 또한, 개체군 밀도를 도출하기 위해 Distance sampling 방법을 병행하였다(Schmidt et al. 2007g, Thomas et al. 2009, Silvy 2012). 분석은 관찰 빈도가 부족한 송추 지역과 원도봉 지역을 제외한 도봉 지역만을 대상으로 하였다.

Jolly-Seber POPAN 모형은 관찰 기록 자료를 사용하여 이입과 이출이 발생하는 개방 개체군을 대상으로 초개체군 크기(super population), 재관찰 확률, 생존율을 산출하기 위해 사용되는 방법이다(Williams et al. 2002, Silvy 2012). 초개체군 크기는 관찰 조사 시작 시기부터 조사가 끝나는 시기까지 서식했던 모든 개체들의 집합이다. 분석은 재포획 확률과 생존율이 시간에 따라 변동하는 모형과 변동하지 않는 모형으로 나누어 실시하였다. 모형 선택은 Akaike Information Criterion (AIC)에서 표본수의 영향을 고려한 AICc값을 산출하여 실시하였으며, 가장 낮은 AICc 값을 가질 때 가장 적합한 것으로 선택하였다. 포획-재포획 법은 1) 특정시간 i에서 관찰된 개체들의 재관찰 확률이 같다; 2) 특정시간 i에서 관찰된 개체들의 다음 시간 i+1까지 생존율은 같다. 두 가지 가정을 하게 되며, 이에 대한 적합성 검증(goodness of fit test)을 실시하였다. 포획-재포획 분석과 적합성 검증은 Mark (Ver. 8.0) 프로그램과 그 패키지인 RELEASE 프로그램을 사용하여 실시하였다(Cooch and White 2006).

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개체의 관찰 거리에 근거하여 개체군 밀도를 추정하는 방법이다. 본 연구에서는 정해진 경로를 따라 선조사를 실시하여 정해진 조사 경로와 관찰 개체간의 수직 거리를 기록하였다. Distance sampling의 기본가정에는 다음 2가지가 있다. 1) 개체가 조사경로와 가까울수록 관찰 확률이 높다; 2) 개체가 행동하기 전에 관찰을 실시한다(Buckland et al. 2001). 개체군 밀도 추정은 거리에 따른 관찰빈도에 근거하여 관찰 확률분포(detection probability)를 구한다음, effective strip width (  )를 산출함으로써 도출한다(Williams et al. 2002).  값은 조사자가 경로로부터 개체를 관찰할 수 있는 최대 거리의 절반을 의미한다. 개체군 밀도() 도출 식은 다음과 같으며, 은 관찰 개체수, 은 조사구간의 길이, 는 유효 조사지역의 넓이다.



 =





,  = 2



Distance sampling 분석을 위해, 관찰 확률분포는 cosine 변환조건(adjustment term) 이 적용된 3가지

매개변수함수 (parametric function; half-normal,

hazard-rate, uniform)을 적용하여 도출하였다(Buckland 2004). 3가지 매개변수함수 중 가장 낮은 AIC 값을 가지는 모형을 가장 적합한 것으로 선택하였다. 밀도 산출은 이출 가능성이 높은 새끼를 제외한 성체만을 대상으로 하였으며, R (Ver. 3.1.2)의 Distance 패키지를 사용하여 실시하였다.

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3.3. 관리방안 비교 분석

3.3.1. 행렬 개체군 모형 분석

안락사와 중성화 수술의 효과를 비교하기 위해 개체군 생존능력 분석과 민감도 분석을 실시하였으며, 분석에는 밀도 의존적 행렬 개체군 모형을 적용하였다(Caswell 2001, Miller et al. 2002, Miller and Ankley 2004).

행렬 개체군 모형(matrix population model)은 번식률, 성장률, 성숙도, 사망률과 같이 생활사적 정보를 행렬의 각 요소에 대응시켜 개체군 동태를 분석하는 방법이다. 기본 행렬 개체군 모형의 구조는 n(t + 1) = An(t)이며, 본 연구에서는 밀도 의존적 요소를 반영하기 위해 Ricker의 지수 성장 모형을 반영한 Eq.1을 사용하였다(Miller et al. 2002). n(t)는 특정시간 t에서 각각의 생활사 단계에 해당하는 개체수 행렬이며, A 는 전이 행렬로써 생활사 단계와 같은 수의 열과 행을 갖는 정사각행렬이다. 전이행렬의 첫 번째 행은 번식률(F), 두 번째 행은 생존율(S)로 구성된다. D(t)는 밀도 의존적 요소로써, 개체군 크기가 최대수용능력에 근접할수록 개체군 성장률을 제한하는 요소이다. 특정 시간 t의 개체수 행렬에 전이행렬 A를 곱하게 되면 다음 시간 단위 t+1의 개체수 행렬을 얻을 수 있으며, 전이행렬 A를 거듭 곱함으로써 시간에 따른 개체수 변화를 투영할 수 있다(Caswell 2001). 들고양이의 생활사 단계는 번식이 가능한 성체와 1년미만의 아성체로 나누었다(Figure 4). 들고양이는 생후 1년 전에 번식이 가능 하기 때문에 모형 분석을 위해 생활사에 아성체의 번식률을 반영하였다(Sunquist and Sunquist 2002). 현장조사를

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통해 얻은 생존율과 번식률을 사용하여 2×2 전이 행렬을 작성하였다. 현재 들고양이 개체수 관리가 이루어지고 있는 도봉산 지역에서 개체군 동태를 파악하기 위해 최대수용능력을 100, 150, 200, 300, 400의 5단계로 나누어 개체군 투영을 실시하였다. 분석에는 Excel (Microsoft Inc.)의 PopTools를 사용하였다. n(t + 1) = D(t)An(t) n(t) = _  ,  =    _ _ , D(t) =   ()_ Eq.1 n(t) : t시간의 개체군 크기 행렬 A : 전이 행렬 D(t) : t시간의 밀도의존적 요소 r : 내재적 성장률 K : 최대수용능력 N(t) : t시간의 전체 개체군 크기  : t시간의 아성체 개체군 크기 : t시간의 성체 개체군 크기 : 아성체의 번식률 : 성체의 번식률 : 아성체의 생존율 : 성체의 생존율

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Figure 4. Life cycle graph for the feral cat with 2 stages: Juvenile and Adult

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3.3.2. 안락사와 중성화 수술의 효과 비교 분석 안락사와 중성화 수술의 상대적인 효과를 비교하고 개체군 감소를 위한 최소 관리강도 제시를 위해 민감도 분석을 실시하였다. 민감도 분석은 수학적 모형 분석에서 입력값의 불확실성이 결과값의 불확실성에 미치는 영향을 분석하기 위해 실시하며, 개체군 생존능력 분석에서 종의 생존에 미치는 각 요소들의 상대적인 중요성과 영향력을 판단할 수 있다(Morris and Conservancy 1999). 안락사와 중성화 수술의 효과를 분석하기 위해 각각의 행렬 개체군 모형을 작성하였다(Miller and Ankley 2004). 관리방안은 시간적으로 개체군이 성장하기 전에 시행되는 것으로 가정하였으며, 안락사는 개체군으로부터 개체가 제거 되는 것이기 때문에 전체 개체수 행렬 n(t) 에서 안락사 되는 개체군 행렬 (t) 를 빼는 것으로 행렬 개체군 모형을 작성하였다(Eq.2; Figure 5). 반면, 중성화 수술은 개체가 번식하지 못하게 할뿐, 개체군으로부터 제거 되는 것이 아니기 때문에 번식 가능한 개체군( (t) )과 번식이 불가능한 개체군( (t) )으로 나누어 각각 전이 행렬 A와 번식률이 0인 전이 행렬 A′ 을 사용하여 개체군을 투영하였다(Eq.3; Figure 6). 안락사와 중성화 수술의 관리강도는 전체 개체군 크기에 대해 관리되는 개체군 크기의 비율로 반영하였으며, 관리강도는 10%부터 60%까지 6단계로 나누어 분석을 실시 하였다(Jensen 1995, Miller et al. 2002, Andersen et al. 2004).

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n(t + 1) = D(t)A[n(t) − (t)] Eq.2 n(t + 1) = D(t) A(I(t) − (t)) + A′(() + ()) Eq.3 (t) = Mn(t), (t) = MI(t), M =  0 0 , A ′_{= }0 0 _ _ (t): 안락사 되는 개체군 행렬 (t): 번식이 불가능한 개체군 행렬 (t): 번식이 가능한 개체군 행렬 (t): 중성화 수술 되는 개체군 행렬 M : 관리강도 행렬  : 전체 개체군에 대한 관리되는 개체의 비율 A′ : 중성화 수술되는 개체군의 전이행렬

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Figure 5. Life cycle graph for the feral cats with euthanasia. Individuals are removed from population by ratio of euthanasia

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Figure 6. Life cycle graph for the feral cats with TNR. Individuals of juvenile and adult shift to Neutered adult by ration of TNR. Neutered adult have no pregnancy.

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IV. 연구 결과 및 고찰

1. 들고양이의 행동권

1.1. 들고양이의 행동권 및 행동 패턴 도봉 지역과 원도봉 지역에서 총 10개체(수컷 4개체, 암컷 6개체)를 포획하였다. 이중 도봉 2개체는 사망하였으며, 원도봉 지역에서 포획된 2개체는 모두 신호가 소실되어 추적하지 못하였다. LOCATEⅢ로 도출된 유효 좌표수는 Cat1 110개, Cat2 164개, Cat3 165개, Cat8 79개, Cat9 78개, Cat10 72개였다(Table 1).

도출된 행동권의 평균은 24.41±6.81ha (100% MCP)였으며, 핵심 서식지의 면적은 2.78±0.74ha (50% MCP), 4.10±1.42ha (50% KDE)로 나타났다(Table 2). Cat8, Cat9, Cat10의 행동권을 제외하고, MCP 방법으로부터 도출된 행동권 크기는 KDE 방법으로 도출된 행동권 보다 더 컸다. 행동권의 크기는 Cat2가 가장 크고, Cat8이 가장 작았다. 핵심 서식지의 면적은 Cat1이 가장 크고, Cat3가 가장 작은 것으로 나타났다(Table 2). Cat1, Cat2, Cat3이 같은 지역에서 행동권을 형성하고 있었으며(Figure 7, 9), Cat8, Cat9, Cat10이 또 다른 지역에서 서식지를 공유하였다(Figure 8, 10). 6개체 모두 절, 상업지역, 공공시설, 주거지역 등 사람의 왕래가 잦은 지역과 가까운 곳을 핵심서식지로 이용하였으며, 핵심서식지를 중심으로 일정거리를 이동 후 다시 회귀하는 행동 패턴을 보였다(Figure 11, 12).

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Table 1. Characteristics of captured feral cats for VHF telemetry in 2014-2015 at Mt. Dobong, Korea. Individual Date of capture Sex Weight (kg) No. of telemetry fixes Remarks Cat1 21 Oct. 2014 M 5.0 110 - Cat2 13 Aug. 2014 M 3.2 164 - Cat3 13 Aug. 2014 M 3.0 165 - Cat4 30 Jun. 2014 M 3.4 - Death Cat5 23 Oct. 2014 F 3.5 - Lost Cat6 10 Jul. 2014 F 3.2 - Death Cat7 21 Jun. 2014 F 3.1 - Lost Cat8 9 Dec. 2014 F 3.4 79 - Cat9 5 Dec. 2014 F 3.4 78 - Cat10 8 Dec. 2014 F 3.2 72 -

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Table 2. Home range sizes (ha) of feral cats estimated by VHF telemetry in 2014-2015 at Mt. Dobong, Korea. Individual MCP¹ KDE² 100% 95% 50% 95% 50% Cat1 28.26 22.00 3.83 25.92 5.30 Cat2 37.85 19.92 3.37 28.20 4.06 Cat3 21.63 13.40 1.71 18.02 2.20 Cat8 17.94 16.15 2.28 24.99 5.61 Cat9 19.89 13.81 3.23 19.90 3.38 Cat10 20.90 14.80 2.29 23.29 4.07 Mean ±S.D 24.41 ±6.81 16.68 ±3.20 2.78 ±0.74 23.39 ±3.49 4.10 ±1.42 ¹Minimum convex polygon, ²Kernel density estimator

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Cat1

Cat2

Cat3

Figure 7. Home ranges of three cats (Cat1, Cat2, Cat3) estimated by Minimum Convex Polygons

Legend 50MCP 95MCP 100MCP

Ü

12562.50 125 250 375 500 Meters Legend 50MCP 95MCP 100MCP Legend 50MCP 95MCP 100MCP

Ü

12562.50 125 250 375 500 Meters Legend 50MCP 95MCP 100MCP

Ü

12562.50 125 250 375 500 Meters

(42)

Cat8

Cat9

Cat10

Figure 8. Home ranges of three cats (Cat8, Cat9, Cat10) estimated by Minimum Convex Polygons

Legend 50MCP 95MCP 100MCP

Ü

12562.50 125 250 375 500 Meters

(43)

Cat1

Cat2

Cat3

Figure 9. Home range sizes of three cats (Cat1, Cat2, Cat3) estimated by Kernel Density Estimation

12562.50 125 250 375 500 Meters

Ü

Legend 50KDE 95KDE Legend 50KDE 95KDE 12562.50 125 250 375 500 Meters

Ü

Legend 50KDE 95KDE 12562.50 125 250 375 500 Meters

Ü

Legend 50KDE 95KDE

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Cat8

Cat9

Cat10

Figure 10. Home range sizes of three cats (Cat8, Cat9, Cat10) estimated by Kernel Density Estimation

12562.50 125 250 375 500 Meters

Ü

Legend 50KDE 95KDE

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Cat1

Cat2

Cat3

Figure 11. Locations and movement pathway of radio-tracked three feral cats (Cat1, Cat2, Cat3)

! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! (!( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( !( ! ( ! ( ! ( !( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! (!( ! ( !( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( !( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! (!( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! (!(!(!( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( ! ( Legend !

( location of feral cat

Ü

12562.50 125 250 375 500 Meters Legend !

main_map_Clip

Ü

12562.50 125 250 375 500 Meters Legend !

main_map_Clip

main_map_Clip <all other values> LCM_CODE Residential area Commercial area Paddy field Dry field Decideous forest Coniferous forest Grassland Stream

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1.2. 고찰 들고양이의 행동권은 24.41±6.81ha (100% MCP)였으며, 핵심 서식지의 면적은 50% MCP에 의해 2.78±0.74ha, 50% KDE에 의해 4.10±1.42ha로 나타났다. 100% MCP 방법으로 추산된 행동권의 넓이는 95% KDE의 행동권보다 1.04배 넓었다. 일반적으로 MCP 추정법은 좌표수가 많아질수록 이상치의 영향을 더 크게 받고, 야생동물이 실제 이용하지 않는 공간을 포함할 수 있기 때문에 행동권의 크기를 더 크게 추정하는 경향이 있다(Börger et al. 2006). 반면, MCP 방법은 평활 매개변수 값에 따라 행동권 크기가 달라지는 KDE 방법과 다르게 매개변수를 갖지 않는 방법(nonparametric method)으로 일정한 행동권 크기를 도출할 수 있기 때문에 서로 다른 연구의 행동권 비교에 유리하다(Harris, 1990). 하지만 본 연구에서는 MCP 방법과 KDE 방법을 통해 도출한 행동권의 크기가 큰 차이를 보이지 않았다. 이는 6개체들의 위치 좌표가 좁은 지역을 중심으로 밀접하게 위치해 있기 때문인 것으로 판단된다. 들고양이 행동권의 크기는 지역에 따라서 넓이의 차이가(15-2210ha) 크게 나타나지만(Edwards et al. 2001, Nutter 2006, Goltz et al. 2008, Bengsen et al. 2012, Recio and Seddon 2013), 국내 다른 지역에서 이루어진 들고양이 행동권에 대한 연구 결과(3.15~35ha)는 이보다 좁게 나타났다(환경부 2001, 이정일 et al. 2009, Moon et al. 2013). 들고양이 행동권의 넓이는 서식지내의 먹이가용성에 큰 영향을 받는다(Barratt 1997, Recio and Seddon 2013). 산림, 섬, 교외 지역과 같이 먹이가용성이 낮은 곳에서 이루어진 연구 결과들은

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행동권이 770-2210ha로 넓게 나타난 반면(Edwards et al. 2001, Goltz et al. 2008), 도심지역과 같이 먹이 가용성이 낮은 지역에서는 23ha로 좁은 것으로 보고 되었다.(Nutter 2006). 본 연구에서 행동권의 크기는 국내 보고된 들고양이의 행동권 크기와 유사하였으며, 산림지역이나 섬 교외 지역의 행동권 보다 도심지역의 행동권과 유사하게 나타났다. 이는 행동권내 먹이 가용성이 높기 때문인 것으로 판단된다. 비록, 6개체의 행동권이 활엽수림과 혼효림을 포함한 지역에 위치하고 있지만 숲 내부 지역이 아닌 숲 가장자리이며, 조사지역의 지리적 특성상 인근 주거 지역과 가깝게 위치하고 있다. 이러한 특성으로 탐방객 또는 지역 주민이 의도적으로 제공하거나 버리는 인공적인 먹이의 획득이 용이하기 때문에, 비교적 좁은 지역에서 행동권을 형성하고 있는 것으로 생각된다. 여섯 개체의 위치 좌표와 핵심 서식지는 상가 또는 절과 같이 인공시설을 중심으로 위치하고 있으며, 이동 패턴은 이러한 핵심 지역을 중심으로 일정 거리를 이동 후 회귀하는 양상을 보였다. 이러한 이동패턴을 보이는 것 역시 인공구조물 주변으로 사람으로부터 먹이 획득이 용이하며, 시설물을 은신처로 사용할 수도 있기 때문인 것으로 추정된다. Bengsen et al. (2012)은 호주 남부의 캥거루 섬에서 이루어진 행동권 연구 결과를 기준으로 효과적인 들고양이 포획을 위한 포획틀 설치 밀도를 제시한 바 있다. 결과에 따르면, 들고양이의 평균 행동권은 511ha로 나타났으나, 행동권이 가장 작은 개체의 행동반경을 기준으로 최소 포획틀 설치밀도를 1.7개/100ha로 제안하였다. 하지만 본 연구에서 들고양이의 행동권 넓이는 선행 연구 지역에서 이루어진 행동권 넓이보다 보다 최소 11배 협소하였으며, 이는 호주와 우리나라의 공간규모의 차이에서 기인한다. 따라서 국내에서 효과적인 포획

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작업을 위해서는 제시된 1.7개/100ha보다 높은 밀도로 포획틀을 설치해야 하며, Bengsen et al. (2012)의 방법에 따라 도봉산에서 최소 포획틀 설치 밀도를 산출할 경우 다음과 같다. 본 연구에서 무선 추적을 실시한 개체 중 최소 행동권 크기를 갖는 개체는 Cat8이었으며, 행동반경은 약 300m였다. 따라서 포획틀이 들고양이 행동권 내에 최소 한 개 이상 설치되기 위해서는 포획틀간 간격이 300m이하로 설치되어야 하며, 이를 통해 도출된 최소 포획틀 설치 밀도는 약 11개/100ha로 나타났다.

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2. 개체군 크기 생존율 및 번식률

2.1. 매개변수 도출을 위한 현장 조사 결과 도봉, 원도봉, 송추 지역에서 총 72회 조사를 진행한 결과, 총 97개체를 217회 관찰하였으며, 이중 39개체를 재관찰하였다. 도봉 지역에서 가장 많은 61개체를 관찰하였으며, 원도봉 지역과 송추 지역에서 각각 21개체, 15개체를 관찰하였다 (Table 3). 도봉산 일대에서 어미와 함께 있는 새끼 또는 아성체의 새끼무리를 27회 관찰하였으며, 관찰한 총 새끼수는 68개체였다. 관찰 결과로부터 유효 평균 한배 새끼수는 2.52마리/암컷으로 도출하였다(Figure 13).

Table 3. Results of observation survey for feral cats from 2013 to 2015 at Mt. Dobong, Korea

Dobng Wondobong Songchu Total No. of survey 32 21 19 72 No. of cat detection 152 39 26 217 Detected individuals 61 21 15 97 Resighted individuals 30 5 4 39

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2.2. 개체군 크기 및 생존율 도출을 위한 모형 분석 송추 지역과 원도봉 지역은 개체수 관찰 빈도가 낮아 분석에서 제외 하였으며, 도봉 지역의 관찰 결과만을 사용하여 초개체군 크기와 연간 성체의 생존율을 도출하였다. Jolly-Seber POPAN 모형 분석결과 개체 재발견확률과 연간 성체의 생존율에 있어서 시간적 변동이 없는 모형의 AICc값이 489.7902로 가장 낮게 나타나 가장 적합한 모형으로 선택하였다(Table 4). 선택된 모형으로부터 연간 생존율은 0.61(standard error [SE]: 0.11) 초개체군 크기는 79.18마리(SE: 6.77)로 나타났다(Table 5).

Distance sampling 분석 결과 매개변수함수로 hazard-rate을 선택한 모형이 가장 낮은 AIC 값 488.0271을 가져 가장 적합한 모형으로 선택되었다. 모형 분석결과 관찰 확률은 0.52 (SE: 0.07), 개체군 밀도는 1.40마리/ha (SE: 0.19마리/ha)로 나타났다(Table 6, Figure 14).

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p is re-sight probability, Φ is survival. Model with (t) has

time-dependence for each parameters.

Table 4. Jolly-Seber time model selection for population density and survival of cats in 2013 to 2015 at Dobong site of Mt. Dobong. No time-dependent model is best fitted.

Model AICc Delta

AICc AICc weights Num. Par. Deviance Model[p(.)Φ(.)] 489.7902 0 0.97897 15 54.0486 Model[p(.)Φ(t)] 497.4746 7.6844 0.02100 27 61.1182 Model[p(t)Φ(.)] 510.1796 20.3894 0.00004 14 50.4118 Model[p(t)Φ(t)] 519.4873 29.6971 0.00000 20 62.1533

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Table 5. Survival, detection probability and super population size of feral cats in 2013 to 2015 at Dobong site of Mt. Dobong estimated by Jolly-Seber POPAN model.

Methods Survival rate (S.E.) Detection probability (S.E.) Super population size (S.E.) Jolly-Seber model 0.61 (0.11) 0.23 (0.03) 79.18 (6.77)

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Table 6. Population density of feral cats in 2014 at Dobong site of Mt. Dobong estimated by a distance sampling method

Methods Density Standard error (SE) Detection probability Effective strip width (ESW) Covered area Distance sampling 1.40 cat/ha 0.19 cat/ha 0.52 20.73m 96ha

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Figure 14. Detection probability using a hazard rate function for the parametric function and cosine for adjustment term of observed perpendicular distances of feral cats in Dobong area.

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2.3. 고찰 현장조사 결과 각 조사구간에서 관찰한 개체는 도봉 지역 61개체, 원도봉 지역 21개체, 송추 지역 15개체로 도봉 지역에서 가장 많은 개체를 관찰할 수 있었다. 이는 도봉 지역의 탐방객수와 인근 지역의 거주지 밀도가 다른 두 지역에 비하여 높기 때문인 것으로 판단된다. 들고양이의 분포는 사람과 밀접한 연관이 있는데, 사람이 많은 지역에서 인위적인 먹이원을 획득함으로써 먹이 자원의 가용성이 높고 인공구조물을 은신처로 사용할 수 있기 때문이다(Ferreira et al. 2011). 본 조사를 통해서도 먹이활동 중인 개체의 경우 주로 등산객의 식사류 및 인근 주민이 의도적으로 제공하는 사료를 섭식하는 것을 관찰할 수 있었다. 개체군 밀도는 Distance sampling 방법을 사용하여 도출하였으며, 도봉 지역의 밀도는 1.40마리/ha로 나타났다. 국내 타지역에서 이루어진 풍부도 조사와 비교 해보면 섬 지역인 제주도 0.009마리/ha(농림부 2001)를 비롯하여, 가파도 0.436마리/ha, 비양도 0.17마리/ha, 홍도 0.276마리/ha로 보고되었으며(국립환경과학원 2010), 서울특별시의 도심과 교외지역에서 0.96~1.14마리/ha(황미경 2013), 대구 달성공원 0.5마리/ha, 두류공원 0.2마리/ha, 경상감영공원 4마리/ha(환경부 2001)로 도심지역과 같이 밀도가 높은 것을 확인 할 수 있었다. 이러한 차이 역시 사람으로부터 획득할 수 있는 먹이의 가용성이 섬 지역보다 도심지역에서 높기 때문인 것으로 보여진다. 본 조사를 통한 도봉 지역의 들고양이 밀도는 섬이나 교외 지역에서 이루어진 선행 연구 결과보다 높게 나타났다. 이는 도봉산이 국립공원으로써 서식지 관리가

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이루어지는 지역이지만, 탐방객의 방문이 많고 인근 지역 거주지 밀도가 높아 인위적 먹이원 획득이 용이하고 은신처로 이용할 수 있는 커버가 많기 때문인 것으로 판단된다. 들고양이 개체수 증가의 가장 큰 원인 중 하나로 개체의 유입을 꼽을 수 있다. 주변 개체군으로부터의 이입뿐만 아니라, 사람이 반려동물 또는 설치류 구제의 목적으로 도입한 개체의 유기 또는 분실이 원인이 된다(Longcore et al. 2009). 사람의 거주지 밀도가 높은 지역에서 이러한 개체의 유기 및 분실이 많이 일어나며, 본 조사지 또한 탐방객 수와 가구 수가 높아 이러한 가능성이 높을 것으로 판단된다(가구수: 도봉 25,901가구, 원도봉 21,657가구, 송추 3,312가구; 통계청 미발표자료, 2010). 하지만 인가지역으로부터 개체의 유입 정도는 단순히 대상 지역 내의 개체군 밀도 만으로 판단하기 어려움이 있으며, 인근 인가지역의 들고양이 개체군 밀도 및 이동 특성 파악을 통한 검증이 필요하다.

Schmidt et al. (2007)는 포획-재포획 법과 Distance sampling 두 가지 방법으로 미국의 텍사스에서 개체군 밀도를 도출한 결과, 포획-재포획 법 보다 Distance sampling으로부터 얻은 결과의 정확도가 높다 하였다. 하지만, 이는 Schmidt et al. (2007)의 연구에서는 포획-재포획 분석을 위해 포획 후 무선추적 장치를 부착한 개체에 대해서만 재 관찰을 기록하여 표지한 개체수가 적었기 때문인 것으로 여겨진다. 포획-재포획 법은 효과적으로 개체군 크기와 생존율을 도출할 수 있는 방법이지만, 개체 식별을 위한 대상 종의 포획 및 표지가 어렵다는 단점을 가지고 있다. 그러나 들고양이와 같이 포획 없이 무늬를 통해 개체 식별이 가능한 경우, 사진 촬영을 통한 포획-재포획 법으로 높은 정확도의 개체군 크기 및 생존율을 도출할 수 있는 것으로 판단된다. 따라서 향후 들고양이 개체군